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l'intestin conoïde, et mieux encore dans les masses fécales logées dans le rectum, les aliments réduits en minimes particules, et souvent les éléments anatomiques qui les composent, dissociés. La cuticule des feuilles n’est jamais attaquée; on en trouve souvent des lambeaux dont les dimensions sont considérables. Ce fait ne permet pas d'attribuer la dissociation si complète des aliments à l’action triturante de la radula, mais bien aux sucs contenus dans le tube digestif. j

Comme il paraîtrait que, chez les ruminants, la digestion de la cellulose résulterait de l’action de certains microbes, il eût été intéressant de faire à ce point de vue quelques recherches sur la digestion du Cyclostome. Mais je n’ai pu, au cours d’un travail d'anatomie pure, songer à entreprendre de telles recherches.

L’intestin est un canal à peu-près cylindrique, qui se rattache à l'estomac par l'organe conique dont nous avons parlé. L’intestin proprement dit est capable de se dilater considérablement. Il s’ouvre à droite dans la cavité respiratoire; sa longeur totale est d'environ cinq centimètres. La portion conique, profondément située, s'enfonce sous la face antérieure de la moitié inférieure du corps de Bojanus, en se dirigeant de bas en haut; puis, à une faible distance du fond de la cavité respiratoire, commence la partie cylindrique, qui décrit deux ou trois sinuosités profondes, au milieu des lobules de la glande à concrétions (fig. 1,1). Elle se porte de là vers la face dorsale du corps, au-dessous de l'organe de Bojanus. À partir de ce point jusqu’au rectum, l'intestin reste placé sous la peau, où on peut l’apercevoir, lorsque la glande à concrétions est peu développée. Il décrit ensuite plusieurs sinuosités, en se dirigeant en bas vers l'estomac; revient en haut et à droite par un trajet sinueux, et arrive sous le bord droit du corps de Bojanus. Chez le mâle, il croise la vésicule dite séminale (fig. l,u,) et s’ouvre à une faible distance en arrière de la racine du pénis. Chez la femelle, il s’accole à l’utérus, et se termine un peu au-dessus de l’extrémité supérieure de cet organe. L'intestin, entouré par les lobules de la glande à concrétions, jusqu’au point où il rejoint le corps de Bojanus, mérite alors le nom de rectum. Cette portion se trouve placée dans une sorte de fourreau (fig. 16, 2, s, «), qui n’est autre chose qu'un sinus communiquant latéralement avec le vaisseau d’où partent la

age plupart des troncs vasculaires destinés à la voûte de la cavité respiratoire. Ce sinus communique également avec les lacunes qui entourent les organes génitaux, et en bas avec la cavité générale. g

Lorsqu'on ouvre la partie conique de l'intestin, on voit qu elle est remplie, pendant la digestion, d'aliments broyés, mélangés au liquide brun dont il a été question. Si on examine ce même organe chez des animaux soumis au jeûne depuis quelques jours, on voit qu’il est rempli par un cylindre d’un blanc grisâtre, de consistance gélatineuse, qui se termine brusquement au point où commence l'intestin cylindrique, et qui se prolonge par un filament grêle et court du côté de l’estomac. Ce bouchon paraît surtout constitué par les produits de la sécrétion de la glande digestive. Il est en effet constitué par un coagulum semblable à celui que l’on trouve, après l’action des réactifs fixateurs, dans les canaux excréteurs de cet organe.

À une faible distance du point d'origine de l'intestin cylindrique, commencent à se former les boulettes ovoïdes de matière fécale, que l’on trouve en très grand nombre dans l'intestin des animaux Capturés à la suite d’une période d'humidité chaude. Ces boules peuvent s’accumuler en certains points et distendre notablement l'intestin, surtout la première portion du rectum. Lorsqu’elles sont peu nombreuses, ce qui arrive chez les animaux à jeun, ces masses sont entourées d’une enveloppe de mucosités, qui se termine à chaque pôle par des sortes de chalazes. C’est cette matière muqueuse, provenant de la sécrétion des parois intestinales, qui agglutine les débris d'aliments avec les concrétions brunes provenant de la glande digestive. Elle donne aux masses fécales leur cohésion, et plus tard, lorsqu'elles sont rejetées, elle sèche et les rend dures et cassantes.

