Tome NI

Le Système digestif.

La partie supérieure du corps, fort allongée, à l'extrémité de laquelle se trouve l’orifice buccal et qui, chez le Cyclostome, comme chez les autres mollusques, porte le nom de mule, a été décrite dans sa forme extérieure par divers auteurs. On a signalé la facon dont l’animal s’en sert pour la marche, on a décrit son échancrure antérieure; il nous reste seulement à dire quelques mots de sa structure histologique.

La surface plane qui termine cet organe est recouverte d’une très épaisse cuticule. Le tissu du mufle tout entier, et surtout celui des lèvres, est creusé d’un nombre considérable de fines lacunes. Ces lacunes donnent aux coupes du mufle un aspect tout à fait comparable à celui des organes érectiles du Cyclostome, de la verge et du tentacule, par exemple. Cette disposition montre aussi quelle doit être l’importance des actions produites - par l’afflux du sang dans cet organe si mobile, et dont l’animal peut transformer l’extrémité en ventouse.

La cavité buccale est un tube dont la paroi est renforcée par de nombreux faisceaux musculaires (fig. 81), les uns longitudinaux, les autres annulaires, et tapissée par une couche d’épithélium cylindrique revêtue d’une épaisse cuticule.

Ce tube n’est pas cylindrique, mais comprimé latéralement. On voit, sur les coupes, que les parois sont plissées longitudinalement; ces replis forment des bourrelets proéminant dans l’intérieur du canal. L’épithélium qui tapisse la cavité buccale, de même que celui qui recouvre la surface terminale du mufle, est composée de cellules cylindriques, parmi lesquelles se trouvent en grand nombre des cellules terminales nerveuses, dont quelques-unes seulement paraissent surmontées d’un filament (fig. 7). Je n'ai jamais pu, dans les coupes les plus minces d'objets préparés par les procédés les plus variés, apercevoir ce filament plongé dans l’intérieur de la cuticule. Nous aurons à revenir sur cette question et nous donnerons, en faisant l'étude

du tégument, les raisons pour lesquelles ces cellules paraissent devoir être considérées comme nerveuses et probablement, dans cette région de l’organisme, comme gustatives.

Lorsqu'on ouvre un animal mort dans l’eau et qu’on l’étale, le bulbe buccal frappe immédiatement les yeux (fig. l1 et 8). Dans la figure 1, le bulbe a été ramené en haut et en avant, de telle sorte que l’on ne peut voir le tube buccal. C’est une masse volumineuse de couleur grisâtre, située au-dessous et à la suite de la bouche; elle est recouverte par le tube œsophagien et par les canaux excréteurs des glandes salivaires qui s'ouvrent dans la bouche au niveau où commence le renflement bulbaire.

Si on ouvre la paroi dorsale de l’œsophage, par une incision se continuant jusqu'aux lèvres du mufle, on voit très nettement que le canal qui se trouve dans le bulbe et qui se continue dans le sac de la radula peut être considéré comme un diverticule de la paroi antérieure de l’æœsophage. La radula logée dans ce canal, étant destinée à se déplacer, des masses musculaires puissantes se sont développées au niveau de sa partie antérieure, en même temps que des cartilages, organes de soutien pour la râpe qui leur adhère. Les muscles s’insèrent sur ces noyaux cartilagineux, et c’est par leur intermédiaire qu’ils agissent sur l'organe de la mastication. Ainsi s’est constituée, vers la région antérieure de la radula, une masse en partie musculaire, en partie squelettique, d'autant plus développée que les mouvements de cet organe. doivent être plus énergiques; cet organe est le bulbe buccal. Il présente en bas une échancrure, par où sort un tube aplati, de couleur blanchâtre, qui se porte au-dessous de l’æœsophage, passe avec lui sous la commissure des ganglions cérébroïdes (cependant je l’ai rencontré une fois au-dessus), et s’enroule, vers son extrémité, autour de sa face postérieure. On voit, à sa partie terminale, deux petits lobules latéraux, limitant une échancrure moyenne peu profonde (fig. 8: ). Ce tube est le sac de la radula, renfermant la lame chitineuse dont nous avons parlé.

