Tome XLI

J'ai étudié le tentacule par les coupes et les dissociations. Pour ce dernier genre de préparations, seul le sérum iodé m'a donné de bons résultats. Les solutions faibles d’alcool, d'acide picrique, chromique et de bichromate de potasse, l'acide osmique et l’eau, ne permettent d'obtenir qu'une dissociation tout à fait incomplète. Je dois dire que la plupart des tissus des Mollusques ne se dissocient facilement que dans le sérum iodé. J’ai été obligé de me servir du sérum préparé suivant la méthode de Frey, n'ayant pu me procurer facilement du liquide amniotique. Ranvier dit dans sa technique, qu’il n’a jamais pu obtenir de bons résultats du liquide de Frey. Bien que, en employant ce liquide frais, mes dissociatiens aient toujours paru bien réussies, je ne serais pas éloigné d'attribuer à l'insuffisance de ce réactif, l'incertitude et l’inconstance de quelques observations qui seront signalées plus loin.

L'épithélium du tentacule se présente avec . caractères très différents, suivant qu’on l’étudie sur le bouton terminal, ou sur. le reste de l’organe. La couche épithéliale qui tapisse le cylindre tentaculaire diffère peu de celles qui revêtent le corps tout entier. Mais les cellules qui revêtent le bouton sont très différentes, quoique l’on puisse facilement concevoir qu’elles proviennent d’une modification de l’épithélium général. Le renflement terminal du tentacule est recouvert d’une calotte dont l’épaisseur, considérable au sommet de l'organe, diminue progressivement, au fur et à mesure qu'on s’en éloigne (fig. 37, 38, 39). Au niveau du premier pli de la peau, l’épithélium modifié se transforme brusquement en épithélium ordinaire, qui conserve à peu près partout la même épaisseur.

Les dissociations permettent de reconnaître que la calotte épithéliale est recouverte par deux catégories d'éléments bien tranchées. On les voit à côté les uns des autres, dans la fig. 40, tels qu’ils apparaissent après l’action du sérum iodé, ayant agi pendant 20 heures environ, et la coloration par le picrocarminate d’ammoniaque. Parmi ces éléments anatomiques. les uns sont de nature épithéliale, les autres sont nerveux. Les cellules épithéliales (fig. 40, « a) sont constituées par un corps à peu près cylindrique, rempli de granulations, dont la teinte brune plus ou moins foncée est en rapport avec la pigmentation générale de l'animal, Un peu au-dessous de sa partie moyenne, le corps de la

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cellule s’effile, et se termine en se divisant plus ou moins profondément en plusieurs prolongements, qui s’implantent dans la membrane sous-jacente. Le noyau, qui est allongé, a sa grosse extrémité tournée vers l'extérieur; il se trouve placé au point cù la cellule commence à se rétrécir; il est plongé au milieu de granulations pigmentaires, qui disparaissent ordinairement au niveau de son extrémité inférieure, où l’on ne trouve plus qu’un protoplasma homogène, colorable en rose pâle par le carmin. Lorsqu'on traite le tentacule par l'alcool, soit seul, soit après l’action du réactif de Kleinenberg, ces granulations pigmentaires perdent leur coloration. Ces cellules possèdent une membrane très mince, et leur surface présente des excavations et des crêtes d'empreinte, résultant de l'impression produite sur elle par les cellules voisines.

