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L'appareil circulatoire.

L'appareil circulatoire se compose, comme chez les autres Mollusques, d’un organe d’impulsion, le cœur, placé sur le trajet du sang artériel, de vaisseaux artériels aboutissant à des sinus, qui se confondent avec la cavité générale, s’endiguent dans le manteau et le corps de Bojanus, et forment un système de veines qui ramènent le sang au cœur.

Le cœur (fig. lissw) est formé de deux cavités : l’oreillette et le ventricule. Il est placé à gauche dans la cavité péricardique, log'ée entre les deux feuillets du manteau, et qui se voit, ouverte et étalée dans la figure 1,2. Cette cavité, qui sera étudiée à propos de l’organe de Bojanus, dans lequel elle s'ouvre, ne présente certainement aucune communication avec le système circulatoire, comme on l’a dit autrefois pour la Paludine et pour les autres Céphalophores.

L’axe du cœur est orienté un peu obliquement par rapport à celui du corps. L’oreillette, beaucoup moins volumineuse que le ventricule, est placée au-dessus de lui. Elle reçoit un vaisseau unique, dont le principal affluent débouche très près du renflement qui marque son origine. La paroi de l'oreillette est mince, constituée par des fibres musculaires richement ramifiées et finement granuleuses, plongées dans du tissu conjonctif. Le tout est recouvert par un endothélium interne, que j'ai pu déceler par des imprégnations au nitrate d'argent. L'aspect des parois étalées et colorées au carmin ou traitées par le chlorure d’or est d'une grande beauté. Je n’ai jamais pu voir, quelle qu’'ait été la méthode employée, la moindre trace d’un réseau nerveux ou de terminaisons nerveuses au milieu des fibres musculaires rameuses de la paroi de l'oreillette. L'oreillette, séparée du ventricule par un étranglement bien marqué, ne communique avec lui que par un orifice étroit (fig. L,18,19).

Le ventricule possède une paroi relativement très épaisse, constituée surtout par du tissu musculaire. La teinte brune que présente cet organe est due aux granulations pigmentaires, qui se trouvent contenues dans les fibres musculaires du cœur tout

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entier. La teinte du ventricule n’est plus sombre que celle de l'oreillette, qu’en raison de la plus grande épaisseur de ses parois. Ces granulations sont plus nombreuses encore dans le cœur que dans les muscles du bulbe buceal.

Il m'a été impossible de reconnaître les denx valvules, que que tant d'auteurs, après Cuvier, ont décrites à l’entrée de l’orifice auriculo-ventriculaire chez les Mollusques. J’ai vu, en ouvrant le ventricule, de nombreuses colonnes charnues, qui m'ont paru présenter, avec les muscles papillaires des Vertébrés une grande analogie, et qui doivent fonctionner de la même façon. La pointe du ventricule vient se placer sous le corps de Bojanus, et se transforme, au sortir du péricarde, en l'aorte primitive. Ce vaisseau se divise presque immédiatement en deux branches : l’aorte antérieure et l’aorte postérieure des auteurs, aorte supérieure et aorte inférieure.

L’aorte antérieure (fig. l,») se porte en haut, passant par dessus la commissure qui unit le ganglion sus-intestinal au ganglion génito-cardiaque, passe également sur l’œsophage et la commissure qui unit le ganglion latéral gauche au ganglion sus-intestinal, puis elle pénètre entre les brides qui séparent en deux étages la partie supérieure de la cavité générale. Ces brides ont été en partie enlevées dans la figure 1, pour montrer les organes logés dans la portion antérieure de la cavité, c’est-à-dire dans le sinus pédieux. On retrouve l’artère aorte antérieure au-dessus des ganglions pédieux; c’est là qu’elle se divise en deux branches : l'artère buccale et l’artère pédieuse. Dans ce trajet, l’artère aorte antérieure fournit, dans les deux sexes, à une faible distance de son point d’origine, un rameau volumineux, l'artère récurrente, qui se porte à gauche, en se plaçant immédiatement sous la peau. Cette branche se divise en deux troncs principaux, que l’on voit sur la face convexe ou dorsale de l'estomac (fig. 1,2), et qui se continuent jusqu'à l'extrémité du tortillon. Leur trajet et celui de leurs ramifications est facile à Suivre, grâce aux grosses cellules à granulations calcaires réunies en grand nombre dans leur membrane externe. Chez le mâle, l'aorte antérieure fournit encore, après avoir croisé l'œsophage, un rameau qui se rend au pénis. k

