CHAPITRE III

ORGANE AUDITIF DE l'aLOSE ( Clupea alosa, L.).

L'oreille de i'alose est une des plus singulières du l'ègne animal, tant par son état de complication que par les particularités de sa structure. Située sur les côtés de la cavité crânienne, et à la partie postérieure de cette même cavité , elle est en grande partie engagée dans l'épaisseur des os du crâne ; et il nV a qu'une petite portion du vestibule qui soit visible, après f enlèvement de l'encéphale. Inférieurement , elle s'étend depuis la fosse pituitaire jusqu'au bulbe rachidien; supérieurement, et sur la ligne moyenne,

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elle correspond à la face postérieure du crâne et sépare le cervelet du trou occipital ; latéralement , elle se prolonge dans les saillies osseuses de la tête, qui servent de soutien et de point d'appui à l'appareil operculaire. Ce qui frappe surtout les yeux lorsqu'on considère l'organe auditif de l'alose, c'est qu'on voit deux prolongements, l'un supérieur et l'autre inférieur, partir de i'oreiile d'un côté pour se joindre, en traversant la cavité crânienne, avec l'oreille du côté opposé. ( Voy. pi. IV, fig. 1 , i, k, I. )

Pour procéder d'une manière méthodique dans la description de cet organe auditif, nous décrirons d'abord les parties accessoires ou de perfectionnement, puis l'oreille proprement dite.

1° Les organes accessoires sont la vessie natatoire et ses dépendances. (Voy. pi. IV, fig. 1 , h.')

La vessie natatoire s'étend depuis l'anus jusqu'auprès de la tête, le long de la partie supérieure de la cavité abdominale, audessous de la colonne vertébrale dont elle est séparée par le péritoine et par le foie; elle est longuette, lancéolée, peu large dans son milieu , et rétrécie vers ses deux extrémités ; elle ne forme qu'une seule poche , dont les parois sont résistantes , élastiques, assez épaisses, et présentant un aspect noir. Son extrémité postérieure se termine en une pointe extrêmement aiguë audessus du cloaque. L'extrémité antérieure se rétrécit jusqu'au niveau de la partie postérieure du vomer : parvenue à cet endroit , elle subit un petit renflement ou bien forme une espèce de petit nœud , et se bifurque en deux canaux assez grêles qui s'avancent , l'un à droite, l'autre à gauche du vomer. Ces petits canaux, que nous nommerons provisoirement trompes cij s tiques , sont cartilaginiformcs, transparents et percés de conduits très-étroits; après leur bifurcation, ils se dirigent chacun d'arrière en avant, de bas en haut, et du dedans en dehors, pour parvenir sur les parties latérales de la base du crâne; dans ce trajet, ils sont couverts par les nerfs vagues. Après avoir parcouiu un espace de six à huit ligues, de cartilagineux qu'ils sont, ils deviennent osseux. ( C'est l'histoire de la portion cartilagineuse et de la portion os-

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seuse de la trompe d'Eustachio. ) L'endroit où cette transformation de substance cartilagineuse en substance osseuse a iieii , correspond précisément à l'intervalle qui est entre la fenêtre vestibulaire et l'orifice par lequel le nerf vague sort du crâne. La partie osseuse de la trompe cystique ne parcourt qu'un esjiace de deux lignes à peu près dans la base du crâne ; ensuite elle se bifurque et chacune des deux branches de la bifurcation augmente aussitôt de volume. Ces deux branches se distinguent en antérieure et postérieure; elles sont tout au plus longues de deux lignes, et mènent chacune à un petit renflement qu'on appelle globe osseux. La branche postérieure de la bifurcation se dirige de dedans en dehors et de bas en haut; elle passe dans l'intérieur du demicercle qui circonscrit le canal semi-circulaire externe, de manière à être en contact avec le canal semi-circulaire; immédiatement après avoir dépassé le niveau de ce dernier, elle se dilate pour former le globe osseux postérieur, qui est le plus petit des deux. La branche antérieure de la bifurcation se dirige d'arrière en avant et légèrement de haut en bas ; elle se dilate également comme la précédente pour former \e globe osseux antérieur, qui est beaucoup plus gros que le postérieur : le globe antérieur fait une sf^illie lisse au dehors comme dans f intérieur du crâne; il se trouve immédiatement derrière forifice qui donne passage au nerf de la cinquième paire au devant du vestibule membraneux , au-dessous des ampoules réunies des canaux semi-circulaires antérieurs et externes, et en dehors de la fosse pituitaire. La saillie que le globe antérieur fait dans la cavité crânienne est plus considérable que celle qu'il fait au dehors : il présente dans sa partie intracrânienne un orifice étroit, allongé transversalement, en croissant, qui établit une communication du dehors avec l'intérieur du globe osseux. Ce petit orifice ou, pour mieux dire, cette espèce de petite fente se trouve, non pas précisément à la partie supérieure du globe, mais un peu en arrière; ses bords sont nettement dessinés, relevés, et un peu plus écartés en dehors qu'en dedans : le point du globe osseux qui est percé de cet orifice est couvert

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par une partie du vestibule membraneux et par des filets nerveux , dont nous parlerons plus bas.

La partie cartilagineuse de la trompe cystique est tapissée intérieurement d'une pellicule très-mince qui est la continuation de la membrane muqueuse de la vessie natatoire et de celle du tube alimentaire : cette pellicule se continue dans la portion osseuse de la trompe et dans les deux globes osseux : dans ces derniers, elle acquiert plus de force, présente un aspect nacré, et se laisse très-facilement séparer des parois osseuses qu'elle tapisse : elle n'est point percée à l'endroit où se ti'OLive l'orifice du globe antérieur. (Voy. pi. IV, fig. 1, l, k; fig. 3, c,c, e , f, f.)

