Organogénie

Dans les organes appendiculaires, st on excepte ceux qui restent à l'état rudimentaire, comme les écailles pérulaires, les bractées, etc., la croissance intercalaire est ordinairement très intense, de durée relativement longue et capable de se produire selon plusieurs types.

Trécul (181), lun des premiers, a cherché à déterminer les modificalions successives de la forme des feuilles naïssantes dans un grand nombre de plantes. IT à distingué quatre modes de formation : basifuge, basipète, mixte et parallèle. La formation parallèle appartiendrait à beaucoup de plantes monocotylées et s'observerait notamment dans plusieurs Palmiers, le Carex riparia, Vlris germanica et le Tradescantia zebrina. De l'aveu de Flauteur, la formation parallèle et ia formation basipête présentent entre elles de nombreuses analogies (p. 287) et la gaine est fort difficile à apercevoir dans les très jeunes feuilles (p. 288).

D'après mes observations sur le T. vérginica, le sommet de la feuille apparait d’abord, bientôt suivi par la gaine; bien qu'il n°v ait pas de lobes foliaires capables de servir de points de repère, la croissance semble se produire ensuite de haut en bas, comme A.-P. de Candolle (11, t. 1, p.354), Steinheil (174) et Mohl (125) l'ont admis pour diverses Monocotylées.

A la suite de recherches ultérieures, Trécul (182) à soutenu que les premiers vaisseaux des nervures naissent, les uns de bas en haut et les autres de haut en bas. Dans le cas d’une feuille appartenant au type basipète, le développement du bois primaire peut être ascendant ou se faire simultanément à partir de plusieurs points qui se relient ensuite les uns aux autres. Dans le Sambucus canadensis, d'après M. Massart (112, p. 233), la différenciation des faisceaux de la feuille est acropète, alors que la croissance et la ramification de ce membre sont nettement basipètes.

Je ferai remarquer que si, dans les fortes nervures, les trachées montent généralement de la tige vers le sommet de la feuille, les stomates certaine-

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ment se forment dans un ordre inverse. Je crois que le moment de Papparition des trachées et des stomates aux divers niveaux de la feuille est déterminé principalement par des raisons physiologiques : ascension de l’eau, épanouissement du limbe commençant par le sommet,

On peut aller plus loin et supposer que le type primordial d’accroissement est basifuge pour les appendices comme pour l'axe (7). Par suite du rapprochement des appendices naissants au sommet végélatif, la région terminale de la feuille se dégage la première, tandis que la région basale reste plus longtemps emprisonnée. Dès lors, la multiplication des cellules, lapparition des lobes et la différenciation des tissus peuvent prendre l'avance dans la région terminale et progresser de là vers la région basale, à mesure que celle-ci se dégage. On sait combien les jeunes feuilles sont comprimées dans un bourgeon, surtout chez les Monocotvlées à cause des gaines foliaires, C'est celte action mécanique qui aurait donné naissance au type basipète. Lorsqu'une partie seulement de la feuille croit en direction basipète, le reste continue à croitre en direction basifuge et un troisième Lype est réalisé : le type mixte ou divergent.

Ces considérations sont de nature, me semble-t-il, à rendre compte des faits contradictoires enregistrés par les observateurs les plus consciencieux, relativement à l'ordre d'apparition des premiers éléments ligneux. I faut en tirer cette conclusion que, au point de vue morphologique, on ne peut pas attacher une grande importance à l’ordre d'apparition des trachées en direclion acropète ou en direction hasipète. Quoi qu'il en soit, il ne semble pas nécessaire de maintenir comme type spécial le mode de formation dit parallèle de Trécul. Tel est aussi l'avis de M. Gœbel (64, p. 227) et de M. Van Tieghem (194, p. 860). Eichler (44) et M. Massart (112, p. 219) reconpaissent, il est vrai, une ramification parallèle dans certains cas semblables à celui du Filipendula, mais même dans cette dernière plante, l’ensemble de la formation est en partie basifuge et en partie basipète, de

(*) On sait que les feuilles des Fougères sont capables de se développer et de se ramifier très longtemps par leur sommet. Divers auteurs ont insisté sur l'analogie que présentent la croissance des appendices et celle des axes chez ces végétaux anciens,

sorte qu'il ne s’agit en somme que d’un mode subordonné au type mixte ou divergent.

En se plaçant au point de vue de la récapitulation dans l’organogénie, M. Massart à su mettre en lumière des conclusions intéressantes : « Sous influence de la sélection naturelle et de l'hérédité, les organes qui doivent fonctionner les premiers naissent les premiers; les organes qui doivent fonclionner en même temps naissent par ordre de taille » (112, p. 236). I faut donc admettre qu’une adaptation hâtive des éléments est capable de modifier d’une facon très sensible l’histoire du développement des organes.