Les autres éléments anatomiques que l’on rencontre à la surface du renfiement terminal appartiennent tous, il est vrai, à un même type, mais sont loin de présenter l’uniformité des cellules épithéliales. Cependant, on peut y reconnaître une forme dominante, qui est représentée d’après nature en à (fig. 40) et schématiquement fig. 41. La partie de la cellule tournée vers l'extérieur est constituée par un renflement olivaire renfermant quelques fines granulations pigmentaires. La cellule s’amincit considérablement et se réduit à un filament très grêle, qui se soude au nodule terminal en un point qui présente dans les coupes, une réfringence considérable (fig. 39 et 41). On trouve souvent, sur la portion effilée, une ou deux petites varicosités, remplies comme elle de protoplasma homogène, puis un renfilement fusiforme, beaucoup plus volumineux, situé à une hauteur très variable sur la cellule, et qui renferme des granulations pigmentaires et un noyau volumineux. La cellule se prolonge au-dessous par un filament homogène et très grêle, sur lequel on remarque, dans les dissociations, un nombre très variable de varicosités. On ne retrouve pas ces renflements dans les coupes. Ils sont dus, comme l’a indiqué Ranvier pour des éléments analogues, à l’action des réactifs dissociants sur lesfibrilles nerveuses. La longueur du filament radiculaire varie naturellement avec la hauteur du renflement qui contient le noyau et la longueur de la cellule. Il se brise ordinairement au niveau d’une varicosité. Quelquefois, comme dans la figure 40, il se termine

dans un corps protoplasmique homogène, qui ne contient jamais de noyaux, et d’où partent deux ou trois filets variqueux.

A côté de ces formes, que j’appellerai typiques, s’en rencontrent d’autres, qui différent par quelques détails (fig. 42). Celle qui est reproduite en 4° possède deux filets radiculaires; dans 6‘, le renflement terminal est très gros et renferme quelques granulations; 4° est une forme du même genre, dans laquelle l’étranglement supérieur n’est plus que vaguement indiqué; il disparaît complètement dans la cellule 4’. Le noyau, dans ce dernier cas, se trouve très rapproché de la surface de la membrane. On pourrait considérer ces formes variées comme établissant un passage entre les cellules du premier groupe ou épithéliales et celles que nous venons d'étudier, qui sont des cellules terminales nerveuses. La nature de ces deux sortes d'éléments est done absolument distincte, malgré les rapprochements qu’on pourrait établir entre elles, au point de vue de la forme.

On peut voir, dans les dissociations, que les cellules du renflement terminal sont recouvertes par une cuticule très épaisse, se continuant avec celle qui revêt le reste du tentacule. Elle adhère très fortemeut aux cellules, et ne s’en sépare que par

l’action du sérum iodé.

Il est nécessaire, pour terminer l’étude de l’épithélium du tentacule, surtout pour reconnaître les rapports des éléments entre eux, de faire des coupes longitudinales de l’organe. J’ai employé pour mes préparations les procédés les plus divers : le chlorure d’or, soit seul après l’action du jus de citron, soit mélangé à l’acide formique avec lequel on le fait bouillir; le réactif de Kleinenberg'; l’acide osmique à 1/200 à 1/500 et en vapeurs; l’acide chromique à divers titres; le bichromate . de potasse; l'alcool au tiers pendant une demi-heure, puis la série des alcools. Les meilleures colorations ont été obtenues par le carmin aluné, le carmin boraté et surtout l’hématoxyline de Bœhmer. Les. coupes doivent être extrêmement minces, c’est-à-dire n'avoir pas plus de 1/200 de millimètre, résultat facile à atteindre et même à dépasser pour de si petits objets inclus dans la paraffine fusible à 60°.

Dans la figure 38, qui représente une coupe du tentacule tout entier, passant par son axe, en même temps que par l'œil,

