SYSTÈME CIRCULATOIRE

Le système circulatoire des Mollusques en général a été l'objet d'observations si nombreuses et en particulier d'une étude si exacte de la part de M. Milne Edwards, qu'il est aujourd'hui parfaitement connu dans son ensemble. On sait que, chez les Gastéropodes pulmonés, le cœur est simple, et se compose d’un seul ventricule et d’une seule oreillette. I est enveloppé d'un péricarde, et situé dans la région dorsale de l'animal, L’aorte, qui conduit le sang dans les diverses parties du corps, se divise en deux artères : l’une qui se dirige en arrière, et qu’on nomme artère hépalique, parce qu'elle se disiribue principalement au foie ; l’autre qui, après s'être imfléchie en bas, se dirige en avant, et qu'on appelle artère céphalique. Le sang porté par ces vaisseaux va se répandre dans les lacunes interorganiques, ainsi que l’a péremptoirement démontré M. Milne Edwards (1). Ce système lacunaire communique avec un canal qui occupe le bourrelet marginal du manteau, et qui embrasse la partie antérieure de la chambre pulmonaire. Il s'ouvre dans le réseau vasculaire, à mailles très-serrées, qui existe dans la paroi de cette chambre, et qui correspond au réseau capillaire du poumon où s'opère l’hématose chez les animaux supérieurs. Ce réseau vasculaire reçoit en outre le sang qui lui est apporté par les ramifications d'un canal veineux, qu'on observe le long de la cavité pulmonaire, à côté de l'intestin qu'il accompagne jusqu’au voisinage de l'anus. De là le sang est ramené au cœur par des vaisseaux veineux, nettement circonserits, quise réunissenten un seul tronc, la veine pulmonaire, laquelle se rend à l'oreillette. L'ensemble de cette circulation à été parfaitement décrit par M. Milue idwards, et représenté pour le Colimaçon dans les planches 20 et 21 du Voyage en Sicile; nous ne pouvons mieux faire que d'y renvoyer le lecteur.

Nous devons mentionner encore dans l'appareil cireulatoire

(1) Voyage en Sicile, t. 1, p. 89.— Ann. sc. nat., 3° série, t. IL, p. 289, et t. VII, p. 71. — Leçons sur l'anatomie et la physiologie comparée, t. 1, p. 146.

une espèce de système porte, indiqué par Treviranus, et qui consiste en un vaisseau, lequel débouche dans le tronc de la veine pulmonaire, et envoie ses nombreuses ramifications dans la substance du rein, qui occupe la partie postérieure et supérieure de la cavité pulmonaire.

Le péricarde, dans lequel est situé le cœur avec son oreillette, consiste dans une sorte de sac sans ouverture, recouvrant d'un côté le cœur, qui semble suspendu dans son intérieur, etadhérant de l’autre à la membrane qui limite la cavité pulmonaire, au fond de laquelle il est placé, à côté du rein, dont il longe le bord externe (1). La composition du péricarde est plus complexe qu'on ne le croirait au premier abord, vu sa finesse et sa minceur. On y trouve en effet des fibres musculaires semblables à celles qu'on rencontre dans les autres parties du corps, et qui sont entrecroisées dans tous les sens, de manière à constituer un tissu assez serré. Ces fibres musculaires sont unies entre elles par du tissu conjonctif; enfin, la surface interne du péricarde est recouverte d’un épithélium cylindrique composé de cellules assez courtes, à noyau volumineux. Nous nous sommes assuré de la structure musculaire du péricarde par l'emploi d’un mélange formé d'acide nitrique et d'acide chlorhydrique par parties égales, dilués dans 10 parties d’eau. Après avoir fait macérer dans ce liquide, pendant trois ou quatre jours, un lambeau de la membrane péricardique, les fibres musculaires sont faciles à dissocier et se présentent avec une parfaite nelteté.

Le cœur, entouré par le péricarde, occupe chez le Zonites algirus une position presque longitudinale, l'oreillette étant en avant et le ventricule en arrière. Il diffère en cela de ce qu’on observe chez l'Helir Pomatia, où ilse dirige transversalement, l'oreillette à droite et la ponte à gauche, ainsi que l’a indiqué Cuvier (2). L'oreillette et le ventricule sont en forme de pyramides, et se correspondent par leur base, mais sont séparés par un étranglement bien marqué qui forme une espèce de pédicule (3). L’oreil-

(1) Voy. fig. 45 p.

(2) Cuvier, loc. cit, p. 24, et pl. 2, fig. 4. (3) Voy. fig. 41 c et fig. 45.

lette est plus petite que le ventricule, et cela dans le rapport de Là 5 environ. On sait que, chez certaines espèces, c’est l'inverse qui à lieu (Testacelle).