M. Massart pense que des « variations individuelles » fixées sous l'influence de la sélection naturelle et de l’hérédité ont pu modifier le type primitif du développement acropète des feuilles. Je crois qu’on peut ajouter que, dans bien des cas, les variations de ce type primitif ont été déterminées par des causes mécaniques, comme la pression réciproque des feuilles dans le bourgeon et l'épanouissement de la partie terminale avant celle de la partie basale des appendices.

Il. — Histogenèse.

M. Cave (18, p. 374) a soutenu que dans les feuilles le développement du parenchyme se fait au moyen d’une zone génératrice siluée « à la face supérieure où interne de l'organe ». Il considère « comme plus âgé le tissu inférieur, et comme plus jeune la région voisine de l’épiderme supérieur ».

M. Le Monnier (97, p. 292) à contesté avec raison l'existence d’une zone génératrice semblable, mais cet auteur semble avoir perdu de vue que les diverses assises du mésophylle n'apparaissent cependant pas simultanément. Dés lors on peut rechercher l'ordre d'apparition de ces assises.

Partant d’un mésophylle primitif à trois assises, nous avons reconnu, dans le Tradescantia, que l’assise moyenne reste simple entre les nervures et que les deux autres se cloisonnent tangentiellement en direction centrifuge. Dans le mésophylle externe, comme dans le mésophylle interne, l’assise la plus àgée est la plus profonde, celle qui est adossée au mésophylle moyen.

Les travaux qui traitent réellement de la croissance terminale de la feuille sont peu nombreux. M. Warming, dans ses recherches sur la ramification

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des Phanérogames, à eu l’occasion d'assister à la première apparition d’un certain nombre de feuilles. I a constaté, dit-il, que les « phyllomes naissent, dans tous les cas, dans les couches extérieures du périblème » (207, résumé p. vi). I ajoute que les feuilles florales naissent de préférence dans la première couche du périblème qui, parfois même, est seule active. Ce dernier cas se présente notamment pour les appendices peu développés comme les bractées de diverses inflorescences. Enfin, le dermatogène participe seul à la formation de la spathe du Vallisneria, des bractées de l’inflorescence des Graminées, etc... On remarquera que, d'après M. Warming, le cylindre central n’interviendrait jamais dans la genèse de la feuille.

M. Haberland, dont je n'ai malheureusement pu me procurer le mémoire (70), a trouvé, au sommet des jeunes feuilles du Ceratophyllum demersum, deux cellules mères superposées : la supérieure est linitiale de l’épiderme, l’inférieure, l'initiale du parenchyme et des nervures. Les feuilles de l’Elodea canadensis ne se distinguent que par l'absence de parenchyme, la nervure médiane se trouvant comprise entre les deux épidermes accolés.

M. Van Tieghem, après avoir rappelé l’origine des feuilles de Ceratophyllum et d'Elodea, ajoute que « dans les autres Phanérogames où ce phénomène a été étudié, le groupe de cellules initiales comprend un certain nombre de cellules épidermiques et un certain nombre de cellules corticales sous-jacentes. Les premières ne donnent que Fépiderme; les autres donnent à la fois le parenchyme et les faisceaux » (194, p. 861).

Un résultat intéressant de mes observations sur le développement histologique des organes appendiculaires du T, virginica, est la découverte de trois histogènes dans la feuille, savoir : le-dermatogène ; l’assise génératrice du mésophylle interne et du mésophylle externe; l’assise génératrice des nervures el du mésophylle moyen. Ces trois histogènes de la feuille ne sont, pour ainsi dire, qu'un soulèvement des trois histogènes qui dans la tige donnent naissance respectivement à l'épiderme, à l'écorce et à la partie externe du cylindre central. Existe-t-il des feuilles possédant un quatrième histogène correspondant à celui de la partie centrale du cylindre central de la tige? Peut-être dans les feuilles très épaisses de certaines Monocotylées qui ont des nervures disposées sur plusieurs rangs.

L'importance du mésophylle moyen comme couche continue et comme lieu d’origine des nervures me parait élablie par le fait que, d'après mes observations, celte couche existe dans les feuilles jeunes de plantes appartenant à des espèces diverses, bien qu’à l’état adulte elle se confonde ordinairement avec le reste du mésophylle.