on voit la calotte épithéliale tout entière; la figure 39 nous en montre seulement une partie, dessinée à un grossissement plus considérable; enfin la figure 41 donne une représentation demischématique, à un très fort grossissement, d’une portion de cette même coupe. On voit que la surface est recouverte d’une épaisse cuticule, dont nous avons déjà indiqué l'existence (fig. 39 et 41, a), mais dans laquelle on ne peut jamais, même en employant les plus forts grossissements, reconnaître la moindre striation pouvant faire supposer qu’elle est perforée et traversée par des prolongements émanés des cellules sous-jacentes. On rencontre, immédiatement au-dessous de la cuticule, une zone très régulièrement striée, et limitée du côté central par une série de points réfringents, correspondant au point d'union de la partie terminale renflée avec l’autre portion des cellules nerveuses (fig. 39 et 41, 4). Bien que les renfiements terminaux soient séparés par des cellules épithéliales, comme on le voit fig. 41, ils semblent former, quand on observe des coupes un peu épaisses, avec un grossissement moyen, une couche continue. Cette apparence est due à l'extrême minceur et à la forte réfringence des renflements terminaux. On peut arriver, sur des coupes très minces, avec une bonne lumière et avec un objectif 10 ou 12 à immersion homogène de Vérick, à obtenir une image aussi nette que celle qui est représentée dans la figure 41. Les préparations faites par l'acide osmique, colorant en brun les granulations contenues dans les cellules, ne permettent pas d'analyser facilement cette partie si délicate du tentacule. Aucun réactif ne nous a donné pour cette étude des résultats comparables à ceux que nous avons obtenus avec le réactif de Kleinenberg. A peu près à égale distance de la'cuticule et de la surface d'implantation des cellules, mais cependant plus près de cette dernière, nous rencontrons une zone d’une régularité parfaite, formée par les noyaux des cellules épithéliales (fig. 39 et 4I. c). Au-dessus et au-dessous de cette couche, se voient les nombreux noyaux des cellules nerveuses, qui peuvent se rencontrer à peu près à toutes les hauteurs sur ces éléments.

L'étude de l’épithélium général du corps nous montrera des cellules nerveuses terminales, des cellulesjépithéliales cylindriques et des cellules glandulaires. Nous retrouvons seulement les deux premières catégories dans le revêtement épithélial du

renfiement terminal du tentacule. Mais, comme on a pu le voir, elles sont très différenciées, et ressemblent Nos aux cellules de l’épithélium olfactif des vertébrés.

En nous appuyant sur ces faits anatomiques, en même temps que sur les expériences que nous avons décrites plus haut, nous concluons que le bouton terminal du tentacule est surtout un organe d’olfaction, mais en même temps un organe de sensibilité tactile. Peut-être pourrait-on supposer que les cellules b*, 4°, 47, de la figure 42, qui, sauf la taille, ressemblent beaucoup aux terminaisons tactiles de la peau, auraient conservé leur fonction, tandis que 0, 4°, 4°, 65, plus différenciées, seraient les cellules olfactives proprement dites. Mais les nombreuses formes de transition que l’on rencontre conduisant à admettre l'existence d'une seule sorte de cellules terminales nerveuses, nous en conclurons que ce sont les mêmes éléments qui remplissent, chez le Cyclostome, cette double fonction.

Bien que l’on puisse ébaucher par des dissections l'anatomie du tentacule, il est beaucoup plus simple de la faire par des sections parallèles à l’axe de l’organe, qui donnent, sur une seule série bien faite, des résultats que les dissections ne peuvent fournir.

Nous avons vu que le nerf tentaculaire, Sert de la face postérieure du lobule de la sensibilité spéciale, se portait vers les parois du corps, pénétrait dans la base du tentacule, et se renflait en un ganglion pyriforme : le ganglion basal. Ce renflement nerveux est séparé de la cavité générale par une boutonnière musculaire, à travers laquelle on peut le faire sortir, en opérant une légère traction sur le bout central. On voit un certain nombre de filets nerveux partir de ce ganglion, pour se distribuer à la peau, tandis qu'un gros filet se dirige, dans l’axe du tentacule, vers le renflement terminal. C’est à ce point que nous reprenons nos recherches. Nous prions le lecteur de vouloir bien se rapporter aux figures 37, 38, 39 et 43. Le ganglion basal (fig. 38, a) est constitué par des fibres dans sa partie centrale, par des cellules en petit nombre dans ses parties périphériques. Le nerf axial du tentacule aboutit, au sommet de l'organe, à un gros ganglion ovoïde, le ganglion terminal. Il reste à peu près cylindrique dans tout son trajet, et ne fournit qu'un petit

nombre de rameaux latéraux, ordinairement trois ou quatre, qui naissent de sa partie basale.

