V. — Anomalies

Les inflorescences du T. vérginica présentent assez fréquemment des anomalies qu’il convient de signaler brièvement, parce que, rencontrées au début des recherches, elles déroutent complètement l'observateur.

1. La première bractée foliiforme est seule normalement développée; l’autre est réduite à l’état d’écaille molle, très large et très courte qui n’est reconnaissable que par la dissection.

2. Trois bractées foliiformes sont normalement développées. La première porte dans son aisselle un bourgeon végétatif dont les feuilles se développent plus ou moins. Quelquefois ce bourgeon contient quelques boutons floraux. L'inflorescence consiste en deux cymes placées respectivement dans laisselle de la deuxième et dans l’aisselle de la troisième bractée foliiforme.

3. Trois bractées, comme au cas précédent, avec un bourgeon végétatif el deux cymes, mais la deuxième bractée, très rudimentaire, n’est visible qu'après dissection. Certaines coupes transversales pratiquées dans ces sortes d’inflorescences sont particulièrement embarrassantes, parce que la deuxième bractée ne se montrant pas à tous les niveaux, un bourgeon végétatif et une cyme semblent exister dans l’aisselle de la première bractée.

4. Trois bractées foliiformes sont normalement développées et chacune d'elles contient dans son aisselle une cyme unipare. La troisième bractée est déplacée de façon à ne pas se trouver au-dessus de la première.

5. Trois bractées et trois cymes comme ci-dessus, mais la troisième bractée étant rudimentaire, la première semble couvrir deux cymes.

C'est dans des cas d'anomalies semblables à celles signalées sous les n° 2 et 3 qu'on peut observer, notamment à l’arrière-saison, des pousses végétatives très développées à l’intérieur des bractées foliiformes.

HISTORIQUE

L. et A. Bravais (9, pp. 199 et 206), auxquels on doit la distinction des cymes unipares et des cymes bipares, furent les premiers à reconnaitre dans les Commélinées lexistence de « cimes uninodales scorpioïdes ». H. Baillon (2, p. 202) a admis également, dans cette famille, « des cymes unipares scorpioïdes, de configuration variable, souvent réduites à quelques fleurs ». M. Van Tieghem (194, p. 347) a cité le genre Tradescantia parmi les exemples d’inflorescences en cyme unipare scorpioïde. M. Schônland (165, p. 60) attribue aux Commélinées des inflorescences « meist Wickel oder Doppelwickel in den Achseln von Laubblatt » .

Au contraire, M. Seubert, dans le Flora brasiliensis, a écrit dans la diagnose du genre Tradescantia : « inflorescentia umbellata rarius paniculata terminala » ; il a ajouté : « nuda vel bracteis spathaceis bracteolisque squamaeformibus stipata » (172, p. 247). M. C.-B. Clarke (21, p. 288) a dit aussi à propos des Tradescantia : « Flores umbellati.. umbellae sessiles ». Ce botaniste n’a pas fait mention des bractéoles chez le T. vérginica, mais il les signale dans le T°. fluminensis.

A.-P. de Candolle a expliqué l’origine de la « cime scorpioïde » des Boraginées en partant de la « cime dichotome » (— cyme bipare) des Caryophyllées : il a supposé l'avortement de « l’un des deux rameaux qui doivent se développer dans l’aisselle des deux bractées » (11, p. 414). Ce mode de dérivation est peut-être vrai pour les Silénés à fleurs dites en épis, par opposition aux Silénés à inflorescence dichotome; mais il ne l’est pas pour les Boraginées ni pour les Commélinées. En effet, si l'explication de A.-P. de Candolle était exacte pour ces deux familles, on trouverait des bractéoles en nombre double des pédoncules, tandis que les deux nombres sont égaux.

En réalité, il ne faut pas chercher à faire dériver l’une de ces cymes de l’autre : la cyme unipare provient de tiges à feuilles alternes, comme la cyme bipare provient de tiges à feuilles opposées.

