I. — Tige principale à l'état de bourgeon

Les coupes longitudinales, qu’elles soient menées par le plan de symétrie d'une feuille (fig. 190) où dans une direction perpendiculaire à ce plan (fig. 192), montrent les deux premières feuilles à intérieur de la gaine cotylédonaire,

Dans ces deux coupes grossies davantage (fig. 191 et 193), le sommet végétatif possède quatre histogènes dont les rapports avec les tissus permanents ne sont pas moins évidents que dans les bourgeons de la plante adulte.

Les coupes transversales successives montrent également que l’ordre d'apparition des faisceaux et la différenciation des tissus se font comme dans les bourgeons étudiés précédemment.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 115

Le dermatogène présente une cellule initiale hexagonale très nette (marquée C dans la fig. 194).

Une des coupes suivantes (fig. 195) montre les quatre histogènes concentriques (n° 1, 2, 3, 4); on y reconnait aussi, au centre, la cellule initiale (c) du quatrième histogène. Cette dernière est hexagonale et ses faces sont orientées par rapport aux faisceaux foliaires qui prendront naissance plus tard.

En effet, dans une plantule plus âgée, le segment * montre les faiseaux LML (fig. 196); dans une autre plus âgée encore, le même segment contient les faisceaux mL2M2Lm et deux anastomotiques internes (fig. 197). Quant aux faisceaux anastomotiques externes, leur formation est plus tardive encore. Dans les deux coupes des figures 196 et 497, on retrouve une cellule centrale hexagonale (c), dernier vestige de la cellule initiale du quatrième histogène.

HISTORIQUE

L'histoire du développement des tissus au sein du méristème constitue un chapitre important de anatomie générale. Nægeli (131) et Russow (443) ont cherché à établir des classifications histologiques basées sur le mode de genèse. La première de ces classifications accordait trop d’imporlance aux formes parenchymateuses et prosenchymateuses ; la seconde indiquait mieux l’origine des faisceaux et leur individualité propre. Malgré l’autorité de ces deux savants, leurs théories n’ont pas été adoptées, ni même sérieusement discutées, probablement à cause de la trop grande complication de leur nomenclature. On s’en est généralement tenu à la division en dermatogène, périblème et plérome proposée par Hanstein pour la racine. En appliquant à la tige cette division en apparence si simple, on a méconnu les caractères distinctifs essentiels des tiges et des racines chez les Phanérogames,

M. Warming (207) a étudié un assez grand nombre de sommets végétatifs de tiges. Il a trouvé, sous un dermatogène qui ne manque jamais, et qui est toujours nellement limité, un périblème et un plérome qui, au

contraire, peuvent se confondre. Le périblème comprend de une à sept assises incurvées dont les cellules, sous le sommet, ne se divisent ordinairement que par des cloisons radiales, Quant au plérome, il est souvent constitué par des cellules disposées en séries plus ou moins verticales el régulières.

A la vérité, la limite entre le périblème et le plérome est très difficile à reconnaitre dans les figures qui accompagnent le mémoire du savant danois. L'auteur se demande même si les cellules disposées en séries plus ou moins verticales constituent toujours un véritable plérome, c’est-à-dire le méristème-mère du système fibro-vasculaire; « c’est, déclare-t-il, ce que je n'ai pu examiner » {p. xvi). Malgré cela, il pense que « le plérome ne joue généralement aucun rôle dans la naissance des nouveaux kaulomes (*); c'est le périblème qui exécute tout le travail ». Dans quelques cas cependant, comme celui du Welilotus (xyl. 1, p. #4 du texte danois), l’auteur admet que le plérome de l’axe-mère prend une part active à la formation de l’axe-fille.

Tel est certainement le cas, selon moi, dans le Tradescantia, où les quatre histogènes de la tige concourent à la formation du bourgeon axillaire. Peutêtre en est-il toujours ainsi lorsque la limite du cylindre central, c’est-à-dire du plérome, est convenablement déterminée.

Quoi qu'il en soit, on doit reconnaitre aujourd'hui que l'étude du sommet végétatif des tiges soulève plusieurs questions difficiles qu'il convient de considérer successivement. C’est ce que nous allons faire.