L’artère aorte postérieure passe sous le corps de Bojanus, et fournit des rameaux à l'intestin et à la glande à concrétions. Les

Der ae branches de cette artère constituent, sur la face ventrale de l’intestin conoïde et de l’estomac, un très riche plexus. Ce plexus est intimement uni à celui qui, émané des artères dorsales, recouvre la face correspondante de l'estomac. L’artère aorte postérieure fournit à droite une branche importante, qui, chez le mâle, se rend à la vésicule séminale, et, chez la femelle, se distribue à l’utérus. L'’artère aorte postérieure se continue jusqu’à l'extrémité du tortillon. Dans tout ce trajet, elle occupe la face ventrale ou columellaire de l’animal et reste accolée aux conduits génitaux et au canal excréteur de la glande digestive.

L'’histolog'ie des artères a été maintes fois étudiée, et les notions auxquelles on est arrivé sur leur structure paraissent à peu près définitives. D'ailleurs, pour reprendre cette étude comme je l'aurais désiré, il eût été nécessaire de faire, avec facilité, des injections parfaites de réactifs divers, dans les vaisseaux de l'animal, ce qui n’est guère possible à cause de leur petit calibre. J'ai pu cependant constater la présence de trois couches, qui sont, de dedans en dehors : 1° une couche endothéliale; 2 une couche musculaire ; 3° une couche conjonctive, formée en grande partie par les grosses cellules de Leydig.

Je n'ai fait aucune observation intéressante sur les deux premières couches; quant à la dernière, elle se montre très inég'alement développée, suivant les points où on l’étudie, et aussi, dans ces mêmes points, suivant les individus. La couche externe possède sa plus grande épaisseur autour de l'aorte antérieure, entre le point où Ce vaisseau croise le connectif qui unit le ganglion sus-intestinal au ganglion génito-cardiaque, et le point où il pénètre dans la cavité pédieuse. Elle remplit quelquefois entièrement cette portion de la cavité générale. Les grandes cellules claires qui constituent cette couche, sont aptes à se charger de matière calcaire. Celles qui accompagnent les artères dorsales en sont presque toujours remplies; c’est grâce à elles que le trajet de ces vaisseaux se trouve ordinairement coloré en blanc. Lorsqu’elles contiennent des granulations calcaires, ces cellules se colerent entièrement en rose tendre par le carmin, tandis que, lorsqu'elles n’en contiennent pas, leur noyau seul, qui est de petite taille, absorbe les matières colorantes. Chez un Cyclostome qui a séjourné quelques heures dans l’eau, on constate que le réseau artériel blanc de la région dorsale a

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disparu ; et il faut y regarder de très près, pour arriver à en reconnaître les traces. Le même phénomène se produit si on prend, sur un animal frais, un lambeau de membrane contenant des vaisseaux, et qu'on le plonge dans l'eau; les granulations perdent leur réfringence et leur individualité, bien qu’on puisse encore les distinguer. En cet état, ces cellules font encore effervescence: par les acides et se colorent entièrement par le carmin. Ces cellules ne se rencontrent pas seulement dans la membrane externe des vaisseaux; on les trouve aussi, en quantité plus ou moins considérable, sur les parois de la cavité générale, dans les masses musculaires du pied et au voisinage des sinus. On trouve aussi dans la paroi externe des artères, les cellules pigmentées, avec ou sans prolongements, qui appartiennent, comme les cellules de Leydig, au tissu conjonctif. Dans la profondeur des tissus, et quelquefois même au milieu de la cavité générale, la membrane externe des artères, ne peut être séparée du tissu conjonctif environnant. La membrane externe ou adventive, n’a donc pas une véritable individualité, et doit être considérée simplement comme une couche de tissu conjonctif ambiant, condensée autour des vaisseaux.