Le bulbe est entouré d’une enveloppe musculeuse très complexe qui ne peut être étudiée que par la méthode des coupes. Les muscles du bulbe peuvent être divisés en deux groupes : les muscles extrinsèques et les muscles intrinsèques. Les muscles extrinsèques s’insèrent d’une part sur les parois du corps, d’autre part sur le bulbe qu’ils déplacent tout entier. On trouve deux

OT M paires de muscles extrinsèques : 1° les muscles latéraux, constitués par deux fortes lames triangulaires (fig. 1,1 et 6: ), qui s’insèrent par leur sommet sur les cartilages du bulbe dans sa partie inférieure, et par leur base sur le pourtour des lèvres du mufle. En raison de leur taille et de leur direction, ils doivent être considérés comme des agents très énergiques de la protraction du bulbe; ils doivent encore être suppléés dans cette tâche par les faisceaux longitudinaux contenus dans les parois du tube buccal; 2° les muscles rétracteurs postérieurs, représentés par deux rubans musculaires très minces et très étroits qui s’insèrent à la face antérieure du bulbe sur le sommet des cartilages supérieurs ; ils se dirigent en divergeant sous un angle très faible vers le collier æsophagien qu'ils traversent et vont se perdre au milieu des faisceaux postérieurs du pied, se confondant avec le muscle columellaire. Ces rubans musculaires ne sont pas simples, au niveau de la partie inférieure du bulbe, chacun d’eux reçoit un faisceau qui naît en haut du rebord labial (fig. 1,2 et 6,:). Un troisième faisceau musculaire, plus orêle que les précédents et auquel est accolée une petite artère, se sépare de la radula au point où il sort du bulbe et suit la même direction que les rétracteurs postérieurs entre lesquels on l’aperçoit (fig. l,s ).

La radula est une lame chitineuse, longue de sept à huit millimètres, sur laquelle s’implantent les dents, dont Claparède a donné une description fort exacte aussi ne reviendrons-nous pas sur ce sujet. Quant au développement des dents, nous pensons qu'il ne peut que gagner à être étudié, ainsi que toutes les questions d’histogenèse, en même temps que l’embryogénie de l’animal. Cette question vient d’ailleurs d’être étudiée dans un travail récent et consciencieux de Richard Rôssler (1). Ure section transyersale du sac de la radula, montre que la lame qui porte les dents est repliée dans le tube, de façon que les dents qui deviendront latérales, quand la membrane sera étalée, sont séparées, sur la lame médiane dorsale, par un bourgeon épithélial qui émane de cette paroi et qui s’avance dans la lumière du tube.

(1) Die Bildung der Radula bei den Cephalopheren Mollusken. Zeits f. wiss, Zool. t. xLI.

ropRe

Vers la partie moyenne des cartilages supérieurs, le sac de la radula s’ouvre dans une cavité faisant suite au tube buccal et dont la paroi antérieure représente la paroi antérieure du sac. Elle est revêtue, comme elle, de petites cellules épithéliales, auxquelles la grande lame antérieure de la radula est adhérente. On sait que la lame basale qui porte les dents, de même que ces dents elles-mêmes, se forment constamment à l'extrémité du tube radulaire et sont repoussées, au fur et à mesure de leur formation, vers la bouche où elles sont constamment détruites. En arrivant dans la grande cavité, la lame radulaire s'étale et se munit latéralement de larges expansions chitineuses, que l’on doit considérer, de même que toutes les autres parties de la radula, comme des produits cuticulaires des membranes avec lesquelles elles sont en rapport.

La paroi dorsale de cette large cavité A sur les coupes transversales, une gouttière médiane profonde et sinueuse, ouverte en avant, qui continue le tube buccal, dont elle a la

structure, et conduit directement à l’œsophage. La paroi dorsale du sac de la radula forme une sorte d’éperon saillant dans la cavité buccale, et se continue avec la paroi antérieure de l’œsophage. La surface de cet éperon présente plusieurs plis, on voit (fig. 5, 2) la coupe de son extrémité supérieure.

De chaque côté de la gouttière médiane, les parois latérales de la cavité commune sont revêtues d’un épithélium cylindrique très développé, dont les cellules fortement granuleuses sécrètent une salive buccale qui sert évidemment à fivoriser la mastication, et qui jouit peut-être aussi de propriétés chimiques, utilisées dans la digestion. Les amas de ces cellules forment des traînées blanchâtres que l’on voit facilement à l'œil nu à la surface du bulbe.