J. — Histogènes et cellules initiales.

Les recherches les plus récentes sur ce sujet ont été faites par M. H. Douliot. On trouvera dans son travail (33) l'exposé historique de la question. L'auteur a étendu ses investigations à un grand nombre de familles : Dans les Commélinées, il décrit ainsi le point végétatif du Tra-

(*) C'est-à-dire des bourgeons axillaires.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 117

descantia Martensii (") : « L'épiderme de la tige est absolument distinet et enveloppe étroitement la tige el toutes ses ramifications. L'écorce au sommet n’a qu'une assise de cellules, qui accompagne l’épiderme quand celui-ci fait une saillie, première ébauche de feuille. — Le cylindre central a une initiale distincte des précédentes, qui se comporte comme la cellule terminale unique d’une tige de Conifère, donnant des segments inférieurs pour la moelle et des segments latéraux qui fourniront des faisceaux libéroligneux. — Quant au faisceau foliaire, il se développe, en même temps que la feuille, aux dépens d’une cellule qui primitivement faisait partie du cylindre central, Il y a donc indépendance complète des trois histogènes, non seulement dans le développement de la tige, mais encore dans celui de la feuille. »

Le trait saillant de cette structure serait donc la présence d’une cellule initiale distincte sous les deux histogènes extérieurs. On conviendra que cette initiale n’est guère reconnaissable dans la figure 7 de la planche XV du mémoire de M. Douliot.

L'étude des sommets végétatifs étant l’une des plus délicates de l’anatomie végétale, il est indispensable, non seulement de mettre en œuvre les procédés les plus perfectionnés de la technique moderne, mais encore de faire appel à toutes les connaissances acquises dans le domaine de l’histogenèse comparée. À lexception des organismes les plus inférieurs peu ou point différenciés, on constate que la production des nouvelles cellules se localise dans un ou plusieurs sommets. On y trouve une seule cellule génératrice, la cellule apicale, qui produit des cellules nouvelles soit au-dessous d'elle (Chara), soit sur ses flancs (Fucus, tige des Mousses, des Equisetum, etc.). On peut aussi y rencontrer, quoique très rarement, plusieurs cellules apicales équivalentes placées côte à côte (axes dits spéciaux des Chylocladiées d’après Kny, Berthold, Bigelow et Debray (27); tiges de Lycopodium et d’Isoetes).

Dans la plupart des Phanérogames, on peut admettre avec M. Van

(‘) Ce nom n'est pas renseigné dans la monographie de M. C. B. Clarke, mais on y trouve un Callisia Martensiana C.-B. CI., synonyme de Tradescantia Martensiana Kunth.

Tieghem (194, p. 775) qu'une cellule apicale unique, cloisonnée plusieurs fois transversalement, est remplacée par plusieurs éniliales superposées. Chacune de ces initiales se divise par des cloisons perpendiculaires à la surface du sommet végétatif et produit autour d'elle des cellules capables de se recloisonner puis de se différencier. Chaque initiale oceupe done le centre d’une couche de cellules jeunes qui porte le nom d’histogène (”). L'ensemble de plusieurs histogènes constitue un méristème.

Pratiquement, l’initiale d’un histogène se reconnait parfois difficilement, parce que ses dimensions sont sensiblement égales à celles des cellules voisines : l’initiale ne se distingue alors que par sa position centrale et par sa forme un peu spéciale sur les coupes transversales.

D'autre part, l'initiale d’un histogène subdivisée par des cloisons verticales médianes peut être remplacée par plusieurs initiales équivalentes, situées côte à côte. Schwendener, se basant sur des considérations géométriques (169), pense qu'il ne peut y avoir plus de quatre initiales dans un histogène. Il est certain qu’une coupe radiale axiale ne peut montrer, dans un histowène, plus de deux cellules initiales juxtaposées et placées lune à droite, l’autre à gauche de la ligne médiane. Mais il n’en résulte pas, me semble-t-il, que 5, 6, 8... initiales ne puissent se disposer en rosace : une semblable disposition est réalisée par les cellules apicales de certaines Algues (axes spéciaux des Chylocladiés [27 ]).