Je n’ai point fait de recherches sur le mode de terminaison des artères. Mais j'admettrai, avec tous les auteurs, qu'elles communiquent avec le système des sinus, qui sont tous, en définitive, des diverticules plus ou moins profonds de la cavité générale, avec laquelle on peut dire qu’ils se confondent. Je n’ai jamais pu voir, par l’imprégnation au nitrate d'argent, de revêtement endothélial sur les faisceaux musculaires ou conjonctifs qui limitent cette cavité ou qui s’y trouvent plongés.

La partie supérieure de la cavité générale est divisée en deux cavités secondaires par un plancher à claires-voies multiples, constitué par de nombreux faisceaux musculaires. Ces muscles s'étendent transversalement d’une paroi à l’autre. De la portion dorsale ou postérieure de la cavité générale, partent des prolongements, qui accompagnent les nerfs dans leur trajet, et dont les principaux sont ceux du tentacule et du mufie. La portion ventrale ou antérieure, qu’on pourrait appeler le grand sinus pédieux (fig. 2), au milieu de laquelle sont plongés les ganglions nerveux et les glandes pédieuses, est une vaste cavité qui s’étend d’un bout à l’autre du pied. Il en part de très nombreux prolon-

gements, limités par les faisceaux musculaires qui constituent cet organe érectile. Dans les principaux on voit des nerfs et les extrémités des tubes de la glande pédieuse (fig. 2). Je n’ai jamais pu constater l’existence du sinus médian et des deux sinus latéraux, qui ont été reconnus chez un grand nombre de Mollusques par d’autres observateurs. Le réseau des lacunes m'a toujours paru très irrégulier. Les injections de la cavité générale, qui avaient été faites avec le plus grand soin, étaient cependant très bien réussies. J’ai procédé de la façon suivante : l'animal étant tué par des vapeurs de chloroforme, le bulbe buccal est légèrement tiré au dehors avec une pince fine; on le perce ; par le trou on introduit une seringue et on passe la ligature sur l’extrémité du mufle.Je me suis servi de la masse à injection au bleu soluble, préparée suivant la méthode de Ranvier et de la masse au carmin indiquée par le même auteur, dans ses leçons sur le foie, reproduites dans le Journal de Micrographie.

Au-dessous du pied, le corps se rétrécit sensiblement, et au niveau du point de sortie du muscle columellaire, se termine la portion supérieure de la cavité générale. L’aorte antérieure, les deux connectifs nerveux, l’œsophage, sont comprimés entre la peau de la face ventrale, et celle du plancher de la cavité respiratoire, au milieu de travées conjonctives et musculaires sur lesquelles je n’ai jamais pu voir d’endothélium.

Ces lacunes, sur lesquelles nous aurons à revenir à propos du corps de Bojanus, établissent la communication entre la portion supérieure et la portion inférieure de la cavité générale. De plus, elles conduisent, comme nous le verrons, le sang: dans l'organe de Bojanus et le réseau pulmonaire, par l'intermédiaire des lacunes, qui entourent les organes génitaux et le rectum. Tous ces

détails sont indiqués dans la figure 16, qui représente une coupe :

faite un peu au-dessous du point que noùus avons eu surtout en vue dans notre description. | Le sang revient au cœur par un système de vaisseaux crensés dans la membrane respiratoire, dont la structure sera indiquée plus loin. Je considère ces vaisseaux, depuis le sinus collecteur jusqu’au cœur, comme de véritables lacunes rétrécies. Les coupes de la membrane palléale (fig. 45, 46 et 47) montrent que ces

canaux ont plutôt la structure des lacunes, que celle de véritables vaisseaux.

