CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES

La structure de l’épiderme est aujourd'hui très-bien convue ; aussi n'y a-{-il pas lieu de discuter à ce propos l'opinion qui ne voyait en lui qu'une membrane simple, sans structure appréciable, et qui considérait le réseau qu'on y aperçoit comme produit par des vaisseaux réliculés, où par des fibres solides qui y sont appliquées. Depuis longtemps la structure celluleuse de cette membrane n'est plus mise en doute par personne ; mais parmi les observateurs, les uns l'ont considérée comme formée par les cellules les plus extérieures du tissu cellulaire modifiées sous l'influence de l’air, tandis que d’autres l’ont regardée comme indépendante, et parfaitement distincte du tissu sousjacent. La première de ces opinions a été proposée par Malpiphi (4), et soutenue depuis par divers auteurs, parmi lesquels de Mirbel (2) est le plus célèbre. La seconde appartient à Amicr, qui regarde l'épiderme des feuilles «comme un tissu particulier formé d’une couche de cellules mdépendantes de celles qui composent le parenchyme sous-jacent » (3), etil combat la manière de voir d’après laquelle l’épiderme serait composé des cellules extérieures du tissu cellulaire desséchées et endurcies par l'action de l'air. I fait observer que les cellules épidermiques ont une autre forme que celles du parenchymeintérieur, cette forme étant du reste très-variable. De nombreux botanistes, Treviranus entre autres, se sont rangés à cette opinion, corroborée en dernier lieu par les remarquables travaux de M. Ad. Brongniart, qui a fait connaître la constitution exacte de cette partie des organismes végétaux.

M. Brongniart a prouvé que l’épiderme n’est pas une membrane simple, mais qu'il se compose d’une ou de plusieurs

(4) Malpighi, Anatome plantaïum.

(2) Mirbel, Éléments de physiologie végétale, t, X, p. 35.

(3) Amici, Observations microscopiques sur diverses espèces de plantes (aït. A, Ann. sc. nat., 1e série, 1824, t. TI, p. 214);

couches de cellules qui adhèrent fortement les unes aux autres, et adhèrent au contraire fort peu à celles du parenchyme placé au-dessous ; de plus, elles sont différentes de ces dernières par leurs caractères. Il croit que les feuilles sabmergées sont entièrement dépourvues d'épiderme. Enfin, par la macération dans l’eau de feuilles de Chou, 1l à isolé une membrane continue, sans réseau celluleux, parfaitement simple, transparente, et qui recouvre l'épiderme celluleux ; il a donné à cette membrane le nom de cuticule.

Voici du reste les conclusions mêmes du mémoire de M.Brongniart, que nous pensons devoir reproduire. L'épiderme est formé :

«1° D'une pellicule superficielle simple, continue, sans tex ture appréciable, ou ayant une apparence granuleuse, percée d'ouvertures allongées qui correspondent au milieu des stomates.

» 2° D'une couche ou de plusieurs couches d’utricules de formes diverses, suivant les espèces qu’on étudie, disposés avec régularité, intimement unis entre eux, et remplis d’un liquide généralement incolore,

» 3° D'utricules allongés, arqués en forme de croissant, réunis deux par deux, entre les bords concaves desquels se trouve un espace qui correspond à la fente de la pellicule superficielle, et qui constituent un stomate,

» 4° Enfin cette pellicule superficielle existe seule et sans ouverture à la surface des feuilles aquatiques, dans lesquelles elle recouvre immédiatement le parenchyme vert. »

«On voit, ajoute-t-1l, que ces observations concilient en grande partie les deux opinions qu’on avait le plus généralement émises sur l’épiderme : l’une consistant à le considérer comme n'étant constitué que par une pellicule simple, l’autre admettant qu'il n'était formé que par une couche d'utricules d’une forme spéciale, tandis que réellement l’épiderme ordinaire ou des feuilles aériennes est composé d’une couche celluleuse et d’une pellicule simple qui recouvre cette couche celluleuse et lui est intimement unie, pellicule qui existe seule sur les feuilles sub-

mergées, que j'avais d’abord cru complétement dépourvues de cet organe (1). »

Nous ne nous arrêterons pas sur ceux des résultats dus à ce savant observateur qui sont aujourd'hui acquis à la science ; mais remarquons que M. Brongniart ne fait aucune réserve en formulant cette proposition, que, chez les feuilles aquatiques, il n’y a pas d’épiderme proprement dit, et que la cuticule seule existe. Cette assertion est basée sur l'examen du Potamogeton lucens. « Si l'on met dans l’eau, dit M. Brongniart, des feuilles de Potamogeton lucens, après une macération longtemps prolongée (elle avait duré près de trois mois dans mes expériences), on voit se séparer dé la surface de ces feuilles une pellicule tout à fait incolore, transparente, non granuleuse, présentant des lignes réticulées qui correspondent aux séparations des utricules du parenchyme vert qui se trouve immédiatement en contact avec cette pellicule. Dans la préparation de Pofanogeton dont je parle, ces utricules, remplis de matière verte plus ou moins altérée, étaient, dans plusieurs points encore, appliqués contre la pellicule, mais pouvaient facilement être dérangés ou enlevés par la plus légère traction, et l’on voyait parfaitement leurs rapports avec ce réseau superficiel. »

