L'EMBRYON

Dans la graine müre, l'embryon est droit et antitrope : hypocotyle court et épais, recouvert par l’opereule micropylaire ; cotylédon étranglé à sa base par une saillie interne et circulaire du spermoderme (fig. 43); suspenseur nul; fente cotylédonaire (*) petite et presque refermée. Isolé dans l’eau (fig. 44), l'embryon mesure 0",52 de longueur et 0",45 dans sa plus grande largeur.

Des coupes longitudinales bien orientées et des coupes transversales successives ont été obtenues au microtome après inclusion d’embryons dans la celloïdine ou dans la paraffine.

COUPES LONGITUDINALES. — Deux sont principalement à considérer :

1. — La coupe longitudinale suivant le plan de symétrie de l’embryon (passant par la fente cotylédonaire, par conséquent) montre les régions suivantes (fig. 45) :

4° L’hypocotyle (Hp.), contenant un cylindre central (avec une file axiale de cellules superposées), un parenchyme cortical et un épiderme;

2e La région radiculaire ( Rc.), contenant le sommet végétatif de la racine principale. Ce sommet est formé de trois histogènes : celui du faisceau, celui du parenchyme cortical (une seule initiale marquée à) et celui de la coiffe. Celle-ci, sans rapport avec l’épiderme, est uniformément recouverte par l’épiderme ;

3° La région gemmulaire, occupée par le sommet végétatif de la tige principale (Tg.) : méristème et dermatogène. La première feuille dirige déjà son sommet vers la fente cotylédonaire ;

4° Le cotylédon avec la fente cotylédonaire.

Il. — La coupe longitudinale perpendiculaire au plan de symétrie (fig. 46) montre la même structure « mutatis mutandis ». Il y a cependant

(*) Avec quelques auteurs, je crois préférable de nommer fente cotylédonaire ce qu'on désigne généralement par le terme fente gemmulaire : cette fente, en effet, appartient non à la gemmule, mais au cotylédon aussi bien que la gaine cotylédonaire, le pétiole cotylédonaire, etc.

ici deux initiales (marquées ?) dans l’histogène du parenchyme cortical de la radicule.

COUPES TRANSVERSALES. — Un embryon isolé a fourni 48 coupes successives d’une épaisseur de 10 x environ. Les coupes n° 6, 15, 25 et 33 correspondent aux quatre régions déjà mentionnées :

4° L’hypocotyle (fig. 48) possède un cylindre central, un parenchyme cortical dont les éléments les plus profonds se cloisonnent en direction centripête, et un épiderme. Le cylindre central, limité par un péricycle, renferme une cellule axiale hexagonale autour de laquelle on peut distinguer six secteurs, savoir : trois secteurs larges (dont un médian postérieur et deux latéraux), contenant chacun un ilot générateur (L, M, L); trois secteurs étroits alternant avec les précédents;

2° La région radiculaire (fig. 4T) contient : un faisceau, un parenchyme corlical centripête, une assise appartenant à la coiffe, le tout recouvert par l’épiderme. Le faisceau est constitué par une cellule axiale hexagonale - entourée de six cellules, puis d’un périeyele ;

3° La région gemmulaire (fig. 49) montre linsertion circulaire du cotylédon, le méristème de la tige et de la première feuille. Deux faisceaux procambiaux se rendent dans le cotylédon ;

4° Le cotylédon (fig. 50) possède, en cffet, deux faisceaux procambiaux situés l’un à droite, l’autre à gauche du plan de symétrie.

HISTORIQUE

Mirbel à figuré assez sommairement l'embryon extrait de la graine du Tradescantia erecta (*) (447, pl. D. Des dessins semblables se trouvent dans divers traités généraux de botanique.

De Jussieu ($9), Hanstein (77), Fleischer (53), Hegelmaier (79), Hofmeister (83), Clarke (20) se sont occupés de l'embryon de quelques Commélinées ou d’autres familles voisines.

M. de Solms-Laubach (173) a fait une étude plus approfondie du

(©) Aujourd'hui Tinantia fugax Scheidw. var. e”ecta.