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J'ai représenté, dans la figure 1, les principaux troncs vasculaires qui se trouvent logés dans la paroi de la cavité respiratoire. Ces troncs sont en réalité réunis par un très grand nombre de petits vaisseaux, formant un réseau à mailles serrées. Ils ont une direction transversale par rapport à l’axe du corps. Leur origine est double : les uns viennent de la surface du corps de Bojanus, et constituent par leur réunion la veine afférente secondaire (fig. 1, V'); les autres proviennent du vaisseau collecteur qui suit le trajet du rectum (fig. l,5), et dont. les rapports avec les organes voisins se voient très nettement dans la figure 16, :. Dans la partie du manteau voisine du collier, ces vaisseaux prennent une direction parallèle à son bord libre. Nous reviendrons sur cette disposition dans un autre chapitre. Ces canaux constituent en définitive un seul tronc, la veine afférente principale (fig. 1, V'), qui se trouve à son origine très rapprochée de l’organe de Spengel, et qui rampe ensuite de haut en bas, parallèlement à la ligne de soudure du manteau à la paroi du corps. Ce vaisseau se dirige vers l'oreillette, et reçoit la veine afférente secondaire, au point même où il traverse le péricarde. Un tronc plus volumineux que les autres traverse ordinairement le manteau dans sa région moyenne. La veine afférente secondaire n’est pas uniquement constituée par des vaisseaux venant du corps de Bojanus, car de nombreuses branches issues directement du vaisseau collecteur contribuent à la former.

Le sang doit respirer inégalement, suivant le trajet qu’il parcourt. Il paraît certain que celui qui, parti du vaisseau collecteur, passe dans les parties voisine du collier palléal, doit avoir, dans ce long voyage, le temps de s’hématoser bien plus complètement que celui qui, parti du corps de Bojanus, surtout dans la région voisine du cœur, arrive presque immédiatement dans cet organe. Il se peut que le sang qui a passé dans l'organe dépurateur, organe qui contient peut-être un peu d'air, n'ait pas le même besoin de circuler dans la membrane respiratoire. C’est là, pour le Cyclostome, une simple hypothèse, tandis que, pour certains Mollusques, le rein devient un véritable organe de respiration.

J'ai peu étudié le sang. Je puis dire seulement qu'il a une teinte bleue et contient de nombreux giobules, présentant des mouvements amiboïdes. Ils ont été figurés par tant d'auteurs, que je ne crois pas utile d’insister à mon tour.

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Le manteau et la cavité palléale.

Le manteau peut être considéré comme une sorte de collerette, formée par un repli de la peau du corps, s’adossant à elle-même. Ce collier est infiniment plus développé dans la région dorsale que dans la région ventrale. Il se soude au corps par son bord inférieur. On comprend très bien, dès lors, que le manteau ventral ne forme qu’un simple repli de la peau, dont on voit la coupe représentée dans la figure 26, 1, s’insérant au-dessus du point de sortie du mustle columellaire, tandis que le manteau dorsal limite une vaste poche à la partie dorsale de l’animal. Son bord supérieur, considérablement épaissi, porte le nom de collier, et se continue latéralement avec le manteau ventral. Une vaste fente, limitée par la paroi du corps et le collier du manteau, et qui s'étend transversalement jusqu'aux flancs de l'animal, sur lesquels court la ligne de soudure du manteau à la peau, établit la communication entre cette poche et l'extérieur.

Le collier palléal présente un bord supérieur tranchant. Il contient un grand nombre de faisceaux musculaires, formés de fibres de grande taille, à contenu parfaitement homogène. Ces . faisceaux ont une direction franchement transversale ou oblique, par rapport à l’axe du corps, et vont se perdre dans les régions latérales. Lorsqu'on a fait macérer l'animal dans l’eau, on voit assez nettement le réseau nerveux compliqué qui se trouve plongé dans la couche musculaire. L’épithélium de la face dorsale du collier est constitué par des cellules cylindriques, au milieu desquelles se rencontrent de nombreuses cellules glandulaires. Ces cellules renferment un contenu qui se colore fortement par le carmin, et font effervescence par les acides. Elles forment, sur le fond gris de la membrane palléale, un pointillé blanchâtre, qui se voit à l’œil nu. On les retrouve encore en grand nombre sur la face ventraie du collier, où les dimensions de tous les éléments: sont plus considérables. Le contenu de ces cellules glandulaires est constitué en grande partie par des granules de matière caï-