Ce fait est le seul que M. Brongniart ait relaté à l’appui de la proposition générale que nous avons rapportée plus haut; mais celle-ci, grâce à la légitime autorité de son auteur, a été considérée comme exprimant une vérité démontrée, et a été depuis répétée dans tous les livres classiques. C’est ainsi que M. Adr. de Jussieu, daus son Cours élémentaire de botanique, dit à ce propos: « C'est le milieu où vit la plante qui détermine la présence ou l’abseuce de l’épiderme; cela est tellement vrai, que, dans les feuilles qui nagent à piat sur l’eau, la face supérieure qui <e trouve ainsi en rapport avec l'air est garnie d’épiderme et de stomates ; la face inférieure n’en a pas (2). » Dans Richard, nous lisons l’aphorisme suivant : « La cuticule existe seule sur les

(4) Ad. Brongniart, Nouvelles recherches sur la structure de l’épiderme des végétaux

(Ann. sc. nat., 2° série, t. I, p, 65).

(2) Adrien de Jussieu, Cours é émentaire de botanique, 9° édition, p. 45.

parties des végétaux qui vivent complétement plongées dans l'eau (1). » Le Maout et Decaisne, dans leur Traité général de botanique, ont écrit : «Les végétaux acotylédonés, ainsi que les plantes aquatiques submergées, élant dépourvus d’épiderme, sont aussi par conséquent dépourvus de stomates (2). » Toutefois, dans une thèse pour le doctorat ès sciences naturelles, soutenue à la Faculté des sciences de Dijon en 1845, sur l'enveloppe cuticulaire des végétaux, par M. Lavalle, cette opinion à été combattue; mais le travail que nous rappelons a passé inaperçu. C'est peut-être que l’auteur n’a pas appuyé ses idées d’un assez grand nombre de faits, et en outre qu'il a cru devoir donner aux mots cuticule et épiderme un sens différent de celui qu'on leur attribue généralement depuis les travaux de M. Brongniart, ce qui entraîne quelque obscurité. En effet, à l'exemple de De Candolle (3), il nomme enveloppe cuticulaire ou cuticule la couche cellulaire, qu'on appelle ordinairement épiderme ; tandis que prenant ce dernier nom dans une acception nouvelle, il le réserve à la pellicule mince et sans structure, qu’on est habitué à désigner sous la dénomination de cuticule, qui lui a été donnée par M. Brongniart. Ilen résulte qu’on est obligé de traduire pour ainsi dire en langage ordinaire ce que l’auteur à écrit, sous peine de lire tout l'opposé de ce qu'il a voulu dire. Quoi qu’il en soit, 1l affirme l'existence, à la surface des végétaux submergés, d'une membrane composée de cellules qui se touchent par tous les points, qui ne laissent entre elles aucun espace, qui ont des formes et des dimensions différentes de celles qu'elles recouvrent, et qui constituent par conséquent un véritable épiderme, dans le sens qu'on attache ordinairement à ce mot, Mais pour lui, cette membrane ne doit pas être qualifiée d'épidermique ; elle constituerait en réalité une enveloppe tégumentaire analogue à la peau des animaux, dont la cuticule de M. Bronguiart représenterait l’épiderme. Nous n’avons pas à discuter ici

(4) A4 Richard, Nouveaux Éléments de botanique, 10° édition, augmentée, cte., par Ch. Martins, p. 45.

(2) Le Maout et Decaisne, Traité général de botanique, p. 96.

(3) De Candolle, Organographie végétale, t, T, p. 67.

cette interprétation évidemment inexacte et forcée; nous nous bornons à rappeler et à enregistrer l’observation de M. Lavalle touchant la présence de cette membrane sur les végétaux ou parties de végétaux submergés, observation qui semble être restée tout à fait ignorée.