Nous pouvons aussi distinguer, d’après la structure de l’épithélium, trois régions dans l'intestin. La première est la région conique. Elle est revêtue d’un épithélium qui a la plus grande ressemblance avec celui de l’estomac, et qui porte des cils vibratiles. La seconde comprend tout l'intestin cylindrique, jusqu’au rectum. Dans celle-ci, les cellules de revêtement (fig. 15) sont cylindriques, bourrées dans leur partie moyenne de granulations, jaunâtres à la lumière transmise; leur extrémité tournée

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du eôté de la lumière du tube est hyaline. Cette extrémité, comme la région basale, dans laquelle se trouve contenu un noyau allongé, absorbe les réactifs colorants. Ces cellules ne présentent ni cuticule, ni cils vibratiles. L'examen microscopique de l'intestin étalé, montre, ainsi que les coupes de cet organe, que la surface de cet épithélium n’est pas plane, mais constituée par de nombreux monticules plus ou moins saillants, séparés par de profonds sillons. Les coupes font voir que ces villosités sont simplement constituées par des épithéliums de plus grande taille; la couche musculo-conjonctive ne prend aucune part à leur constitution. La troisième portion de l'intestin, le rectum, est tapissée par des cellules cylindriques, à granulations grisâtres, surmontées de cils vibratiles. Au milieu de ces éléments, on trouve des cellules mucipares caliciformes, avec un goulot béant. L'épithélium rectal forme des bourrelets longitudinaux, qui font saillie sur les bords de l’orifice anal. Une de ces saillies (fig. l,5), plus développée que les autres, surplombe, chez le vivant, l’orifice de l’anus. La réaction de l'intestin est nettement, mais faiblement alcaline.

. C'est dans l'intestin proprement dit, dans les sillons qui séparënt les épaississements épithéliaux, que se trouve le séjour d'élection de la 7richodinopsis paradoxa, signalée par Claparède, dans son mémoire sur le Cyclostome, et décrite dans son livre sur les infusoires, fait en collaboration avec Lachmann. J'ai fait sur Ce curieux animal de nombreuses et intéressantes observations, que je réserve pour l’époque où je pourrai publier son histoire complète. Je dirai seulement que j'ai observé, à plusieurs reprises, des boules brunes de la glande digestive dans le corps de la Zrichodinopsis; malheureusement je n’ai pu suivre leur sort.

La glande digestive (fig. 1, 8, 9, 10, 11, 13 et 19) remplit entièrement, avec les organes génitaux, les premiers tours du tortillon. Chez la femelle, la portion de ces organes qui se trouve dans cette région, n'a en tout temps qu'un volume très faible. Mais chez le mâle, le testicule, dont les lobules sont intimement mêlés à ceux de la glande digestive, prend, à partir de la fin de l'hiver, un développement tel, qu’il est quelquefois difficile d'extraire, sans déchirure, l’animal de sa coquille. Aussi, les premiers tours de spire, au lieu d'être alors constitués par une

Re masse brune à peu près homogène, sillonnée par des vaisseaux blancs parallèles à la direction de la spire, montrent, comme le dit Claparède, « les îlots bruns du foie au milieu de la mer jaune du testicule,» sur laquelle, les vaisseaux se voient à peine. |

Mais je ne crois pas que, ainsi qu’il l’affirme, le développement des deux organes soit inverse suivant la saison. Il paraît en effet peu rationnel d'admettre que, pendant la période d'activité du Cyclostome, qui se manifeste aussi bien par le fonctionnement très actif de ses organes digestifs que de ses organes reproducteurs, la glande digestive s’atrophie. Des mesures effectives montrent qu'il y a là plutôt diminution relative qu’atrophie réelle. L’estomac, avons-nous dit, est immédiatement accolé à la peau de la région dorsale; mais sa partie inférieure est enchatonnée dans la glande digestive, qui se creuse légèrement pour le recevoir. Chez le mâle, il repose par sa face ventrale sur un coussinet formé par la portion supérieure de la glande digestive et par le testicule.