Dans le cas de complication ordinaire, un méristème se compose done de plusieurs histogènes se recouvrant les uns les autres et possédant chacun, en son milieu, une ou plusieurs initiales propres. S'il est relativement aisé de distinguer les histogènes, il est au contraire plus difficile de reconnaitre les initiales à cause de leur confusion avec les cellules latérales. Il est à noter

(*) Il convient de ne pas prendre comme synonymes les termes iniliale et histogène. La confusion de ces termes sous la plume de quelques auteurs est certainement lune des causes de l'obscurité qui règne encore dans la question des sommets végétatifs, obscurité dont se plaignait à si juste titre Schwendener dans l’un de ses mémoires (469). Avec le savant anatomiste de Berlin il faut réserver le mot « initiales » aux cellules qui possèdent la faculté illimitée de se diviser. De même il me semble convenable de désigner par le mot « histogène » une seule assise de cellules et non plusieurs superposées. Ainsi dans l'Hippuris, quatre histogènes produisent l'écorce de la tige.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 119

qu'au point de vue de lPanatomie comparée, la connaissance des histogènes est plus importante que celle des initiales,

M. Sachs (150, 151) a fait remarquer que l’ensemble d'un méristème composé d'histogènes concentriques dont les cellules sont en voie de division, constitue un système de cloisons périclines et anticlines à trajectoires orthogonales. Les premières séparent les divers histogènes, les secondes limitent les cellules d’un même histogène (450, pl. HE, fig. L). Si la coupe radiale d’un sommet végétatif quelconque ne concorde qu'assez imparfaitement avec le schéma de Sachs, c'est que les initiales ne sont jamais exactement superposées et qu'il en est de même des jeunes cellules qui en dérivent. Si l’on applique au méristème les considérations exposées par M. Errera (47, AS) relativement aux conditions d'équilibre des cellules vivantes (considérations définitivement corroborées par les observations de M. Dewildeman [31]|), on comprendra qu'il ne peut en être autrement. Toutes les cloisons d’un méristème, quoique d'âge un peu différent, sont sensiblement soumises à des tensions égales : elles doivent donc tendre à faire entre elles des angles de 120. Voilà pourquoi les cellules des histogènes concentriques sont alternes entre elles et non rigoureusement superposées comme dans le schéma de Sachs (150, pl. HE, fig. 1). Pour la même raison aussi, dans les cas de complication maxima, il est très difficile, non seulement de préciser exactement la position des cellules initiales, mais même de distinguer les histogènes. En effet, lorsqu'un sommet végétatif se compose de nombreux histogènes comprenant chacun beaucoup de cellules de mêmes dimensions et de même forme, tout ensemble constitue une masse de cloisons de constitution et d'épaisseur sensiblement uniformes : les tensions s’uniformisant, la disposition caractéristique des histogènes doit nécessairement s’effacer et aboutir à une sorte de confusion. On reconnaitra que pour les tiges, comme pour les racines, les sommets les moins volumineux sont aussi ceux qui offrent l’organisation la plus reconnaissable.

Les considérations générales qui précèdent sont basées sur un ensemble déjà considérable d'observations faites par divers anatomistes. Elles sont de nature, me semble-t-il, à nous mettre en garde contre les nombreuses causes d'erreur qui accompagnent loujours l'examen des coupes dans un cas

particulier; elles nous permettront de mieux interpréter la structure des sommets végétatifs de la tige du 7. vérginica et celle du T. Martensi.

Dans la première de ces plantes, il existe, selon moi, quatre histogènes, chacun de ces bistogènes possédant, en son milieu, une seule cellule initiale à contour hexagonal dans les coupes transversales. L’histogène extérieur est un dermatogène, c’est-à-dire un épiderme naissant. Le deuxième histogène est générateur de la région corticale du système fondamental de la tige. Les deux autres sont producteurs des faisceaux, ainsi que de la région interfasciculaire du système fondamental.

A en juger par la figure 7 de la planche XV du mémoire de M. Douliot, il ne semble pas que le 7. Martensü soit différent du 7, vérginica au point de vue des histogènes et des initiales. D'ailleurs, mon énoncé ci-dessus confirme en partie les résultats obtenus par M. Douliot. Cet énoncé nie seulement l'existence d’une cellule initiale unique sous les deux histogènes extérieurs, initiale unique dont lexistence ne semble pas démontrée dans le T. Martensii et dont l'absence ressort clairement de Pétude du 7. virginica.