M. Duchartre, depuislors, a apporté des restrictions à la règle formulée par M. Brongniart, pour ce qui est des plantes marines qui forment la petite famille des Zostéracées. « Elles ont, dit-il en parlant de leurs feuilles, un caractère commun dans la présence à leur surface d'une couche de cellules entièrement différentes de celles du parenchyme sous-jacent, et qu’il semble dès lors difficile de ne pas nommer épiderme {1). » Des figures représentant des coupes du Cymodocea æquorea, du Zostera marina, du Posidonia Caulini, montrent, très-bien représentée, cette couche de cellules épidermiques. Nous avons également examiné la coupe transversale d’une feuille de Zostera nana qui est nettement pourvue d’un épiderme.

Pourrait-on donc admettre la proposition de M. Brongniart, en la restreignant aux seules plantes submergées dans les eaux douces ? Déjà certains faits ont été observés, qui sont en opposition avec cette manière de voir. « On pose comme règle générale, dit M. Duchartre, que les stomates manquent sur les parties pourvues d'un épiderme qui vivent au milieu du sol ou en contact avec l’eau... Bien que les plantes dont les feuilles flottent sur l'eau manquent généralement de stomates sur leur face foliaire inférieure qui touche le liquide (Nymphœæa, Nenuphar, ete.), j'ai reconnu qu'il en existe un petit nombre à la même face sur les feuilles de l'Hydrocharis Morsus-ranæ L., et une quantité beaucoup plus considérable chez le Limnocharis Humboldt Rich. (2). »

M. Trécul, dans un remarquable mémoire sur la structure et le développement du Nuphar luteum (3), a décrit avec soin l’épiderme des feuilles. Cet observateur a reconnu que, sur la face

(1) Duchartre, Éléments de botanique, p. 335. (2) Ibid., p. 105.

(3) Annales des sciences naturelles, 3 série, 1845, t. IV, p. 286.

inférieure de la feuille comme sur les autres parties immergées de la plante, il y a un épiderme composé d’une seule couche de cellules. Cet épiderme est garni de poils qui se détachent à l'épanouissement de la feuille, laissant adhérente à l'épiderme leur cellule basilaire. Ce sont ces cellules, de forme circulaire, que l'on voit sur cet épiderme, enclavées entre des cellules polygonales. La face supérieure et aérienne de la feuille est pourvue d'un épiderme qui se différencie du précédent par ses caractères. ILest constitué également par une seule couche de cellules ; mais celles-ci, qui étaient d'abord polygonales et présentaient des côtés rectilignes comme celles de la face imférieure, acquièrent des contours flexueux, et au milieu d'elles, il se développe des stomates. La cellule basilaire des poils correspond sur la face inférieure à l’utricule primitif de ces stomates.

Si l'on examine en effet les feuilles flottant à la surface de l'eau des Nymphwa, on trouve très-bien la surface inférieure qui esten contact avec le liquide recouverte d'un épiderme, dans lequel on remarque éparses çà et là des cellules arrondies, correspondant aux stomates avortés, ce qui prouve bien la nature épidermique de la couche celluleuse à laquelle ils appartiennent. Nous avons représenté cet épiderme appartenant à la face inférieure d’une feuille de Muphar luteum (À). Parfois et malgré le contact de l'eau, il peut se développer des stomates plus ou moins parfaits, ainsi que l’a reconnu M. Duchartre dans le passage rapporté plus haut : nous en avons observé sur une feuille de Nelumbium speciosum qui flottait sur l’eau (2); leur développement n'était pas complet à la vérité, mais il permettait de reconnaître nettement les caractères de structure de ces petits organes ; leur présence démontre l'existence d’un épiderme à la face inférieure de ces feuilles, et fournit en outre un exemple intéressant d'organes rudimentaires.

De la discussion qui précède, 1l ressort que la proposition émise par M. Brongmiart, et d'après laquelle la cuticule existe-

(SVT pl tnt (2) lhid., fig. 46.

rait seule à la surface des feuilles aquatiques, ne saurait être formulée avec ce caractère de généralité, et qu'il y a lieu d'y apporter de nombreuses restrictions. La suite de ce travail nous montrera dans quelles limites elle demeure vraie.

Les plantes qui, au point de vue où nous nous sommes placé, doivent nous offrir le plus d'intérêt, sont celles qui, par leur genre de vie, sont naturellement soumises à des conditions de milieu variables, comme les espèces aquatiques qui, végétant au bord des eaux, dans les mares, dans les ruisseaux, présentent des parties submergées, d’autres émergées. On sait que, dans ce cas, les feuilles, suivant qu’elles sont plongées dans l’eau ou dans l'air, offrent un remarquable polymorphisme : telles sont les Renoncules batraciennes, les Naïadées, les Myriophylles, ete. Nous verrons quels changements impriment à l’épiderme ces influences extérieures. Nous examinerons ensuite un certain nombre de plantes vivant dans des stations toutes différentes, et, par la comparaison des épidermes, nous essayerons de déterminer quelles sont les modifications qui peuvent ainsi se produire.