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développement de l'embryon du Tinantia erecta (*) et de l’Heterachtia pulchella. Ces deux espèces différent du Tradescantia virginica par l'existence d’une sorte de bouchon (Gewebszapfen) cylindrique qui pend de la voûte du cotylédon et remplit la cavité circonscrite par la feuille‘, Une autre différence est que les sommets végétatifs des radicelles existent déjà dans l'embryon du Tinantia et dans celui de lHeterachtia, tandis que ces sommets n'apparaissent que pendant la germination du Tradescantia. Quant à la racine principale embryonnaire, M. de Solms-Laubach lui accorde deux groupes d’initiales : un plérome cylindrique et une assise d’où sortiront le dermatogène et le périblème. Le tout est enveloppé de plusieurs couches cellulaires sans différenciation, qui, d’après l’auteur, seront traversées lors de la germination par la racine en voie d’allongement et qui, pour lui, représentent done ce qui a été appelé « la gaine radiculaire » chez les Graminées.

M. C. Flahault (52, p. 33) admet également que l'extrémité radiculaire de l'embryon du Commelina luberosa est caché sous une gaine homogène de parenchyme tout à fait comparable, dit-il, à la gaine radiculaire des Graminées.

MM. Van Tieghem et Douliot (195, p. 572) distinguent deux parties dans la masse de cellules qui recouvrent les initiales de l'écorce de la racine embryonnaire des Commélinées. Pour eux, la partie interne appartient à la racine, tandis que la partie externe seule constitue la gaine radiculaire. Celle-ci est ainsi réduite à trois assises dans les Commelina et à une seule assise dans le Tinantia.

Dans la dernière édition de son Traité de botanique, M. Van Tieghem (194, p. 781) dit que la racine terminale (— racine principale) des Graminées, des Commélinées, des Canna et de quelques Dicotylées est endogène, tandis que celle des autres plantes est exogène.

D’après nos observations sur le T'radescantia virginica, la gaine radiculaire, dans cette plante, est réduite à l’épiderme de l'embryon. Dans les figures 45 et 46, en effet, on voit l’épiderme du cotylédon et de l’hypoco-

(*) Même observation qu’à la page précédente.

tyle se continuer intégralement par-dessus l'extrémité radiculaire, de façon à couvrir la coiffe de la racine principale. De plus, au moment de la germination, l’épiderme est exfolié (fig. 67) et l’ensemble des cellules qui recouvrent les initiales du parenchyme cortical est poussé en avant par le développement de la racine principale : cet ensemble constitue réellement la coiffe de la racine embryonnaire et non pas une gaine radiculaire qui serail traversée par la racine à l’époque de la germination.

La comparaison de nos figures 45 et 46 avec celles représentant la racine principale embryonnaire de diverses Monocotylées étudiées par Îles auteurs, conduit encore aux remarques suivantes :

Dans l'embryon de Ténantia figuré par M. de Solms-Laubach (173, pl. IV, fig. 17) et surtout dans celui de Commelina représenté par M. Flahault (52, pl. L, fig. 2), les initiales de la coiffe alternent avec celles du parenchyme cortical. Dans notre Tradescantia (fig. 45 et 46), au contraire, ces mêmes initiales sont presque superposées, ce qui semble indiquer qu'elles sont unies par un lien génétique. Dans le Zephyranthes (52, fig. 6) et dans le Canna (32, fig. 11), d'après M. Flahault, la disposition des initiales ressemble beaucoup à celle du Tradescantia. Le développement embryonnaire de lAlisma et de lAllium étudié par J. Hanstein (77, pl. VIH, fig. 45, et pl. XI, fig. 7) prouve d’ailleurs que les initiales de la coiffe et celles du parenchyme cortical dérivent réellement de cellules mères communes. Il n’est donc pas surprenant que ces initiales puissent conserver pendant quelque temps leur position primitive et rester superposées.

La série axiale de cellules superposées dans le cylindre central de l'hypocotyle du Tradescantia se retrouve dans divers embryons tels que Tinantia (173, fig. 17), Commelina, Calla, Zephyranthes (52, fig. 2, 4, 6), Allium, Funkia (77, pl. XL, fig. 5, et pl. XI, fig. 14), tandis qu’elle n'existe pas dans l'embryon de l'Alisma (77, pl. IX, fig. 19), si toutefois la coupe figurée était bien médiane.

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