Les cartilages du bulbe sont au nombre de six. On peut avoir une idée de leur forme en comparant les sections représentées dans les figures 2, 5, 6. On peut voir dans la coupe 6, que les cartilages inférieurs BB’, d’où naît le muscle latéral 1, donnent en dehors insertion à des fibres », qui se portent vers les cartilages supérieurs AA’. Ceux-ci peuvent peut-être, sous l’action de ces muscles, basculer en dehors, mais le rôle principal de ces puissants faisceaux est de rapprocher les cartilages A et B. D’autres faisceaux, qui peuvent être considérés comme faisant

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partie de la paroi du bulbe, naissent encore de la partie externe des cartilages supérieurs 3 et vont s'insérer aux parois de la membrane soutenant la lame radulaire. D’autres encore se confondent avec les faisceaux longitudinaux du tube buccal. De la partie interne du cartilage B part un gros faisceau musculaire qui s’insère au fourreau de la radula et à la face interne du cartilage À. Lorsque, par l’action des muscles extrinsèques protracteurs, le sac tout entier est soulevé en haut, les fibres placées dans la membrane du tube buccal et qui s’insèrent sur la paroi antérieure de la cavité radulaire, projettent encore les dents hors de la bouche; alors les muscles », 3, «, se contractant simultanément, assurent d’abord l’immobilité de tout l’appareil et ensuite entraînent vivement en arrière l’appareil radulaire tout entier. Ces masses musculaires très puissantes doivent donner à ces mouvements une énergie considérable.

On peut, en se rapportant à l'explication des planches, comparer les coupes 2 et 5 qui complètent la précédente. La coupe 5 montre que les muscles rétracteurs de la radula, entourent presque complètement les cartilages supérieurs.

Un autre appareil musculaire que nous montre la figure 2, sert à faire basculer latéralement les cartilages AA’. Le muscle & les relie et les fait basculer en dehors, et, par suite, la partie supérieure de la radula et sa large lame de soutien s’étalent. Le muscle à, au contraire, déplace le petit noyau cartilagineux €, qui est adhérent à la membrane de la lame et replie la radula.

Le muscle €, qui adhère en dehors au même noyau, et dont l’autre extrémité s’insère à la face externe du cartilage A par une de ses portions, tandis que l’autre va se perdre dans les parois du bulble, peut être considéré comme l’antagoniste du précédent. Le déploiement de la radula, qui doit se faire en même temps que sa protraction, est produit par des faisceaux musculaires importants, tandis que le mouvement inverse paraît accompagner naturellement la rétraction du bulbe et de la radula.

La structure des cartilages a été maintes fois décrite. Nous nous contenterons de dire que l’on peut peut constater d’une façon très nette, sur le petit noyau adhérent à la lame radulaire, que ses cellules sont des éléments fibreux modifiés, revêtus d’une épaisse membrane.

L'œsophage (fig. 1, 5,9, 5,3, 8, «, 9,1, 10, 1 et 16,1) est un tube qui, au premier abord, paraît à peu près cylindrique. Il se continue vers le haut avec la gouttière de la paroi dorsale de la cavité buccale et se porte directement en bas vers l’estomac. Il passe à travers le collier œsophagien, est croisé en dessous par le connectif qui unit le ganglion pleural au ganglion sus-intestinal, et en dessous par le connectif qui unit le ganglion latéral gauche au ganglion sous-intestinal. Il passe sous l’aorte antérieure, s’engage dans ce canal étroit qui met la portion supérieure de la cavité générale en communication avec la portion inférieure, s’accole à la paroi ventrale du corps, plonge au milieu des lobules de la glande à concrétions et du lobe supérieur du foie, et pénètre enfin dans l’estomac.

Les parois de l’œsophage présentent de nombreux plis long'itudinaux, qui lui permettent de se distendre considérablement.