La surface externe du cœur est tapissée par un épithélium cylindrique, qui se continue avec celui dont la cavité péricardique est revêtue. Les parois de l'oreillette et celles du ventricule sont essentiellement musculaires ; mais celles de l'oreillette sont très-minces, et à cause de cela paraissent trapsparentes, tandis que celles du ventricule, beaucoup plus épaisses, sont opaques. Dans l’un et dans l’autre, la surface interne est recouverte d’un épithélium à cellules aplaties, ayant l'apparence d’un épithélium pavimenteux.

L'orifice qui met en communication le ventricule avec loreillette, par l'intermédiaire du petit canal résultant de l’étranglement dont nous avons parlé, présente un appareil valvulaire, que Cuvier à fait connaître dans les Æ/e/ir. « Son entrée du côté de l'oreillette, dit-il en parlant du ventricule, est garnie de deux valvules membraneuses, de forme à peu près carrée, tournées de manière qu'elles y laissent venir le sang du poumon par l'oreillette, mais qu'elles ne le laissent pas ressortir de ce côtélà (1). » Ces valvules ne sont pas planes, et forment par leur face ventriculaire une concavité, de sorte qu’en se mettant en contact l’une avec l’autre par leur bord libre, elles ferment l’orifice auriculo-ventriculaire, et s'opposent au retour du sang dans l'oreillette, comme le montre la figure schématique 44. De plus, ces valvules ne sont pas simplement membraneuses et constituées par un repli de l’irtima conjonctive; mais on trouve des éléments musculaires dans leur composition.

Vaisseaux périphériques. — La structure des artères dans les Gastéropodes est bien connue, et elle présente dans le Zonites algirus les mêmes caractères que dans l'Helix Pornatia (2). On y distingue une membrane externe, de nature conjonctive ou adventitia, formée de cellules volumineuses qui renferment sou-

(4) Cuvier, loc. cit., p. 24.

(2) Leydig, loc. cit., p. 494, ARTICLE N° 3,

RECHERCHES SÛR LE ZONITES ALGIRUS. 97 vent des corpuscules Jaunâtres (1). On rencontre ensuite une tunique de nature musculaire (2), qui se compose de fibres disposées en treillis, les unes étant longitudinales et les autres circulaires. Enfin, à l'intérieur, on trouve un revêtement épithélial. Sur les gros troncs, la couche conjonctive externe à une épaisseur considérable, qui diminue à mesure que le vaisseau se ramifie, en même temps que la couche musculaire disparaît peu à peu, et alors cette couche conjonctive se confond avec le tissu interstitiel des organes, de sorte qu'on ne peut réussir à en voir nettement la terminaison, Il est impossible en ces points-là de reconnaitre aux vaisseaux une membrane propre ; le sang s'épanche alors dans les lacunes interorganiques.

Au sujet de ces espaces lacunaires, tous les naturalistes ne sont pas d'accord, et il en est quelques-uns parmi eux qui n'admettent pas l'opinion soutenue par M. Milne Edwards dans ses remarquables travaux sur la constitution de l'appareil circulaloire chez les Mollusques; pourtant l'exactitude de la description donnée par l’éminent professeur est hors de doute, et il ne peut y avoir désaccord que dans l'interprétation des faits. Pour les adversaires de M. Milne Edwards, en effet, les lacunes ne seraient autre chose que des veines qui se seraient extraordinairement développées, et dont les parois amincies adhéreraient à la surface des organes environnants et se confondraient avec elle. C’est là la manière de voir que Moquin- Tandon, se basant sur l'opinion de Gratiolet, a formulée, dans son Æistoire naturelle des Mollusques, de la façon suivante : « Des observations exactes, dit-il, ont montré que les Gastéropodes ne sont pas privés de ce système (veineux) ; seulement leurs veinules, au lieu d’être tubuleuses, comme celles des animaux supérieurs, se trouvent à l'état de sinus, analogues à ceux de la dure-mère des Vertébrés. La membrane excessivement mince qui forme ces sinus tapisse exactement les interstices des fibres musculaires et les grandes cavités du corps. On a pris

(4) Voy. fig. 42 a et fig. 44.

(2) Fig. 42 6,

00 EM, SECAM.

d'abord ces sinus pour des /acunes, et l'on a conclu que l'appareil circulatoire des Mollusques était un appareil imterrompu ou incomplet (4). »

Cette facon d'interpréter les choses n'étant pas en contradiction avec les résultats mêmes auxquels M. Milne Edwards était arrivé par l’expérimentation physiologique, la difficulté ne pouvait être résolue que par l'étude histologique des parois de ces prétendus vaisseaux. Pour être autorisé à les considérer comme tels, il fallait leur reconnaître une parot propre, constituée par une membrane indépendante des parties voisines, quoique appliquée sur elles. Or l'examen le plus attentif montre qu'il n’en est pas ainsi, et par conséquent, au point de vue morphologique, on ne saurait considérer ces sinus veineux que comme des cavités creusées dans le tissu conjonctif interorganique. C'est là aussi la pensée de Leydig, lorsqu'il cherche à définir ce qu'on doit entendre par cette expression de /zcunes, tout en faisant observer combien il est difficile d'établir rigoureusement la limite qui sépare un vaisseau sanguin d'une voie sanguine Interstitielle; car il v a des états qui forment comme le passage de lun à l’autre, quand les vaisseaux ne sont plus limités que par une simple couche conjonetive.