D'autre part, il est non moins manifeste, dans le Tradescantia, qu'une partie seulement du mésophylle (la portion interne et la portion externe) est homologue de l’écorce primordiale de la tige. Non seulement il y a continuité, comme on s’est borné à le constater, mais il y a genèse commune aux dépens d’un même histogène, L’écorce primordiale de la tige ne comprend que sept ou huit assises (fig. 189) qui se sont formées, semble-t-il, en ordre centrifuge, comme celles des deux mésophvylles. À Pétat adulte, Fécorce se distingue des mésophylles, dans le T. vérginica, par l'absence de cellules aquiféères, par l'abondance du collenchyme et surtout par des recloisonnements tangentiels centripêtes. Ces recloisonnements centripêles se produisent en très petit nombre dans les entrenœuds aériens, mais ils sont très nombreux dans les entrenœuds souterrains (comme dans les racines). IIS manquent complètement dans la feuille du Tradescantia, mais on les retrouvera peut-être dans certaines feuilles très épaisses, comme celles des Agaves.

Ces résultats sont en opposition avec ceux obtenus par MM. Warming et Haberland. Cette contradiction me semble provenir de ce que M. Warmiug, ayant porté ses recherches principalement sur les inflorescences, n’a guère rencontré que des bractées, c’est-à-dire des feuilles peu épaisses. Peut-être aussi la limite entre le périblème et le plérome a-t-elle été parfois reportée, par le savant danois, trop vers l’intérieur, de façon à attribuer à Pécorce une partie du cylindre central non encore différencié. J'ai déjà attiré Pattention sur ce point à la page 116.

Quoi qu'il en soit, au sommet végétatif du Helilotus officinalis (207, fig. 1, intercalée à la page 44 du texte danois), je suis porté à croire que le cylindre central pénètre dans la feuille aussi bien que dans le bourgeon. Chez le Vallisneria spiralis (207, pl. VI, fig. 4), on remarque, au contraire, que la feuille naissante n’est constituée que par le dermatogène et lassise unique du périblème; mais il s’agit ici d’une bractée, comme le texte de la page vi le fait

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pressentir. La spathe de la même plante est plus simplifiée encore puisque, d’après M. Warming, elle serait formée presque uniquement par le dermatogène (207, pl. VI, fig. 5 et 6).

Je crois done pouvoir conclure que le nombre des histogènes, qui a été trouvé de trois dans les feuilles du Tradescantia virginica (et, me semble-t-il, aussi dans le Melilotus officinalis de Warming), peut se réduire à deux et même à un seul dans certains organes appendiculaires plus ou moins rudimentaires. Assez souvent celle réduction se manifeste dans certaines régions de la feuille seulement : vers le sommet, vers les bords ou entre les nervures.

D'autre part, les recherches d'Haberland ayant porté sur des plantes aquatiques, par conséquent sur des plantes dégradées et simplifiées, ses conclusions ne peuvent pas être étendues d'emblée aux plantes terrestres.

Les résultats et les considérations exposés ci-dessus doivent être rapprochés de ceux formulés assez récemment par M. Strasburger, qui semblent les corroborer (179, p. 484). Au point de vue théorique, il est très important, dit-il, de constater que le tissu fondamental du cylindre central de la tige accompagne les faisceaux dans la feuille. L'auteur fait ressortir le contraste morphologique et physiologique qui existe entre le cylindre central contenant le système conducteur et l'écorce où mésophylle contenant le système d’assimilation. Il cite ensuite, dans certaines Monocotylées et Dicotylées, des exemples de phlæoterme différencié en endoderme à l’intérieur des feuilles.

Dans la feuille du Tradescantia, l'équivalent du, phlæoterme de la tige doit être cherché dans les assises Wés. ? et Més. e (fig. 222); mais ces deux assises ne sont pas différenciées du reste du mésophylle. Quant aux assises plissées pour lesquelles M. Strasburger réserve le nom d’endoderme, il ne faut leur attribuer qu’un caractère fonctionnel et non une valeur morphologique. On sait, en effet, combien est variable l’origine des assises à plissements dans les tiges ; il en est vraisemblablement de même dans les feuilles. D'ailleurs, ce qui a été dit plus haut de la gaine des faisceaux dans les feuilles du T, virginica prouve qu'il est impossible d’y reconnaitre un endoderme et un péricycle.

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D'après M. Douliot (33, p. 321), il y a « indépendance complète des trois histogènes » dans le développement de la feuille du Tradescantia Martensi. Mes recherches sur le 7’, virginica conduisent au même résultat el permettent en outre de préciser exactement le rôle qui revient à chacun de ces histogènes dans la genèse des tissus de la feuille. Aussi ne peut-on se défendre d’un sentiment de surprise en lisant, dans un travail ultérieur de M. Douliot, que chez les Graminées tous les tissus du limbe foliaire sont engendrés par « l’épiderme primitif », €’est-à-dire par le dermatogène du sommet de la tige (34, pp. 97 et 101). Dans les figures 5 et 6 du mémoire de M. Douliot, les traits de force, destinés à séparer les tissus provenant des divers histogènes de la tige, ne semblent pas occuper des positions suffisamment justifiées. Il serait bien surprenant que la feuille des Graminées eül un mode de formation si différent de celui des Commélinées,