SYSTÈME MUSCULAIRE

Nous avons vu qu'il entrait des fibres musculaires en trèsgrand nombre dans la composition de la peau, qui doit à leur présence sa remarquable contractilité. Ces fibres musculaires s'entrecroisent et forment une trame serrée ; leur prédominance parmi les éléments constitutifs de la peau peut faire considérer celle-ci comme partie du système musculaire.

Développés surtout à la région inférieure du corps de l’animal, ces museles qui appartiennent à l'enveloppe tégumentaire forment là un organe qui sert essentiellement à la locomotion et qui est connu sous le nom de pzed. C’est à l’aide de ce pied placé sous le ventre que rampent ces animaux, d’où la dénomination de Gastéropodes qui leur à été donnée. Comparé par de

(&) Loc. cit., p. 842.

10 Hi. SECABRDR.

Blainville à une semelle, le pied a une forme très-allongée dans le Zonites algirus; sa face inférieure, ou so/e, présente dans son milieu une zone plus lisse et d’une nuance plus clare que les bords qui l'entourent et qui sont marqués de fines ponctuatious. Quand l'animal rampe, on voit se manifester dans cette zone médiane des ondulations qui résultent de la contraction des fibres musculaires; ces ondulations sont limitées à cette partie de la sole et ne se montrent pas sur les bords.

On voit à la face supérieure ce rebord qui entoure le pied, séparé du corps par un sillon bien marqué; il présente une coloration uniforme d’un gris ardoisé plus foncé que la teinte générale du corps de l'animal. A lextrémité postérieure, il est fendu dans toute sa longueur; cette fente a été indiquée et représentée par Draparnaud (1) et par Férussac (2). Dans la constitution histologique de cette partie, les éléments glandulares prédominent.

Muscles transverses du pied. — À la face supérieure du pied, au-dessous des viscères, on voit un nombre considérable de languettes musculaires qui sont placées transversalement et qui forment là comme une suite de brides contractiles allant d’un côté à l’autre de cet organe (3). Elles passent au-dessus d'un canal droit qui occupe la ligne médiane du pied, et dont l'existence dans les Arions, les Limaces, les Hélices, les Bulimes, ete., a été signalée par Kleeberg en 1829, au congrès des naturalistes de Heidelberg. Ce canal, qui règne dans toute la longueur du pied, va s'ouvrir au-dessous de la bouche par un large orifice. Il est tapissé d’un épithélium cilaire, et de chaque côté sont rangés des follicules simples qui versent dans sa cavité le produit de leur sécrétion; ce produit est ensuite rejeté au dehors par suite des mouvements de l’épithélium ciliaire sans doute, et aussi par la pression que peuvent exercer sur cet appareil glandulaire

(4) Dräparnaud, Histoire naturelle des Mollusques terrestres et fluviatiles de France, pl: supplém., fig: 13.

(2) Férussac et Deshayes, Hestoire générale et particulière des Mollusqués terrestres el fluvialiles, etc., pl. 81, fig, 4 et 24 (3) Voy. fig. 5 a, ARTICLE N° 35

RECHERCHES SUR LE ZONITES ALGIRUS, Al

les museles qui l'environnent. Nous n’insisterons pas davantage sur ce point, la glande pédieuse ayant été l'objet d’une étude très-détaillée de la part de M. Semper (1).

Diaphragme. — On sait que le corps des Gastéropodes pulmonés se divise en deux cavités de grandeur inégale : la première, qui constitue la poche respiratoire et dans laquelle on trouve, outre le réseau vasculaire qui se ramifie sur ses parois, le cœur et la glande de Bojanus; la seconde, qui renferme le système nerveux, les appareils de la digestion et de la génération. Celle-ci, plus grande que la première, est souvent désignée sous le nom de grande cavité. Elle est séparée de la cavité pulmonaire par une cloison musculaire appelée d'aphragme. Cette mem brane forme le plancher de la chambre respiratoire, et nous aurons donc à y revenir quand nous uous occuperons des organes de la respiration. On sait que cette chambre respiratoire peut être regardée comme formée sur le dos de l'animal par le repli de la peau qu'on appelle manteau chez les Mollusques (2). Le bord de ce manteau constitue, chez les Gastéropodes testacés, le bourrelet anuulaire qu'on appelle collier. N'est placé à la base du cou, à l’entrée de la coquille ou péristome. C'est dans cet anneau que glisse l'animal quand il se retire dans sa coquille, après quoi ce collier se contracte et se resserre ; aussi Cuvier l'a-t-1l comparé avec raison à un sphincter (3).