On trouve aussi, sur le trajet de ce tube, plusieurs dilatations qui doivent concourir au même but. On peut distinguer, dans la paroi de l’æsophage, trois couches : 1° la couche conjonctive, constituée par des éléments conjonctifs pigmentés et des cellules de Leydig, plus ou moins volumineuses, plus ou moins chargées de calcaire; 2 une couche musculaire, dans laquelle on peut distinguer une couche de fibres iongitudinales et une couche de fibres annulaires; 3° enfin, une tunique interne épithéliale constituée par une couche simple d’épithélium, dont les cellules sont les unes cylindriques, avec un plateau et des cils puissants, les autres caliciformes, avec un long goulot, surmonté d’un bouchon de mucus.

Les glandes salivaires sont. constituées par deux masses glandulaires en forme de massue (fig. 1,2 et 8,:) accolées à l’œsophage et qui pénètrent dans la cavité buccale, à peu près au même niveau que lui. Les canaux excréteurs sont tapissés par un épithélium cylindrique très régulier, dont les cellules contiennent un noyau, entouré de nombreuses wranulations très fines. Sur le tube principal, naissent en grand nombre des tubes de second et de troisième ordre, terminés par des culs-de-sac constituant des lobules peu distincts. Tous ces canaux sont tapissés par des cellules granuleuses, qui abandonnent leur paroi, et constituent, par leurs débris, le liquide salivaire. J'ai recherché avec soin l'existence des cils vibratiles, et je n’en ai jamais ren-

Éores

contré dans aucune portion de la glande. Le liquide sécrété s'écoule donc à l’extérieur par la seule pression des tubes glandulaires. On rencontre toujours dans l’intérieur de la glande, quelques bacilles. Dans deux cas, bien que les animaux fussent frais et parussent en bon état, les glandes salivaires en étaient absolument bourrées. Je signale simplement ces faits, sans vouloir en tirer, en raison de leur inconstance, aucune conclusion. La réaction des glandes salivaires est netrement alcaline. L’estomac (fig. l,w, &, 9 et 10) est une sorte de poche, comprimée d'avant en arrière, dont la partie inférieure se voit sous la peau du dos (fig. L,w), tandis que la partie supérieure, difficile à distinguer de l’intestin, s'enfonce au milieu des lobules de la glande à concrétions.. L’œsophage s'ouvre dans la partie gauche de la cavité stomacale, au niveau d’une ligne horizontale, passant entre les deux orifices excréteurs de la glande digestive situés plus à droite. Au-dessous du point d'implantation de ces canaux, l’estomac présente (fig. 9) des bosselures et des sillons peu marqués, qui aboutissent à une gouttière longitudinale faisant saillie dans la cavité de l’estomac. Cette gouttière se continue à l’extrémité de l’organe avec un autre sillon qui se dirige un peu obliquement sur la face dorsale, et qui vient se perdre en. se divisant au milieu des bosselures de la région supérieure. La face dorsale tout entière présente de nombreuses bosselures. Celles qui se trouvent à l'extrémité supérieure de l'estomac, séparées des autres par un sillon transversal très net, auquel aboutit le grand sillon longitudinal, sont plus volumineuses et appartiennent à un organe conique, à base tournée du côté de l’estomac, qui établit la transition entre l'estomac et l'intestin. Les deux gouttières longitudinales qui se trouvent l’une sur la face dorsale, l’autre sur la face ventrale de l’estomac, proéminent dans sa cavité, qu'elles divisent en deux couloirs, presque complètement séparés, mais communiquant librement au fond du cul-de-sac stomacal, où ses replis sont le moins saillants et presque nuls. Les aliments qui pénètrent dans l’estomac doivent s’écouler dans le compartiment gauche et, arrivés au fond de la poche, passer dans le compartiment droit et de là dans l'intestin. Je n’entends point établir une distinction anatomique absolue entre les deux régions de l’estomac, qui ont d’ailleurs la même structure, Pendant la digestion, sous l'influence de la nouriture.

Li Es accumulée, les replis doivent avoir une tendance à s’effacer, etil est possible qu’alors une partie des aliments puisse passer directement d’un côté à l’autre.