Tout ce qui précède tend d’ailleurs à amoindrir le rôle que M. Douliot accorde à une cellule initiale qui, chez les Angiospermes, serait située tantôt sous un seul histogène (le dermatogène), tantôt sous deux histogènes (le dermatogène et l'écorce).

Les quatre histogènes reconnus dans la tige du Tradescantia correspondent-ils exactement au dermatogène, au péristême, au méristème et à l’endistème de Rustow(143)? De l'existence de ces quatre histogènes, peut-on tirer un argument en faveur de la théorie du savant russe? La réponse à ces questions me semble prématurée : il me parait convenable d'attendre de recherches étendues à un nombre suffisant de plantes la solution d’un litige qui présente un caractère général.

Il. — Mérisième el périméristème.

Dans le développement des tiges, dans celui des tiges monocotylées en particulier, on attribuait jadis un rôle prépondérant à un tissu générateur

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 121

qualifié d’anneau d'aceroissement ( « Verdickungsring oder Cambiumring » ). On admettait que l’activité génératrice du méristème primitif donne naissance directement à la moelle et à l'écorce, et qu’elle se localise ensuite dans une zone circulaire située entre ces deux premiers tissus. Ainsi formé, l'anneau d’accroissement produirait en direction centrifuge tous les faisceaux et tout le tissu fondamental interposé; finalement, il se lignifierait et deviendrait un « verholzter Verdickungsring », c’est-à-dire la gaine d'éléments fibreux selérifiés qui s'observe chez tant de Monocotylées. Cette théorie, défendue principalement par Schacht (161, 162), a été reprise avec quelques modifications par Sanio (156, 157).

A Nægeli (131) revient le grand mérite d’avoir le premier distingué avec précision deux types de tiges Monocotylées : celles à production limitée de faisceaux et celles à production illimitée de faisceaux. Dans le premier Lype, qui est le plus général (Chamædorea, etc), les faisceaux communs à la tige et aux feuilles naissent tous aux dépens du méristème primitif, et ce que Schacht a pris pour un anneau d’accroissement est un reste du méristème primitif qui, à la limite de l'écorce et du corps central, conserve son activité un peu plus longtemps qu'ailleurs. Dans le second type (Calodracon, etc.), les tissus primaires se différencient comme dans le premier cas, mais 1} y à en outre formation d’un anneau de méristème secondaire (périméristème). Gette couche génératrice, située sous l'écorce, dure aussi longtemps que la vie de la plante; elle engendre continuellement de nouveaux faisceaux el du parenchyme secondaire vers l’intérieur, en même temps qu'un peu de parenchyme secondaire vers l'extérieur.

Falkenberg (51), s'occupant plus spécialement des Monocotylées à accroissement limité, a combattu l'opinion de Sanio relative à l'anneau d’accroissement du Ruscus. Par suite de sa différenciation plus tardive, la zone périphérique du cylindre central conserve assez longtemps l'aspect du méristème. Les cellules de cette zone se sclérifient d'ordinaire dans la partie aérienne, tandis qu'elles conservent souvent une consistance parenchymateuse dans la partie souterraine de la même tige (Aspidistra, Chamædorea, Epipactis). Avec Schleiden et Nægeli, Falkenberg soutient que la plupart

des Monocotylées ne s’accroissen£ pas en épaisseur et que leurs tissus sont issus du méristème primitif,

Guillaud (69), tout en acceptant les idées de Nægeli, a accordé cependant une certaine importance au périméristéme chez toutes les Monocotylées à croissance limitée, aussi bien dans la portion aérienne que dans la portion souterraine de leurs tiges. D’après lui, les produits de cette zone génératrice seraient très variables d’une plante à une autre et consisteraient en tissu fondamental secondaire, en méristémiforme (*) ou en pseudo-liber (**); la gaine fasciculaire (**) s'y rattacherait également, comme aussi les petits faisceaux servant à l'insertion des racines adventives. C’est l’ensemble de ces tissus que Guillaud a réuni sous le nom de « zone intermédiaire ».