Dans le Zonites comme dans les Hélices, le collier forme un anneau complet (4); il est irrégulièrement ovalaire et ne présente pas partout la même épaisseur : mince dans sa moitié inférieure, ce bourrelet se dilate dans sa moitié supérieure, où il offre un volume considérable qui atteint 8 à 10 millimètres. On remarque sur le côté droit de cet anneau deux angles, l'un supérieur, l'autre inférieur (5). Ces deux angles sont placés à l'extrémité de

(1) Carl Semper, oc. cil., p. 354,

(2) H. Milne Edwards, Leçons sur la physiologie ét l'anatomie comparée, etc, t. 1, p. 57.

(3) Cuvier, loc, cit., p. 13,

(4) Voy. fig. 13.

(5) Fig. 13 a, 4.

12 Hi. SICARD.

deux lignes saillantes qui règnent sur le corps de l'animal : l’une, la première, correspond à la jonction de la paroi supérieure et latérale de la cavité respiratoire avec la paroi inférieure ou diaphragmatique de la même cavité ; l’autre, la seconde, correspond au bord interne des muscles rétracteurs qui du pied vont s’insérer à la columelle.

Das la deseription du collier, nous distinguerons deux parties: celle qui est placée à droite et qui est limitée par les deux angles dontnous venons de parier (1); celle qui, partant de ces mêmes angles, décrit un trajet beaucoup plus long pour entourer le cou de l'animal en bas, à gauche et en haut (2). La première portion se présente comme un rebord assez mince dans sa moitié inférieure, mais s'élargit ensuite et prend la forme d’un triangle dont la base serait en haut et le sommet en bas. Le côté imterne de ce triangle se prolonge en un appendice membraneux ou lobe assez volumineux (3). Le côté supérieur épais, surtout en dedans, constitue le bord inférieur de l’orifice qui donne accès dans la cavité respiratoire ou pneumostome. La seconde portion du bourrelet, ou portion gauche, suit, en partant de l'angle qu'elle forme en bas avec la portion droite, la face inférieure du cou, passe sur le côté gauche, et vient ensuite rejoindre en haut l'angle supérieur droit que présente le bourrelet en passant au-dessus du bord supérieur dilaté de la portion droite. D'abord sous forme d’un rebord mince, cette portion du collier s'élargit dans sa partie supérieure et acquiert une épaisseur considérable; puis elle s’amincit de nouveau, de sorte qu'elle présente assez exactement la figure d’un croissant à cavité interne. Par son extrémité supérieure qui se place au-dessus de la base élargie du bourrelet latéral droit, elle complète l’orifice où viennent s’ouvrir le poumon, l'anus et la glande rénale. On remarque aussi dans sa portion élargie deux lobes membraneux (4), l’un placé en haut, l'autre latéralemeut à gauche.

(4) Voy. fig. 13.

(2) Ibid.

(3) Fig. 13 c.

(4) Fig. 13 d, f, ARTICLE N9 8,

Musczes PARTICULIERS. — Les muscles particuliers qu'on rencontre sont les suivants : les muscles rétracteurs du pied, le muscle rétracteur commun des tentacules et du collier nerveux, les muscles propres de chaque tentacule, le muscle rétracteur de la masse buccale, les muscles des lèvres, le muscle vétracteur de la verge.