Les filets nerveux partis de ces diverses origines pénètrent dans les tissus, auxquels ils abandonnent quelques filets peu nombreux, et se dirigent vers la surface du tentacule, où ils forment, sous l’épithélium, un plexus extrêmement riche. La figure 43 représente ce plexus, d’après une coupe faite sur un tentacule traité par le jus de citron et le chlorure d’or. On voit très bien, sur les coupes longitudinales du tentacule contracté, que les filets nerveux, gros ou petits, ont subi, sous l'influence de la contraction générale de l’organe, un enroulement en tirebouchon. Quant aux varicosités qu’ils présentent, je n’ajouterai rien à ce que j'en ai dit, en faisant l'étude des terminaisons nerveuses dans les muscles.

Le ganglion terminal a la forme d’un ovoïde dont le gros bout est tourné vers l'extrémité de l’organe. Il en part une trentaine de gros filets nerveux, qui se distribuent tous exclusivement à l'épithélium du bouton terminal. Les parties périphériques du ganglion sont constituées par des cellules de petite taille, disposées sur trois et même quatre rangées dans l'intervalle des points d'émergence des nerfs. Les fibres qui constituent la partie centrale du ganglion présentent un trajet très compliqué, qui défie la description (fig. 39).

Les rameaux qui partent du ganglion terminal présentent une structure remarquable. Leur partie axiale seule est formée par des fibrilles ; leur écorce est constituée par des cellules ganglionnaires, disposées sur une seule couche. Chaque rameau se renfle bientôt en un ganglion formé à la périphérie par des cellules nerveuses disposées sur deux ou trois rangées. Un seul rameau part ordinairement de ce ganglion, pour se diviser en plusieurs branches, en approchant du plexus basal. La division se fait même quelquefois au sortir du ganglion. Deux fois sur trente observations environ, j'ai vu les cellules ganglionnaires manquer, ainsi que le ganglion, qui se trouve alors réduit à un filet grêle, dont la division se fait à un niveau variable.

Tous ces ramuscules nerveux se divisent, à la base des cellules épithéliales du bouton terminal, en un réseau extrêmement riche de fibrilles, qui se continuent avec les cellules terminales nerveuses, On peut constater directement ce fait dans les coupes

minces faites sur des tentacules traités par le chlorure d’or et

l'acide formique bouillis ensemble, ou par l'acide picro-sulfurique et l'hématoxyline. On voit très nettement, par ce dernier procédé, quelques cellules ganglionraires au milieu du plexus, et aussi les confluents protoplasmiques, tels que nous les avons représentés dans la figure 40, 2.

Le ganglion basal du tentacule et le filet qui le surmonte se trouvent logés, comme tous les filets nerveux d’ailleurs, dans une lacune centrale, qui communique avec la cavité générale par la boutonnière musculaire que traverse le nerf tentaculaire. Cette lacune, que nous appellerons le sinus central du tentacule, est très considérable; ses paroïs sont assez nettes. On trouve encore un très grand nombre de lacunes périphériques allongées dans le sens de l’organe. Leurs parois sont indécises ; elles communiquent toutes entre elles et avec le sinus central (fig. 38. 39 et 43). La portion terminale du tentacule montre, sur les coupes, un nombre très considérable de petits espaces lacunaires (fig. 38, 39). Ces lacunes enveloppent immédiatement le ganglion et peuvent être alors considérées comme la terminaison directe du grand sinus central; ou bien elies sont réparties à la périphérie entre les rameaux émanés du ganglion terminal. A la limite des sinus, se trouvent un grand nombre de cellules pigmentées du tissu conjonctif, qui donnent à tout l'organe une coloration brune, plus sombre encore à l'extrémité (fig. 37).

On peut expliquer facilement, par la présence de ces nombreuses lacunes et des fibres musculaires longitudinales et annulaires, tous les mouvements si complexes qui se passent dans le tentacule, que l’on doit considérer comme un véritable organe érectile.

LE TEGUMENT.