Dans le Tradescantia, il y à rattaché le parenchyme cortical recloisonné (sous le nom de méristémiforme extérieur) et les ares endodermiques (sous le nom de gaine fasciculaire). Si même lexistence d’un périméristème et d'une zone intermédiaire pouvait être admise dans les Commélinées, il faudrait en exclure le parenchyme cortical recloisonné et l’endoderme. Ce qui a pu amener une confusion entre ces tissus et la zone d’accroissement des Dracena, c'est le mode de cloisonnement des cellules en direction tangentielle.

Malgré l’insistance avec laquelle Guillaud soutient que la gaine fasciculaire du Tradescantia tive directement son origine du périméristème (69, p. 76), il est certain que cette gaine (ou mieux les ares endodermiques) constitue simplement l’assise la plus profonde de l'écorce recloisonnée.

D'après M. Mangin (110), la différenciation du méristème primitif des tiges monocotylées commence à la fois dans la région centrale et dans la région périphérique. Dans la première, elle débute au centre même, puis progresse en direction centrifuge; dans la seconde, elle se fait, au contraire, en direction centripète. Entre ces deux régions, une zone transparente

(‘) Guillaud entend par méristémiforme un parenchyme formé de pelites cellules à parois minces et sans méats.

(‘*) L'auteur désigne ainsi les éléments fibreux à parois épaisses et sclérifiées qui forment la gaine de sclérenchyme.

(**) Synonyme de l'endoderme des anatomistes français.

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 125

représente le dernier vestige du méristème primitif et non un méristème spécial méritant le nom d’anneau d’accroissement ou celui de périméristème.

Dans les tiges sans racines (hampes florales et tiges aériennes feuillées), les deux processus de différenciation, lun centrifuge, l’autre centripête, se poursuivent sans interruption et se rejoignent. Presque toujours la limite entre le corps central et l'écorce est rendue trés nette par ce fait que les cellules extérieures du corps central ont épaissi et durci fortement leurs parois (gaine prosenchymateuse, gaine de sclérenchyme).

Dans les tiges ou portions de tiges produisant des racines adventives, la couche de méristème, entre l'écorce et le corps central déjà différenciés, conserve plus d'activité : elle engendre les racines et le réseau radicifère (C} C'est à celte zone génératrice que M. Mangin a donné le nom de « couche dietyogène ». Elle est recouverte par l’endoderme qui est l’assise la plus interne de l'écorce. Dans certains rhizomes, il se produit en outre des cloisonnements langentiels répétés dans la partie profonde de l'écorce.

L'auteur rejette les termes périblème et plérome proposés par Hanstein, parce que, selon lui, la distinction entre l'écorce et le cylindre central ne peut se faire que tardivement.

M. Van Tieghem, dans un mémoire antérieur de seize ans à celui de M. Mangin, avait déjà constaté, chez beaucoup d’Aroïdées, l'existence d’une couche spéciale à laquelle il crut devoir donner le nom de « zone génératrice » (186). Ce nom a été critiqué par Falkenberg (54). M. Mangin, de son côté, a montré que les faisceaux de cette zone dite génératrice représentent le réseau vasculaire qui unit les racines à la tige, en un mot le réseau radicifère (110, p. 287).

M. Morot, enfin (128), a soutenu que la couche dictyogène des rhizomes et le périméristème des Monocotylées arborescentes prennent naissance dans le péricycle, c’est-à-dire dans la couche de tissu située entre l’endoderme et les faisceaux périphériques.

M. Petersen (134°) a observé chez les Scitaminées, les Broméliacées et les Commélinées une zone de méristème plus ou moins éphémère entre l'écorce et le cylindre central du sommet végétatif. Dans les Orchidées,

(*) Voir deuxième note au bas de la page 86.

au contraire, il n’a constaté aucun tissu méristématique localisé. 11 conclut qu'entre les Monocotylées pourvues d’épaississements secondaires, comme les Dracæna, et celles qui en sont privées, il y a des transitions représentées par des espèces chez lesquelles la durée de l’activité de la zone génératrice est restreinte,

M. Petersen a attaché trop d'importance à quelques cellules recloisonnées qui ne peuvent pas, à mon avis, être considérées comme appartenant à un méristème comparable à celui des Dracæna. C’est ainsi que la figure 9 de son mémoire ne représente, selon moi, que l'état jeune de la gaine de selérenchyme chez le Polygonatum multiflorum et non « un méristème de cellules sans ordre » provoquant « la croissance en épaisseur du rhizome ». Dans la figure 5” fournie par le Tradescantia virginica, je vois le recloisonnement langentiel des assises profondes de l'écorce du rhizome et, en outre, quelques divisions cellulaires autour des faisceaux procambiaux. Il ne peut, en aucune façon, être question d’une zone génératrice produisant ces faisceaux.