M. Gœbel (61), dans ses recherches sur l’organogénie des cymes des Boraginées, a soutenu que la théorie de la disposition spiralée des feuilles se

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trouve en défaut parce que, dans ces inflorescences, les appendices naissent d’un seul côté de l’axe mère dorsiventral et qu’ils forment une, deux ou plusieurs rangées. Se fondant sur ces remarques, J. Sachs (154, pp. 497 et suiv.) a critiqué non seulement la théorie de la spirale génératrice de Schimper et Braun, mais encore celle de l’axillarité des bourgeons, théories qui seraient contredites par les axes dorsiventraux (tiges rampantes et certaines inflorescences).

Selon moi, l’inflorescence du T. virginica se compose de deux, quelquefois de trois cymes unipares scorpioïdes. Chacune de ces cymes résulte d’une superposition de bourgeons floraux, tous de générations différentes, insérés les uns sur les autres suivant la règle ordinaire d’alternance exposée au chapitre précédent pour les bourgeons végétatifs (*). Chaque bourgeon floral est réduit à un pédoncule produisant une préfeuille (— bractéole) et se terminant par une fleur. Dans cette manière de voir, les bractéoles n'étant pas de même génération ne sont pas régies par les lois de la spirale phyllotaxique (**). Ce qui parait être l’axe de la cyme est un sympode et non un axe monopodique dorsiventral. Là est, me semble-t-il, le nœud du litige soulevé par Gœbel. Comme argument en faveur de l'opinion que je défends, je puis faire valoir, outre l’organisation anatomique des axes florifères, l’existence de quatre catégories d’inflorescences : ces catégories résultent de l’agencement variable des deux premiers bourgeons floraux dont la préfeuille peut être dextre ou senestre (fig. 297 à 300).

Quant aux critiques de J. Sachs, elles ne paraissent nullement confirmées par l'étude attentive de l’inflorescence du T. virginica. Au contraire, celte inflorescence s'explique très simplement et très naturellement par l’idée qu'elle provient d’une métamorphose des axes el des appendices végétatifs,

(*) Au contraire, dans les « cymes unipares hélicoïdes », comme celles des A/stræmeria, il n’y a pas d’alternance : tous les bourgeons de générations successives superposés ont tous une préfeuille dextre ou bien tous une préfeuille senestre. Dès lors les pédoncules et les bractéoles semblent disposés en hélice autour du sympode.

(**) L'expression « spirale phyllotaxique » semble préférable à celle de « spirale génératrice ». La spirale n’a rien de générateur; c’est une conception idéale qui sert simplement à préciser l’arrangement des appendices le long des axes monopodiques.

les rêgles organotaxiques restant les mêmes. Une cyme unipare étant une réunion sympodique de bourgeons, tous de générations différentes, chaque bractéole doit représenter une préfeuille, et l'alternance, reconnue pour les bourgeons végétatifs, suffit pour rendre compte de la position respective des - bractéoles et des pédoncules sur le sympode.

L'étude des anomalies que nous avons constatées dans certaines inflorescences est aussi éminemment propre à confirmer la théorie de l’axillarité des bourgeons chez toutes les plantes angiospermes. Malgré leur diversité, ces anomalies se réduisent à l’existence de trois bractées et de trois cymes au lieu de deux, à l’atrophie plus ou moins marquée de l’une des bractées et au remplacement d’une cyme par une pousse feuillée. Dans tous ces cas, les bourgeons, tant floraux que végélatifs, ont été trouvés dans l’aisselle d'organes appendiculaires.

La nomenclature des inflorescences a fourni à M. F, Hy l’occasion de réflexions judicieuses (85, p. 385). « Les nombreux et savants mémoires qui ont traité des inflorescences, dit-il, n’ont eu presque aucune influence jusqu'ici sur la langue couramment usitée en botanique descriptive. Il suffit, pour s’en convaincre, d'ouvrir une de nos Flores, même parmi les plus soignées; non seulement les incorrections y fourmillent, mais, ce qui est plus grave peut-être, on y constate l’omission d’une foule de caractères tirés de l’inflorescence qui pourraient avantageusement préciser les descriptions des espèces, des genres et même d’autres divisions d'ordre plus élevé. » L'auteur a cherché ensuite à établir pour les inflorescences une classification pratique et suffisamment rationnelle. Parmi les nombreux exemples cités dans son mémoire, il n’en est aucun malheureusement choisi dans la famille des Commélinées.

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