L'étude microscopique de l'estomac, faite d’après des dissociations et des coupes, montre qu’il y a une tunique externe con- -jonctive bien développée, dans laquelle se trouvent de nombreux vaisseaux; une couche moyenne musculaire, formée de deux plans de fibres,.les unes longitudinales, les autres annulaires; enfin, une couche interne épithéliale, composée d'éléments cylindriques surmontés d’une cuticule. L'épaisseur de cette cuticule n'est peut-être pas la même dans tous les points de l'estomac; mais les variations qu’elle présente à cet égard sont de très faible importance. On peut dissocier facilement cette membrane épithéliale par le sérum iodé. Les cellules (fig. 12) contiennent de nombreuses granulations et un noyau bien développé placé vers leur tiers inférieur. Un grand nombre de cellules restent coiffées du lambeau de membrane cuticulaire qui les recouvrait. Cette cuticule présente une striation fine, qui ne peut se voir qu’à l’aide de grossissements très puissants. Cet aspect strié est dû à la présence, dans la cuticule, de canalicules très déliés, par lesquels s’écoulent dans l’estomac les produits de la sécrétion des cellules. Celles-ci ne portent jamais de cils vibratiles.

La figure 11 représente le point où l’épithélium de l'estomac passe à l’épithélium de la glande digestive. Cette transformation est brusque et se fait sans transition. Il en est de même au point où l'æsophage s’ouvre dans l'estomac. Du côté de l'intestin, au contraire, dans ce tube conoïde dont nous avons déjà dit un mot, les cellules qui constituent l’épithélium de revêtement, tiennent à la fois de celles de l'estomac et de celles de l'intestin, partageant ainsi le caractère d'ambiguïté de l'organe qu’elles revétent.

Nous avons étudié la réaction de l’estomac, sur un animal à jeun depuis quelque jours, et sur un animal en pleine digestion venant d'être capturé. Nous avons pris tout l'estomac avec l’organe conoïde; après avoir broyé le tout, nous avons fait plusieurs lots, qui ont été essayés sur du papier de tournesol bleu et rouge. Le papier bleu ne revient jamais au rouge, quelle que soit sa sensibilité, mais le rouge vire au bleu d’une manière évidente et bien plus sensible, que sous l’action de la glande digestive

elle-même, et surtout que sous celle de l'intestin. Craignant que les parties supérieures de l’estomac, que l’on pourrait à la rigueur considérer comme appartenant à l'intestin, ne modifiassent la la réaction, nous avons recommencé cette expérience en liant l'estomac au niveau de son tiers supérieur et sectionnant l'organe immédiatement au-dessus de la ligature. Puis, ce sac fermé a été lavé à l’eau distillée et porté sur du papier de tournesol fortement rougi. Le sac a été alors ouvert et la réaction du liquide qui s’'écoulait s’est montrée dans tous les cas nettement alcalinie. Je laissais le papier de tournesol absorber tout le liquide suintant à la surface de ce lambeau d'estomac, que je transportais sur un autre point du papier. Si on l’écrasait alors, il se produisait une nouvelle tache d’un bleu plus intense que la précédente. Il est donc bien certain que le liquide contenu dans l'estomac est alcalin, et que les cellules des parois ont aussi une réaction très nettement alcaline.

Quand l'animal est en pleine digestion, on trouve dans son estomac des débris de feuilles mortes et de bois pourri, qui constituent sa nourriture ordinaire. La dureté de ces substances semble nécessiter la présence d’une cuticule sur les parois de l'estomac, organe où, malgré l’action de la radula, doit encore se faire une certaine trituration des matériaux ingérés. Lorsque l’estomac ne renferme plus d'aliments, il contient un liquide brun, sécrété probablement, en partie par ses propres parois, en partie par la glande digestive, dont le suc, peut refluer dans l'estomac. Cependant, je dois dire que, malgré cette coloration du suc gastrique, on ne trouve jamais dans la cavité de l'estomac les boules brunes caractéristiques venant de la glande, tandis qu'on les retrouve entières dans l'intestin.

Ce fait pourrait peut-être s'expliquer de la façon suivante : les boules entraînées par les aliments pendant la digestion, moment où la secrétion de la glande digestive doit être plus active, ne se détruiraient pas dans l'intestin; dans l’intervaile des digestions, elles tomberaient dans l'estomac, se dissoudraient dans le suc gastrique et lui donneraient sa coloration. Mais c’est là une hypothèse difficile à vérifier.

La cellulose, qui compose en grande partie les feuilles mortes et les débris de bois qui servent à l’alimentation du Cyclostome, semble être digérée, au moins partiellement. On voit déjà, dans