Mes recherches n'ayant pas confirmé la présence d'un périméristème chez le Tradescantia, tendent, au contraire, à restreindre son existence aux Mouocotylées à accroissement diamétral illimité, telles que les Calodracon, Cordyline, Dracæna, Yucca, Aloë, ete. Dans ces végétaux arborescents, les travaux de plusieurs anatomistes, ceux de Unger (185), de Nægeli (131) et de Millardet (114) notamment ont démontré qu'une zone génératrice périphérique à cloisonnements tangentiels produit du tissu fondamental secondaire et des faisceaux procambiaux capables de subir la différenciation libéro-ligneuse. Cette zone ne mérite pas le nom de cambium qui lui a souvent élé donné, mais bien celui de périméristème. Elle n’a en effet rien de commun avec la couche cambiale des Dicotylées; elle en diffère surtout par deux caractères importants : elle se forme tout entière en dehors des faisceaux, elle ne produit ni bois secondaire en direction centrifuge, ni liber secondaire en direction centripète. Son activité, au contraire, est comparable à celle du méristème primitif en ce qu’elle engendre du tissu fondamental au sein duquel apparaissent des faisceaux procambiaux qui se transforment ultérieurement en faisceaux libéro-ligneux.

En résumé, il semble résulter de toutes les recherches faites sur la diffé-

SUR LE TRADESCANTIA VIRGINICA, ETC. 125

renciation du méristème primitif des Monocotylées, que cette différenciation débute simultanément dans l'écorce et dans le corps central; que Pactivité génératrice finit par se localiser sous l'écorce pour s’y éteindre rapidement (tiges à eroissance diamétrale limitée), ou bien pour s'y maintenir indéfiniment et constituer un périméristème (tiges à croissance diamétrale illimitée) (*).

IE, — Apparition et différenciation des faisceaux procambiuux.

Dans la tige du 7, virginica, tous les faisceaux, même ceux situés vers la périphérie, procèdent directement du méristème primitif. Les massifs procambiaux se forment par des cloisonnements longitudinaux répétés dans certaines cellules issues du troisième et du quatrième histogène. Le deuxième n'intervient en aucune façon dans la production des faisceaux. En ceci, je partage entièrement l'opinion de M. Douliot (33, p. 321).

Chez le T. virginica, on ne peut donc pas dire, avec M. Van Tieghem (194, p. 777): « Les faisceaux libéro-ligneux qui vont aux feuilles ont une double origine : ils procèdent des initiales du cylindre central pour la partie qui est renfermée dans le cylindre et des initiales de l'écorce pour la partie extérieure au cylindre, laquelle peut être très longue s'ils séjournent dans l'écorce avant de s’incurver dans la feuille. » Dans toutes les figures 176, 177,

(*) M. J. Baranetzky vient de s'occuper de limportante mais difhcile question de la genèse des tissus dans un travail intitulé : Sur le développement des points végétatifs chez les Monocotylédones (2°, p. 311). Dans ce travail, dont je n’ai pu prendre connaissance qu'après le dépôt du présent mémoire à l’Académie, M. Baranetzky soutient que le développement des tissus présente une grande diversité chez les Monocotylédones. 11 admet cinq types de développement pour les quelques espèces qu'il a étudiées. « Les tissus durables de la tige des Monocotylédones ne se forment que rarement, dit-il, dans le seul méristème primitif. Ordinairement, à la formation de ces tissus participent en partie le méristème primitif, en partie le méristème secondaire produit par une ou méme par deux zones cambiales distinctes (p. 361). » L’une de ces zones est située à la périphérie du corps central, l’autre immédiatement sous l’épiderme. Par contre, l’auteur ne signale pas d'activité génératrice entre le bois et le liber des faisceaux.