La glande digestive est composée de petits acini de couleur grisâtre, marqués de taches brunes, dont l’aspect à un faible grossissement, a été exactement représenté par Claparède. Ils forment, en définitive, par leur réunion, deux glandes indépendantes, qui s'ouvrent dans la région pylorique de l'intestin par deux orifices distincts.

Le lobe inférieur, beaucoup plus développé que l’autre, aboutit à un canal situé sur la face columellaire, sous la peau, à côté du conduit génital, et accompagné de nombreux vaisseaux. Au niveau du cul-de-sac stomacal, il se dégage complètement des lobules qui l'entourent, et se présente alors à peu près isolé. Quelques acini simples sont implantés directement sur cette portion du canal, qui reçoit, immédiatement avant de pénétrer dans l’estomac, un conduit assez volumineux venant d’un lobule important (fig. 9). Le canal excréteur principal rejoint le tube digestif immédiatement au-dessus de l’étranglement qui sépare l'estomac de l’intestin conoïde. Cet abouchement se produit au. fond d’une sorte d’ampoule peu marquée sur l'estomac simplement ouvert et étalé (fig. 10), mais'très nette dans la coupe représentée (fig. 11). Le iobe supérieur, beaucoup moins important

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— QUE que le précédent, s'ouvre, à un niveau un peu supérieur, au fond d’une très petite ampoule. -

Claparède n’a étudié la structure de la glande digestive que par la dissociation. Je n'ai point négligé ce procédé sur l'organe frais et après l’action du sérum iodé, mais ce n’est que par les coupes qu’on peut se faire une idée exacte de sa texture. L'aspect des coupes peut différer un peu, suivant les animaux, et beaucoup selon la méthode de préparation. Il est donc nécessaire d'employer plusieurs procédés pour faire une étude complète. Si l’on emploie l'acide osmique et l'alcool, les coupes du lobule se montrent avec l’aspect représenté fig. 14. C’est le dessin d’une section faite suivant le grand axe d’un lobule, mais un peu obliquement. Les cellules qui tapissent la membrane sont, dans le fond du lobule, coupées suivant leur axe; pour les autres, la coupe est oblique ou normale. L'action de,l’acide osmique a été beaucoup plus énergique sur les cellules du fond. Les limites des cellules sont assez nettes, mais leurs noyaux sont invisibles. Elles sont bourrées de glo-

‘bules parfaitement sphériques et très réfringents, qui disparais-

sent dans la partie voisine du canal. De fines granulations noires se trouvent placées entre les globules; de plus, des grains d’une substance solide, dont les teintes varient entre le jaune brun et le brun verdâtre, se voient dans des vacuoles, dont les rapports avec les éléments cellulaires, sont difficiles à définir dans les préparations faites par ce procédé.

Si on prépare l'organe destiné à être coupé par le réactif de Kleinenberg et l'alcool, ou par l’alcool seul et le carmin aluné, les vésicules réfringentes disparaissent complètement, les membranes des cellules deviennent très nettes, leurs noyaux sont vivement colorés en rouge. On voit dans chaque cellule un réseau coloré en rose, dans l’intérieur duquel les globules réfrigérents étaient renfermés. Quelques-unes montrent, en outre, les vacuoles qui contenaient les globules bruns; les unes sont restées vides, les autres renferment encore des traces de leur contenu.