Je présenterai l'étude du tégument, qui contient les organes de la sensibilité tactile, immédiatement après celle du tentacule. Ces deux études ont été faites parallèlement, car la portion basale de cet organe est revêtue d’un épithélium semblable à celui qui recouvre le reste du corps. Les filets nerveux qui se distribuent à la peau forment un plexus, tel que celui que

nous avons décrit et figuré dans le tentacule (fig. 43). C’est donc l’épithélium de cet organe qui nous servira de type. Nous indiquerons ensuite brièvement les modifications principales que l’on trouve dans le tégument des différentes régions du corps. La surface du tentacule présente, lorsque l'organe est con

tracté, des plis circulaires formant autant d’anneaux qui l’entourent. Le bouton terminal seul n’est jamais plissé. On voit, sur les coupes (fig. 39), qu’au niveau du premier pli, l’'épithélium de la base du tentacule se transforme en épithélium olfactif. La cuticule qui recouvre la partie basale est beaucoup plus mince que celle du bouton terminal. Les cellules épithéliales dissociées par le sérum iodé se montrent avec des formes très diverses, qui peuvent être ramenées à trois types (fig. 44). Les unes sont des cellules nerveuses terminales à, à, €, d, e, reliées au plexus sousjacent par un, deux et même trois prolongements variqueux. Les formes «, b, c, sont les plus communes; la forme 4 est plus rare; la forme e absolument exceptionnelle. Je n’ai vu que très rarement, dans ces dissociations, une indication vague d’un cil surmontant la cellule tel que celui qui est représenté dans la figure 7, et qui a déjà été indiqué par d’autres observateurs. Je dois reconnaître qu’il y a, sur ce point, une lacune dans mes observations; peut-être est-elle due à la nature du sérum dont je me suis servi. Quoi qu'il en soit, je n'ai jamais vu ce filament d’une facon très nette sur les cellules de l’épithélium du tégument. Toutes ces cellules ont un contenu finement granuleux, mais ne renferment jamais de pigment, pas plus que les autres éléments épithéliaux. Les cellules représentées en f et en g, qui sont des cellules épithéliales proprement dites, sont de beaucoup les plus nombreuses; elles sont prismatiques et possèdent des crêtes d’empreinte nombreuses et bien marquées. La troisième catég'orie de cellules est représentée par les formes H, I, K, qui sont des cellules glandulaires, dont le contenu finement granuleux se colore vivement en violet dans les préparations au chlorure d'or.

Bien que la nature de ces cellules ne puisse être discutée, je n'ai

jamais pu voir dans mes coupes, ou sur les lambeaux de cuticule étalés dans les dissociations, des pores ou des canalicules permettant aux produits sécrétés de traverser cette membrane pour s’écouler au dehors.

Lorsqu'on fait une coupe longitudinale du tentacule, on cons-

tate qu’au fond des plis, l’épithélium devient beaucoup moins épais, et qu'il ne s’y trouve ni cellules glandulaires, ni cellules terminales nerveuses (fig. 43, a). Il se forme, en raison de l’extrême contractilité de l’organe, des faux plis (fig. 43, 6); là, Pépithélium conserve tous ses éléments. Le pigment du tissu conjonctif sous-jacent est moins abondant au niveau des plis que dans les intervalles. Tout ce que je viens de dire du tégument du tentacule s'applique à la partie supérieure du corps, qui jouit d’une grande sensibilité. J’ajouterai que la plante du pied est dépourvue de pigment, et que toute la partie du corps qui est renfermée dans la coquille et qui est douée évidemment d'une sensibilité beaucoup moindre, est recouverte d’un épithélium aplati, dans lequel on ne rencontre pas de cellules terminales nerveuses. La pigmentation du tégument est due aux cellules colorées qui se trouvent dans le tissu conjonctif sous-épithélial.

Le bouton tentaculaire seul doit sa pigmentation aux granula-

tious des cellules de l’épithélium aussi bien qu’à celles du tissu conjonctif sous-jacent,