SYSTÈME NERVEUX

Le système nerveux du Zonites algirus est disposé d’après le type général bien connu qu'il affecte chez les Gastéropodes, c'est-à-dire qu'il se compose d’un collier nerveux œæsophagien, ainsi nommé parce qu'il entoure l’æsophage : c’est la partie centrale de ce système. Il est formé d’une paire de ganglions placés

(1) Moquin-Tandon, loc. cit., p. 197.

(2) Zbid., pl. 9, fig. 35.

(3) Voy. fig. 10 a, b.

RECHERCHES SUR LE ZONITES ALGIRUS. 19 sur l’œsophage, et appelés pour cette raison ganglions sus-æso- Phagiens. Ces ganglions sont reliés à un autré groupe ganglionnaire placé au-dessous de l'æsophage ou ganglions sous-æsophagiens par deux cordons latéraux, et cet ensemble constitue l'anneau œsophagien.

De ces ganglions partent les nerfs périphériques; les cordons qui les unissent ne donnent naissance, au dire des auteurs, à aucune branche nerveuse.

Dans l'espèce qui nous occupe, comme dans les autres Aer, l'ouverture que forme l'anneau œsophagien est assez grande pour que la masse buccale puisse y passer, de sorte que la position de ces organes, l'un par rapport à l’autre, varie selon que l’animal est rétracté ou développé.

GANGLIONS CÉRÉBROÏDES,

La masse nerveuse sus-æsophagienne est formée de deux ganglions accolés ; on l’a comparée au cerveau des animaux supérieurs, parce que c’est d'elle, comme nous le verrons, que naissent les nerfs des organes des sens : aussi plusieurs anatomistes donnent-ils aux ganglions qui la composent le nom de ganglions cérébroïides. Cette masse est loin d'avoir une composition aussi simple qu'on l'indique généralement, et les ganglions dont elle est formée, si on les examine de plus près, donnent lieu à d'intéressantes observations (1).

Si l'on considère la face supérieure de la masse cérébrale (2), on voit sur la ligne médiane la commissure de couleur jaune, et de chaque côté les ganglions, qui sont symétriques et incolores. Ce sont deux corps de forme allongée, concaves sur leur bord externe et convexes sur leur bord interne, lequel est en rapport avec la commissure médiane. Ces ganglions présentent donc la figure d’un croissant largement ouvert, à concavilé externe; mais dans la moitié antérieure de cette concavité on voit saillir

(4) Nous avons fait connaître la structure de ces ganglions dans une note à l’Académie des sciences, le 28 juillet 1873.

(2) Voy. fig. 15.

une petite masse nerveuse de même forme que la corne postérieure du croissant, et s’atténuant à son extrémité pour donner naissance au cordon latéral antérieur qui unit le ganglion cérébroïde aux ganglions sous-æsophagiens, tandis que le cordon postérieur est formé par le prolongement de la corne postérieure. Le lobule placé dans la concavité du croissant peut être appelé lobule moyen où corne moyenne ; 1 paraît être sur un plan un peu inférieur. La corne antérieure du croissant ganglionnaire est terminée par une extrémité mousse arrondie (1).

Examinés par leur face inférieure, les ganglions offrent un autre aspect : ils se présentent en forme de fer à cheval, et sont accolés par leur concavité, le dos du fer à cheval correspondant à la ligne médiane (2). En avant et en arrière, dans l'angle que forment les bords disposés ainsi en x, on aperçoit la commissure qui occupe à la face supérieure toute la région moyenne. Enfin, en avant de chaque ganglion, on remarque un petit lobe en saillie, arrondi, et qui donne naissance par son bord interne au nerf tentaculaire. Ce lobule ne paraît pas être tout à fait sur le même plan que la face inférieure des ganglions, et 1l n'est autre que la corne antérieure du croissant que nous avons décrit à la face supérieure. Des deux branches du fer à cheval qui se montre à la face mférieure, la première, ou antérieure, correspond au lobule que nous avons qualifié de moyen, etla seconde, ou postérieure, correspond à la corne postérieure du croissant.