Muscles rétracteurs du pied. — Un grand nombre de fibres qui prennent leur origine à la face supérieure du pied (1) s'unissent entre elles et forment par leur réunion des bandelettes blanches, nacrées, qui sont placées de chaque côté de la ligne médiane, au-dessous des viscères. Elles se portent horizontalement en arrière et forment un muscle volumineux, large et aplau (2), qui passe dans le collier et va s'insérer à la columelle, à côté du muscle rétracteur de la bouche.

Muscle rétracteur commun des tentacules et dir système nerveux. — De la face supérieure du muscle rétracteur du pied, à sa partie externe et à la moitié à peu près de sa longueur, part de chaque côté un petit ruban musculaire large de 2 millimètres, qui se divise bientôt en deux languettes, dont l’une, la plus externe, va se porter au tentacule supérieur, et l'autre au petit tentacule (3). Ces muscles sont connus sous le nom de muscles rétracteurs des tentacules, mais le second d’entre eux présente une disposition remarquable qui n'a pas encore été indiquée (4). Il affecte, en effet, avec le collier nerveux une connexion particulière; la bandelette qui le constitue s'épanouit du côté interne pour s'unir au névrilème de ce collier, et lui forme ainsi avec son congénère une sorte d'encadrement musculaire (5). Après avoir fourni cette adhérence avec le collier nerveux, le muscle rétracteur du petit tentacule va s'insérer sur cet organe et sur les téguments voisins suivaut une disposition singulière,

(1) Voy.fig. 5 6.

(2) Fig. 5 », (3) Fig. 8 a, b, ec.

(4) Cette disposition a été décrite dans une note présentée par nous à l’Académie des sciences le 30 septembre 1872, (9) Voy. fig. 8 & ANN, SC, NAT., 191 OCTOBRE 18744 I, 0. ART, N: 13

al Hi. SHC AMD.

La bandelette musculare qui le constitue s'élargit, s'épanouit en éventail pour s’insérer, d’une part à l'extrémité du tentacule, et de l’autre sur les téguments, près de la base de ce tentacule (1), dans le point où va se distribuer le nerf qui l’accompagne ; là on voit partir de ce nerf la branche qui est destinée au tentacule et qui se porte à son sommet, dans l'épaisseur même du muscle. Ainsi, dans l'état de rétraction du petit tentacule, l'extrémité du muscle qui nous occupe forme une sorte de petit triangle dont la base aurait ses deux angles, l'un à l'extrémité, l’autre à la base du tentacule, tandis que le sommet se continue par la bandelette qui forme le muscle. Par son insertion sur les téguments, ce muscle est en même temps rétracteur de la tête dans le cas où 1l se contracte fortement.

Le faisceau musculaire qui se porte au tentacule supérieur reçoit dans son intérieur le nerf tentaculaire, lequel, de son point d’origine sur le ganglion sus-æsophagien au point où il pénètre dans la cavité du muscle rétracteur, est entouré d’une enveloppe musculaire. Ce muscle rétracteur est donc aussi en connexion avec les centres nerveux. Cette particularité n'avait pas échappé à l'observation de Cuvier qui, dans son Anatomie du Colimacon, dit, à propos du système nerveux : « Ce qu'il y a de plus singulier, c'est sa soumission au système musculaire. Une cellulosité serrée unit les muscles rétracteurs des grandes- cornes à l'enveloppe du cerveau ou dure-mère, et les principales languettes des muscles rétracteurs du pied à celle du ganglion ; d’où il résulte que ces muscles ne peuvent se raccourcir sans entraîner ces deux masses médullaires (2). »

Nous avons vu que les muscles rétracteurs du grand et du petit tentacule sont formés par la bifurcation d'une bandelette primitivement simple, et nous avons indiqué l’union de ces faisceaux musculaires avec les centresnerveux; il nous paraît en conséquence que cet ensemble musculaire doit être désigné sous le nom de zuscle rélracleur commun des tentacules et du coller nerveux. Toutefois l’action n'en est pas aussi simple que semble

(4) Voy, fig. 10 &.