« Chez les Mollusques, dit-il, les vaisseaux périphériques ont pour ainsi dire dans la règle subi cette dégradation. Dès que les ramifications artérielles n’ont plus de muscles, la parot conjonctive du vaisseau se confond avee le tissu conjonetif interstitiel ; celui-ci tantôt forme des mailles par l'enchevêtrement de ses faisceaux, tantôt circonscrit de grandes cavités, mais toujours de telle sorte que ces cavités se continuent avec les vaisseaux. Par conséquent, si j'emploie le nom de /acunes, je n’entends pas par là des cavités sans parois, mais bien des cavités et des canaux qui sont délimités par de la substance conjonctive : mais ce//e-ci n'est pas distincte du reste du tissu conjonchf; au contraire, l'autre face de la paroi conjonctive peut représenter la nca propria d'une glande, ou le sarcolemme d'un muscle, ou le névri-

(4) Moquin-Tandon, loc, ct, &. I, p. 89.

RLICHERCHES SUR LE ZONITES ALGIRUS. 99

lème, ete. Fréquemment, par exemple, dans la Paludine, entre les follicules hépatiques, ou chez les Céphalopodes et les Acéphales, dans le pied, la charpente des cavités conjonctives où le sang chemine est aussi tissée de muscles. Sur les canaux veineux qui conduisent le sang provenant des interstices du corps vers les organes respiratoires, les muscles se disposent autour des vaisseaux et les enveloppent de leurs mailles, de telle sorte qu'il devient alors possible de reconnaître aux vaisseaux une certaine autonomie (1). »

On voit done que l'étude histologique confirme et légitime l'opinion de M. Milne Edwards, car là où l’on ne peut distinguer de paroi propre, limitant la cavité qui contient le sang, on est autorisé à regarder celle-ci non comme un vaisseau, mais Comnie une lacune interorganique.

Ce système lacunaire, qui correspond au réseau capillaire des animaux supérieurs, comprend la cavité générale, le sinus péricardique, une lacune sanguine du rein et le canal creusé dans le pied. Erdl (2), cité par de Siebold, a décrit, dans l'espèce qui nous occnpe, des réseaux veineux sur l'appareil digestif, et ilen a donné une figure qui a été reproduite par Carus et Otto (3). € Mais je les regarde, dit de Siebold, comme des réseaux artériels, et cela avec d'autant plus de raison, que nulle part, dans sa dissertation, Erdl ne démontre une communication directe entre les veines et les artères (4). » Nos propres observations nous paraissent d'accord avec celte manière de voir; mais nous avons eu le regret de ne pouvoir prendre connaissance du travail même de Erdi, qu'il nous a été impossible de nous procurer.

SanG. — Le sang du Zonites algirus est, comme celui des Hélices, d’une couleur légèrement opaline et bleuâtre. Le plasma y domine, et il tient en suspension des globules en nombre peu considérable. Il ne renferme qu'une très-faible proportion de

(1) Leydig, loc. cit., p. 496.

(2) Erdl, Dissertatio inaug. de Helicis alqiræ vasis sanguiferis, 1840, (3) CGarus et Otto, Tabul. Anat, comp. illustr,, pars VI, pl 2, fig. 5, (4) Siebold et Stannius; loc, cits, t. 1, ps 325, note 4.

60 Ni. SICARD.

fibrine ; on y a reconnu la présence de sels calcaires, carbonates et phosphates de chaux; de là l’effervescence signalée par Carus (1), quand on le soumet à l’action d’un acide.

Les corpuscules sanguins sont constitués par des cellules sphériques (2) qui sont pourvues d’un noyau difficile à apercevoir, mais qui devient distinct sous influence de lacide acétique. Ces corpuscules, qui, du reste, n’ont pas tous le même volume, ont en moyenne 0"",005, tandis que chez l'Helir Pomatia, 11 n'ont, suivant Prévost et Dumas, que 0"",002.

Leydig a figuré dans la Paludine vivipare (8) des globules à forme dentelée, qu’on retrouve aussi dans les autres espèces, mais qui, selon l'opinion émise par Carl Semper (4), paraissent être produits accidentellement, peut-être par l’action de l'air. En effet, si, comme l'indique cet observateur, on porte avec rapidité la préparation sous le microscope, on peut voir se produire de semblables saillies sur des cellules qui auparavant n’en présentaient aucune trace. En outre, si, sur une préparation convenablement faite, on examine le sang contenu dans le réseau pulmonaire, on n'y voit que des globules sphériques, tandis que ceux qui se sont échappés des vaisseaux présentent parfois des dentelures.