Comment peut-on se rendre compte de cette diversité d’apparence des deux faces supérieure et inférieure? Chaque ganglion forme en arrière une masse unique qui se termine par la corne postérieure, el en avant il présente deux extrémités : l'une qui continue sa face inférieure etse recourbe assez brusquement, de sorte que cette face à l’aspect d’un fer à cheval; l'autre, qui continue sa face supérieure, et, décrivant une courbe beaucoup plus ouverte, occupe une position antérieure à l’autre, en même temps qu'elle est sur un plan un peu supérieur.

Nerfs. — De la masse cérébroïde partent huit paires ner-

(4) Fig. 45 a.

(2) Fig. 46.

veuses, et de plus, à droite, une branche impaire qui se rend à la gaine du pénis.

D'abord on voit en avant un nerf volumineux qui naît de la partie interne du lobule antérieur (1) ; ilse porte plus ou moins obliquement en dehors, suivant l’état de rétraction ou de protraction du tentacule supérieur auquel il est destiné. Il pénètre dausle muscle rétracteur de ce tentacule, où il décrit un certain nombre de sinuosités, et va se distribuer à l'extrémité de cet organe, de la facon que nous aurons lieu d'examiner avec détail quand nous l'étudierons en particulier. Ces nerfs sont désignés sous le nom de ner/s tentaculaires. Près de son origine, le nerf tentaculaire fournit une branche qui se rend à la base du tentacule, du côté externe, et qui se distribue aux téguments de cette région : on pourrait donner à cette branche le nom de Yranche péritentaculaire externe (2).

En dedans du nerf tentaculaire et en avant des ganglions, on trouve un nerf qui est destiné également à la base du tentacule supérieur, mais qui se porte à sa partie interne; celui-ci n'est pas comme le premier une branche du nerf tentaculaire, il naît directement du ganglion sur son bord interne et en arrière du nerf tentaculaire : on peut l'appeler #erf péritentaculaire interne ou frontal.

Les nerfs péritentaculaires de gauche se portent directement au point où ils doivent se distribuer ; ceux de droite contournent dans leur trajet le canal déférent et le pénis, passent dans l’anse que forment ces organes, mais sans leur donner aucun rameau (5). À côté d'eux chemine jusqu'à la gaine du pénis la branche qui lui est destinée; ce nerf impair, comme nous l’avons dit, prend son origine sur le lobe moyen, à côté du nerf qui va au petit tentacule et un peu inférieurement à lui : c’est le nerf pénial (h).

Du bord externe de ce lobe moyen naissent quatre nerfs pairs et symétriques.

(1) Fig. 47, 1.

(2) Fig. 17, 4.

(3) Fig. 44.

(4) Fig. 17, 9,

Le premier, qui, passant sous le lobe antérieur, semble partir de ce lobe, si l’on examine le ganglion par sa face supérieure, en dehors du nerf tentaculaire (1); très-long et trèsgrêle, il se divise néanmoins en deux branches, l’une antérieure, l’autre postérieure, mais qui toutes deux vont sur les côtés de la bouche, et se distribuent dans cette région.