M. Baranetzky n'ayant étudié aucune Commélinée, ses recherches et les miennes w'offrent pas de point de contact. [Il me sera peut-être permis de formuler cependant quelques réserves sur les résultats fournis par l'examen de coupes isolées obtenues par une technique qui me paraît insuffisante. (Note ajoutée pendant l'impression.)

491 et193 de ce mémoire, on constate que l’histogène n° 3 (appartenant évidemment au cylindre central) pousse une sorte de diverticulum dans chaque feuille en soulevant l'écorce de la tige, laquelle devient le mésophylle de la feuille. Ce diverticulum est très exactement indiqué dans un remarquable schéma de Sachs (151, pl. V, fig. 5). Peut-être, cependant, le savant professeur de Würzhourg a-t-il eu le tort de représenter ce diverliculum parcouru par une trajectoire de cloisons € c c. Dans le Tradescantia, le troisième histogène, en pénétrant dans la feuille naissante, reste à l’état d’assise simple.

De la comparaison des coupes transversales successives dans un sommet végétalif correspondant à une région dont l’organisation est parfaitement connue à l’état adulte, on peut déduire l’ordre d'apparition des faisceaux dans un même entrenœud quelconque. Cest ce qui à été fait page 112. Cet ordre d'apparition confirme la distinction qui a été faite de quatre catégories de faisceaux dans le Tradescantia : foliaires internes, foliaires externes, anastomotiques internes, anastomotiques externes. D'une façon générale, les foliaires apparaissent avant les anastomotiques, les internes avant les externes, mais dans chaque catégorie, la formation étant progressive, il y a une sorte d’imbrication dans l’ensemble du phénomène.

La différenciation libéro-ligneuse des faisceaux procambiaux nous à montré un stade très intéressant, quoique très éphémère : c’est celui durant lequel on constate d’une façon précise l'existence d’un arc cambial entre le bois et le liber de chaque faisceau (fig. 187, 188 et 216). Ce cambium est aussi bien caractérisé que celui des jeunes faisceaux des Dicotylées. Mœæbius (121) a signalé dans le Listera ovata et dans quelques autres espèces d'Orchidées indigènes, le commencement d’une activité cambiale comparable à celle de la couche génératrice normale des Dicotylées. M'e S. Andersson (1’, pp. 586 et 618) a également cité plusieurs Monocotylées chez lesquelles la zone cambiale entre bois et liber est reconnaissable à un stade suffisamment jeune. Il est probable que des exemples semblables ne sont pas rares chez les Monocotylées, mais qu’ils sont ignorés à cause des difficultés de leur observation. D'ailleurs Nægeli (1314, p. 19), dans son étude du développement d’un faisceau du Chamcædorea elatior, a remarqué, à un certain stade, une couche de cellules comprimées, à parois

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minces et ordinairement plus petites que toutes les autres, couche qui disparait Lotalement par la suite. Malgré l’absence de figure et la différence considérable qui existe entre la nomenclature de 1858 et celle d'aujourd'hui (”), je crois que la couche de petites cellules comprimées dont parle l'illustre anatomisle correspond à l’are cambial du Tradescantia.

La notion de faisceaux ouverts et de faisceaux fermés, introduite dans la science par Schleiden {164) et généralement admise, doit donc être comprise en ce sens que, dans les faisceaux ouverts, le cambium exerce manifestement son activité pendant un temps plus où moins long, parfois même d’une façon illimitée ; tandis que dans les faisceaux fermés, l’activité du cambium entre le bois et le liber naissants n’est pas nulle, mais de très courte durée. Nægeli (431, p. 8) avait déjà fait remarquer avec raison que l’opposition entre les faisceaux ouverts et les faisceaux fermés n’est pas absolue, en ce sens que dans beaucoup de tiges annuelles dicotylées, l’activité génératrice n’est pas illimitée, mais au contraire cesse assez LÔL.

L'existence d’un vrai cambium, dans chaque faisceau jeune encore d’une tige monocotylée, vient confirmer heureusement laflirmation énoncée plus haut, à savoir que la zone d’accroissement des Dracena, Cordyline, ete., n’est pas un cambium, mais un périméristème,