Les cellules qui tapissent la membrane du foie se rapprochent du type cylindrique dans les canaux excréteurs ; mais dans les acini elles sont plutôt claviformes et deviennent sphériques, dans les dilacérations de l’org'ane frais. Les canaux excréteurs

sont revêtus d’une couche unique de cellules, qui ne portent pas de cils; j'ai vérifié soigneusement ce fait, indiqué déjà par Claparède. Mais cet anatomiste prétend que les cellules des acini en possèdent; je n’en ai jamais rencontré dans mes préparations. Les cellules appliquées sur la paroi des tubes excréteurs (fig. 11) renferment des granulations réfringentes dans leur partie basale; les vésicules contenant les grains bruns se rencontrent dans la partie moyenne; enfin, la partie tournée vers la lumière des tubes renferme un contenu finement granuleux, où l’on ne voit plus aucun globule réfringent. Il ressort très clairement de cet examen que les tubes excréteurs sont en même temps sécréteurs;

et que les boules brunes et les vésicules qui les contiennent

sont, contrairement à l'opinion de Claparède, renfermées dans les mêmes cellules que les globules réfringents.

Si maintenant nous étudions les coupes des follicules (fig. 13), nous voyons qu'il s’est fait, dans les couches multiples de cellules qui les revêtent, une différenciation correspondant à celle que nous venons de décrire dans les cellules en couche unique des tubes excréteurs. Les cellules placées près de la membrane contiennent des globules sphériques et des grains colorés, qui ‘en sont généralement assez éloignés. Celles qui sont plus rapprochées du centre du tube contiennent des granulations fines, ont une forme en massue et paraissent en train de se détacher. On voit, dans la figure 14, que cette couche de cellules est beaucoup moins épaisse. Il en était de même dans toutes les coupes qui ont été pratiquées sur le même sujet. Je ne puis trouver d'autre explication à ces différences si marquées, que dans les alternatives d'activité et de repos que doit subir l'organe, en même temps que l’animal tout entier.

L'étude de la structure du lobule de la glande digestive et de ses canaux excréteurs nous conduit à expliquer le mode de fonctionnement de la glande digestive de la façon suivante : les granulations réfringentes perdent peu à peu leur individualité et constituent les débris granuleux qu’on trouve dans les cellules en massue. Celles-ci tombent dans le tube et s’y dissolvent, mettant en liberté les grains bruns qu’elles contiennent. Ces corpuscules se déposent dans des vacuoles situées au milieu des grains réfringents. Dans quelques cas, ces vésicules se développent beaucoup et finissent par remplir à peu près complètement la

cellule. On voit d’abord de petits grains bruns nager isolés dans la vésicule, et ces centres distincts sont entourés ultérieurement d’une enveloppe commune, qui peut dissimuler, au premier abord, leur structure complexe. Quelquefois de petits grains se forment à côté des gros, et.s’y soudent tardivement. Ce sont là les seuls éléments que j’ai pu rencontrer dans la glande digestive. Je suppose que le troisième élément décrit par Claparède, quoique son dessin ne justifie peut-être pas très bien cette manière de voir, n'est autre chose que le noyau des cellules mis en liberté.

La réaction de la glande digestive est nettement alcaline. Je n’ai pas fait sur son contenu de recherches, au point de vue chimique ou physiologique ; je me suis borné à répéter les réactions de Claparède déjà vérifiées par Barfurth. Mais elles sont absolument banales, et ne nous font guère avancer dans la connaissance des substances contenues dans la glande, et de leur rôle dans la digestion. Nous renvoyons aux travaux de Plateau, de Krukenberg, de Frédéricq et de Bourquelot sur la digestion des Mollusques. Krukenberge: a pu établir une analogie entre la bile des vertébrés et les granulations brunes contenues dans la glande digestive des Mollusques. Le fait déjà signalé, que ces granulations se retrouvent entières dans le rectum, au milieu des boules fécales, vient confirmer cette opinion, que ce sont des produits exclusivement excrémentiels.