Le nerf destiné au petit tentacule tire son origine du lobe moyen, d'où on le voit partir dans l'angle que ce lobe forme avec le lobe antérieur (2). Ce nerf va se distribuer au voisinage de la base du tentacule inférieur, comme nous le verrons plus tard, et il envoie un rameau important au tentacule inférieur lui-même. Nousavons vu comment la bandelette musculaire, qui constitue le muscle rétracteur du petit tentacule, s’épanouit en éventail, et forme, quand le tentacule est rétracté, un triangle, dont un angle s'insère au sommet du tentacule et l’autre s'attache aux téguments, près de la base de cet organe. Or c’est en ce point que se porte le nerf, qui se ramifie dans les lobes cutanés voisins de la bouche, mais qui fournit une branche, laquelle, longeant dans son épaisseur le bord du triangle musculaire que nous avons décrit, se rend à l'extrémité du tentacule (3). On voit comment, d'après cette disposition, le nerf peut s'adapter à toutes les modifications que le tentacule éprouve dans sa forme, suivant qu'il se retire ou qu'il se déploie. Le rameau nerveux terminal forme en eflet avec le nerf dont il émane une ligne brisée, et il s'attache par chacune de ses extrémités, d’une part à la base du tentacule, d'autre part à son sommet, de sorte que ce dernier se déplaçant, 11 le suit dans ses mouvements. Quand le tentacule se développe au dehors, il est entraîné avec lui, et est alors placé dans sa cavité interne, tandis que si le tentacule se retire en dedans, en se retournant comme un doigt de gant, il se place à côté et en dehors de lui.

En arrière du nerf, qui va au petit tentacule et un peu en dessous, part un nerf qui va se ramifier à la partie inférieure

(1) Fig. 17, 5.

(2) Fig. 47, 6,

(3) Fig. 10 8.

de la bouche, au-dessous de celui que nous avons vu déjà se ramifier dans la même région (1). Ces deux nerfs, qu'on pourrait appeler lbiaux, se distinguent donc en supérieur et en inférieur.

Enfin, en arrière des nerfs que nous venons d'indiquer et en avant du cordon latéral de communication qui unit là masse cérébroïde à la masse sous-œæsophagienne, on voit un filet nerveux (2) qui, passant sur les côtés de la masse buccale et à sa partie supérieure, se rend au ganglion stomato-gastrique correspondant.

Nous avons montré plus haut quelle était l’origine des deux cordons latéraux de communication qui naissent, l’un du lobe moyen, l’autre du lobule postérieur du ganglion. L'examen de ces cordons nous a fait reconnaître un fait intéressant et digne d'attention, en ce qu'il infirme une règle donnée jusqu'ici comme générale : c’est que les nerfs partent toujours des ganglions, Jamais des cordons qui les unissent. Or nous avons constaté que du cordon latéral postérieur se détachait un filet nerveux trèslong ettrès-grèle, qui, se dirigeant en arrière, va se rendre à la face inférieure du muscle rétracteur de la masse buccale. Nous nous sommes assuré par l'examen microscopique que ce même filet nerveux, dont nous n’avons trouvé l’existence mentionnée nulle part, provenait par une double origine du cordon latéral postérieur, et en poussant l'analyse plus loin, nous avons cru reconnaître que les fibres qui le constituent viennent, en remontant dans ce cordon, des ganglions sous-æsophagiens. De plus, ce nerf fournit un petit rameau extrêmement fin, qui va s’anastomoser avec le filet d'union de la masse cérébrale et des ganglions stomato-gastriques (3).

Nous devons enfin mentionner les nerfs optique et acoustique comme lirant leur origine du ganglion sus-æsophagien. Nous décrirons ces nerfs avec détail, quand nous nous occuperons des organes de la vue et de l’ouïe. Nous nous bornerons ici à con-

(1) Fig. 47, 7.

(2) Fig. 17, 8.

(3) Fig. 47, 10 et 41,

2 il. SICAED.

stater leur lieu d’origine sur le lobule antérieur, qui donne également naissance au nerf tentaculaire ; ce lobule paraît donc consituer une région distincte par ses attributions physiologiques et consacrée à la sensibilité spéciale,

Déjà M. de Lacaze-Duthiers à reconnu que, dans les centres sus-æsophagiens des Gastéropodes, 1l y à des lobes ayant une structure particulière et un rôle physiologique différent ; aussi est-ce fort justement qu'il dit : « Chez les animaux inférieurs, dans les centres nerveux considérés jusqu'ici comme simples et homogènes, il existe des parties secondaires qu'il est nécessaire de distinguer. » C’est ainsi que l'éminent professeur de la Sorbonne a constaté, dans certains Gastéropodes pulmonés aquatiques (Physes, Limnées, etc.), l'existence d’un lobule hémisphérique saillant placé un peu latéralement sur la face postérieure (supérieure) du centre sus-æsophagien, et formant le lieu d’origine commun aux trois nerfs de la sensibilité spéciale : olfactif, acoustique et optique. Il l'appelle par suite /obule de la sensibilité spéciale (À).