Cuvier, loc; cit., p. 35:

RECHERCHES SUR LE ZONITES ALGIRUS. 15 l'indiquer cette qualification, car si, pendant le retrait de l’animal, toutes ces parties ont une action commune et concourent à la rétraction, il n’en est pas de même pendant son déploiement. Alors, en effet, les portions placées en avant du collier nerveux interviennent au moins passivement dans sa protraction ; quand les points d'attache de ces bandelettes musculaires sur les téguments sont portés en avant avec ceux-c1, elles doivent nécessairement concourir à entrainer le collier dans ce mouvement, n'agiraient-elles dans ce cas que comme de simples ligaments. Ce n’est pas tout : une expansion fournie par la zone musculaire qui règne autour du collier nerveux accompagne et enveloppe lès nerfs qui partent des ganglions sus- et sous-æsophagiens, et forme à chacun d'eux une gaine rétractile dont nous étudierons la structure quand nous nous occuperons du système nerveux. Les cordous ainsi formés doivent agir principalement dans la protraction du système nerveux, en prenant leurs points fixes sur les téguments quand l'animal se développe au dehors. Ainsi, l’ensemble musculaire que nous venons de décrire forme un appareil complexe qui, par le jeu de ses différentes parties, agit sur les centres nerveux pour les entraîner dans les déplacements que comporte soit le déploiement, soit le retrait de l'animal.

Muscles propres des tentacules. — Van Beneden a fait connaître l'existence de deux petits muscles distincts qui s’insèrent au tentacule oculaire, d’un côté à l'enveloppe de l'œil, c’està-dire aux téguments qui avoisinent cet organe, et de l’autre à la peau (1). Ces muscles sont extrêmement grèles (2), et ils agissent, suivant le naturaliste belge qui les a signalés, en sens inverse des rétracteurs. Cette opinion n’est exacte qu’en partie; elle l'est seulement quand il s’agit de leur action sur le tentacule retiré en dedans; mais, quand celui-ci est déployé, ces mêmes muscles, en se contractant, ne peuvent que ramener vers sa base l'extrémité du tentacule, alors que celui-ci s’invagine : pour rentrer en dedans comme un doigt de gant qu'on retourne.

Le tentacule inférieur présente deux petits muscles analo-

(4) Van Beneden, Loc, cit, p. 281, (2) Voy. fig, 9 &;

16 Hi. SIC.

gues (4) qui n'ont pas été indiqués par Van Beneden. Ces muscles, ainsi que les précédents, sont colorés en brun par la présence dans leurs enveloppes de corpuscules pigmentaires; les muscles rétracteurs des tentacules présentent également une teinte noirâtre dans leuripartie antérieure.

Muscle rétracteur de la masse buccale. — Ce muscle se présente sous forme d’une longue et forte bandelette d’un blane nacré, composée de deux faisceaux accolés par leur bord interne. Sa longueur est de # à 5 centimètres, et sa largeur de 8 à 10 millimètres. Il s'insère par des fibres nombreuses à la partie inférieure du corps ovoïde qui constitue la masse buccale ; il l'embrasse imférieurement et latéralement, et envoie des fibres plus rares à la partie supérieure (2). I passe avec læsophage dans le collier nerveux; il marche ensuite parallèlement audessus du muscle rétracteur du pied et va s'insérer sur la columelle, à côté et en arrière dece muscle.

La masse buccale et le mufle qui la précède présentent à étudier des muscles nombreux. Quand la masse buccale est retirée fortement en arrière, on voit en avant d'elle, et au-dessus du canal que la peau ramenée en dedans forme au devant de l'orifice buecal, deux muscles qui s’insèrent d’une part sur les téguments, entre les deux tentacules supérieurs et un peu audessus, et qui vont, en divergeant et formant entre eux un angle aigu, s'insérer d'autre part sur les côtés de la lèvre supérieure (3).

Plus extérieurement, et prenant leurs points d'insertion en dehors de la base des grands tentacules, on trouve deux bandeleltes musculaires qui s’attachent également en arrière sur les côtés de la lèvre supérieure, au voisinage des précédents (4). Ces muscles paraissent être des protracteurs de la lèvre supérieure.