On voit que, dans le Zonûtes algirus, l’analogue de ce lobule est celui que nous avons désigné comme antérieur, à cause de sa position qui est un peu différente ; en effet, de ce lobule partent les mêmes nerfs sensitifs, et nous verrons plus loin qu’il se distingue en outre par sa structure des autres parties du cerveau.

GANGLIONS SOUS-CESOPHAGIENS.

La masse ganglionnaire inférieure ou sous-æsophagienne est formée par la réunion de sept ganglions disposés cireulairement, et non pas, comme l’a dit Van Beneden, de quatre ganglions réunis en une seule masse (2). Leur ensemble représente un véritable anneau (3) enveloppé d'un névrilème conjonctif, et

(4) H. de Lacaze-Duthiers, Du système nerveux des Mollusques gastéropodes pulmonés et aquatiques (Comptes rendus de l’Acad. des sce., 1874, t. LXXIT, p. 161, et Archives de zoologie expérimentale, 4872, t, 1, p. 437).

(2) Van Beneden, loc. cit., p. 280.

(3) Voy. fig. 48. d

RECHERCHES SUR LE ZONITES ALGIRUS. 25 traversé dans son ceutre par une branche artérielle volumineuse,

On peut distinguer deux groupes dans les ganglions sousœsophegiens : l’un antérieur, symétrique, composé de deux ganglions assez gros, de forme ovalare, contigus par leur bord interne, et connus sous le nom de ganglions pédieux (A); l'autre asymétrique, composé de cinq ganglions (2).

De chaque côté vient aboutir au ganglion pédieux le cordon antérieur de la comnussure qui unit la masse cérébroïde à la masse sous-æsophagienne ; le cordon postérieur de cette commissure aboutit au premier ganglion du groupe postérieur. Celui-ci est petit, arrondi, uni par des commissures au ganglion pédieux d'une part, et de l’autre aux ganglions postérieurs, au nombre de trois, inégaux de volume et de forme. Pour distinguer ces trois ganglions, nous emploierons les termes de gauche médian et droit, d’après la position qu’occupe chacun d'eux.

Nerfs. — Les ganglions pédieux donnent naissance à des nerfs nombreux, dont les uns se dirigent en arrière, les autres latéralement et en avant ; ils se rendent dans le pied, et se distribuent aux muscles et aux téguments qui occupent cette région et celle du cou.

Dans le groupe postérieur ou asymétrique, les deux premiers ganglions qui reçoivent le cordon commissural ne fournissent aucun nerf. Des trois autres, on voit partir les nerfs suivants :

D'abord du ganglion droit naît une grosse branche nerveuse qui, se dirigeant en arrière et en haut, va se distribuer au voisinage du pneumostome et du côté interne de cet orifice (3).

Du ganglion médian on voit partir un nerf volumineux qui se rend également auprès de l'orifice respratoire, mais vers son angle externe et en dehors du précédent (4).

De ce même ganglion, et un peu au-dessus de celui que nous venons d'indiquer, part un long filet nerveux qui, après un tra-

(1) Fig. 18 p, p.

(2) Fig. 18. c; ce, d, m; g.

(3) Fig, 18 d,

(4) Fig. 18 o,

26 HA, SACABRE. jet de 3 à 4 centimetres environ, se bifurque et se ramifie sur l'oviducte (À).

Toujours du ganglion médian et vers sa partie externe, nait un rameau grêle (2) qui se porte en arrière au-dessous de l'artère céphalique, et pénètre dans le pied avec une des branches de cette artère, au point où les faisceaux musculaires rétracteurs de cet organe se réunissent en une bandelette unique.

Enfin le petit ganglion gauche donne naissance à un nerf, qui se rend aux téguments de ce côté, à la jonction du collier avec le corps (3).

Il nous reste à dire un mot des ganglions stomato-gastriques pour terminer cette description générale du système nerveux.

Ces ganglions ponctiformes sont au nombre de deux et placés sous l’æsophage ; 1ls sont reliés entre eux par une commissure, et communiquent avec la masse cérébrale par deux filets ou connectifs très-ténus, que nous avons déjà indiqués.

Ils envoient des filets à l’appareil buccal, aux glandes salivaires et à l'œsophage.

STRUCTURE.—- Après avoir décrit le système nerveux dans son ensemble, nous devons étudier les éléments qui le composent.

Nous avons vu que les masses nerveuses centrales étaient formées par des ganglions agglomérés. La substance nerveuse qui constitue ces ganglions est composée de cellules nerveuses et d'éléments fibrillaires.

Les cellules qui reçoivent souvent les noms de cellules qanglionnaires, corpuscules ganglionnaires, sont apolaires, unipolaires, bipolaires ou multipolaires. De ces différentes formes, la plus fréquente est celle des cellules unipolaires , c’est-à-dire pourvues d'un seul prolongement. Elles sont remarquables par les dimensions considérables qu'atteignent certaines d’entre elles, et tous les observateurs ont signalé l'énorme volume de ces éléments dans les Gastéropodes. « Quelques-uns d’entre eux, dit

(1) Fig. 18 g:

(2) Fig. 48 x.

(3) Fig. 18 g.

RECHERCHES SUR LE’ ZONITES ALGIRUS. 97 Leydig, peuvent être d’une grosseur telle, qu'ils sont, à l'égard des plus petits, comme l’œuf d’une Grenouille à l'œuf d’un Mammifère (1). » C'est dans les ganglions sous-æsophagiens qu'on rencontre les plus gros corpuscules.

Les cellules sont généralement d’une couleur jaune clair et parfois incolores. Leur forme est sphérique ou irrégulièrement polyédrique ; leurs dimensions sont très-variables, et peuvent atteindre des proportions considérables ; leur diamètre mesure depuis 0"",01 jusqu'à 0"",12.

Les cellules, ou corpuscules ganglionnaires, sont constituées par une petite masse de protoplasma contenant de nombreuses granulations, et par un noyau qui renferme un et quelquefois plusieurs nucléoles. Pour un certain nombre d’observateurs, la cellule est munie d'une membrane d'enveloppe fine, translucide, anhiste, que certains réactifs, par exemple l'acide chromique, permettent de distinguer nettement séparée du contenu granuleux; mais un examen attentif nous fait ranger à l’opinion de ceux qui n admettent pas cette membrane comme partie essentielle de la cellule. Souvent, en effet, on ne peut en saisir aucune trace, et quand la cellule est limitée extérieurement par une zone de matière plus dense formant une membrane d'enveloppe, celle-ci n'est en réalité que la couche périphérique du globule protoplasmatique qui s'est épaissie.

Le noyau est volumineux, sphérique, contenant de fines granulations, et un nucléole qui réfracte fortement la lumière. Il peut y avoir plusieurs nucléoles.

D'après Leydig, les ganglions des Gastéropodes pulmonés, comme ceux des Invertébrés en général, contiennent dans leur partie centrale une substance granuleuse (Pun/isubstanz), autour de laquelle les corpuscules ganglionnaires sont disposés comme un sorte de couche corticale. « Chez les Gastéropodes pulmonés, dit-il, on peut facilement reconnaître cette partie médiane granuleuse des divisions ganglionnaires. Il suffit ordinairement, pour la rendre visible, d’une pression sur la lamelle

(4) Leydig, Zür Anatomie und Physiologie der Lungenschnecken, in Arch, für mikr, Anatomie von Max Schultze, t, V, p, 146,