A la base de l’angle que forment les deux premiers de ces

(1) Fig. 40 a.

(2) Fig. 7.

(3) Fig, 6a, a,

(4) Fig, 6 4, ».

RECHERCHES SUR LE ZONITES ALGIRUS. id)

muscles, on aperçoit des faisceaux musculaires dont les insertions sont, en avant au bord antérieur de l’orifice buccal, et en arrière suivant une ligne courbe qui contourne l'extrémité antérieure de la masse buccale. Cet ensemble musculaire constitue une sorte de muscle propre de la lèvre supérieure (1). De chaque côté, du milieu des petits faisceaux qui le composent et en arriére, on voit partir une bandelette musculaire qui va s'insérer sur la partie supérieure de la masse buccale (2). Ces deux petits muscles doivent agir comme rétracteurs et aussi comme releveurs de la lèvre supérieure. Derrière eux, et à côté de l'œsophage, on remarque deux petits faisceaux qui s'unissent avec un faisceau médian placé au-dessous de l’œsophage, forment en arrière une couche musculaire qui revêt l'extrémité postérieure de la masse buccale (3). Enfin, tout à fait latéralement et au-dessous des précédents, il y a de chaque côté de l’æsophage une membrane musculaire mince et assez large qui, contournant la masse buccale, se porte en avant et en dessous pour s'insérer à la partie inférieure du mufle (4). Dans cette partie inférieure, deux muscles s'étendent de la masse buccale en arrière à la lèvre inférieure : ce sont des rétracteurs de la lèvre inférieure (5).

Cette lèvre présente, comme la lèvre supérieure, des faisceaux musculaires propres. En avant, ils s'entrecroisent, et se replient pour former une sorte d’arceau musculaire qui domine le canal médian du pied, et constitue l’orifice interne de l'ouverture infrabuccale (6).

Il nous reste à examiner le muscle rétracteur de la verge. Ce muscle est long de 20 à 25 millimètres, large d’un millimètre environ. Il est plat et a la forme d’une bandelette (7). Il s'insère d’une part sur le pénis, au-dessus du point où vient déboucher

(1) Fig, 6 c.

(2) Fig. 6 d, (3) Fig. 6 .

(4) Fig. 6 e.

(5) Fig. 5 d.

(6) Fig. 5e.

(7) Fig. 52 m.

18 H. SICAR3.

le canal déférent, et à très-peu de distance du sommet de cet organe (2 millimètres); d'autre part, il s'insère à la face inférieure de la cloison diaphragmatique. Ce muscle, d’après Moquin- Tandon (1), offre un léger étranglement avant de se fixer au fourreau de la verge ; mais dans la figure qu'il en a donnée (2), il a exagéré cette disposition qui est à peine sensible ; la bandelette paraît plus étroite en ce point, parce qu'elle se contourne sur elle-même et ne se présente pas sur le même plan.

Srrucrure.— Les muscles sont composés de fibres lisses unies par du tissu conjouctif. Si l'on traite un fragment de tissu musculaire par l'acide azotique dilué dans 4 parties d’eau, on peut, après une macération de vingt-quatre heures environ, isoler ces fibres avec assez de facilité. On voit alors qu’elles peuvent avoir des dimensions très-variables ; elles sont parfois très-allongées, et nous en avons observé qui avaient plus d'un millimètre de long, tandis que d’autres ont à peine O"r,1 de longueur (3); leur largeur varie entre 0"",01 et 0"",02. Les fibres sont pâles, et l’on remarque souvent dans leur intérieur des points, des granulations très-fines qui forment une espèce de cordon médullaire autour duquel existe une zone extérieure ou corticale transparente et homogène ; quelquefois on dirait qu'il y à un commencement de striation. Elles sont pourvues d’un noyau ; on en peut trouver deux et même trois dans la même fibre; ses dimensions sont de 0"",015 à 0"*,02 en longueur et de 0"*,005 à 0°*,006 en largeur.