Les trompes cijstiques et les globes osseux ne représentent, selon moi, que l'appareil salpingo-tijmpanique des animaux supérieurs; les trompes cystiques seraient l'analogue des trompes d'Eustachio, et les deux globes osseux seraient l'analogue de la oavité tympanique, qui, comme on sait, est également divisée en deux compartiments dans un grand nombre d'anin)au\. ôu'est-ce en eflet que la cavité du tympan , sinon un prolongement de la membrane de l'arrière-bouche jusqu'auprès de l'organe auditif? Et l'arrière-bouche n'est-elle pas un canal connnun aux voies digestives et respiratoires? Or, si nous revenons à ce q'ji a lieu dans l'alose, nous voyons la vessie natatoire communiquer par un large conduit avec l'œsophage; nous savons de plus que la vessie natatoire est un dernier reste de l'appareil pulmonaire , ou, pour parler plus physiologiquement, elle n'est que l'appareil pulmonaire réduit à l'état le plus rudimentaire; nous savons enfin (jue la vessie natatoire est en rapport direct avec l'organe auditif, au moyen des trompes cystiques et des globes osseux ; il y a donc ici comnuuiication des appareils digestif et pulmonaire avec l'organe de l'ouïe, absolument comme cela a lieu dans les animaux supérieurs, dont le conduit qui établit cette communication est l'analogue de la trompe d'Eustachio , et la dilatation de ce conduit, l'analogue de la cavité du tympan. Mais, dira-t-on, il n'y a pas d'osselets dans le tympan? La réponse est facile : c'est

que ce tympan, presque rudimentaire , est réduit, si nous pouvons dire ainsi, à sa plus simpie expression. II n'y a point d'osselets parce qu'il n'y a point de membrane du tympan , parce que celleci ne convient qu'à l'audition aérienne et nullement à l'audition aquatique. Une autre circonstance, qui prouve que le tympan de i'alosecst réduit à l'état rudimentaire, c'est qu'il ne correspond qu'à une petite étendue de l'organe auditif, tandis que chez les animaux où l'oreille est parfaite le tympan embrasse toute la surface externe de l'organe de l'ouïe : l'alose est, pour cette raison, un animal très-favorable pour étudier la dégénération que l'appareil tympanique est susceptible d'éprouver dans le bas de l'échelle animale; toutefois , si ce poisson offre des traces du tympan sans osselets , il n'en est pas de même de ce qu'on appelle /^«eVre de l'oreille moyenne , car le globe osseux antérieur présente effectivement une fenêtre vestibulaire qui est le petit orifice allongé dont nous avons parlé plus haut : cette fenêtre, qui correspond intérieurement avec le vestibule membraneux, est une des preuves les plus convaincantes en faveur de notre manière d'envisager la nature des globes osseux dans les dupes. ( Voy. pi. IV, fig. Z^ c , c , e, f, f.\

2° Organe auditif, proprement dit.

L'organeauditif aicipour base, comme dans les autres poissons, un vestibule membraneux ou bulbeauditif auquel viennent aboutir les canaux semi-circulaires; mais, dans l'alose, il v a en outre un petit bulbe accessoire (l'analogue du limaçon) et deux commissures, l'une supérieure et l'autre inférieure, au moyen desquelles les deux oreilles tiennent ensemble; comme ces deux commissures sont fune à la base du crâne et l'autre à la voûte de la même cavité, il en résulte que l'organe de fouie fait tout le tour du crâne, et qu'il l'orme une espèce d'anneau embrassant le bulbe de la moelle épinière. L'oigane de l'ouïe, c'est-à-dire toutes les parties molles du labyrinthe, ont une couleur rouge-brun, sont transparentes et formées d'un tissu qui n'est ni absolument membraneux, ni absolument cartilagineux; ce tissu est assez fragile, un peu élastique, ayant à peu près la mollesse de la gomme élastique, mais cou-

servant ( ce que ne fait pas cette dernière ) l'impression des corps durs. Ce tissu est très-épais relativement aux cavités qui sont dans son intérieur; en effet, tout le creux du labyrinthe se réduit à très-peu de chose, et à peine y apercoit-on quehjucs traces d'humidité.

Le vestibule membraneux est situé à la partie inférieure et iatéraïe du crcàne; ii est allongé d'avant en arrière; sa partie postérieure est enfoncée dans la base du crâne, sa partie antérieure repose sur le globe osseux antérieur et communique avec le vestibule du côté opposé au moyen de la commissure inférieure. La partie postérieure du vestibule constitue ce qu'on appelle proprement le saccule; immédiatement au-dessus du saccnle on aperçoit l'ampoule du canal semi-circulaire postérieur; les ampoules des canaux semi-circulaires externe et antérieur se trouvent à la partie antérieure et externe du vestibule. C'est immédiatement au-dessous de ces deux dernières ampoules que le bulbe accessoire du vestibule (limaçon) est situé. C'est du point de réunion des deux tiers antérieurs du vestibule avec le tiers postérieur que s'élève le sinus utficuIosuSf ou sinus médian, dans lequel se réunissent les canaux semi-circuiaires antérieur et postérieur. Le vestibule est aplati dans la plus grande partie de son étendue, sa cavité est trèspeu considérable et contient trois otolithes, dont deux sont trèspetits. Un de ces lapilli est renfermé dans le saccule; c'est Je plus grand; il est aplati, ovoïde, un peu échancré, et n'a pas deux lignes dans son plus grand diamètre. Le second lapilbis se trouve à la base de l'ampoule postérieure, immédiatement au-dessus du saccule; c'est le plus petit; il est arrondi d'un côté, très-mince, muni d'un petit onglet, concave, et ayant une demi-ligne dans son plus grand diamètre. Le troisième lapillus , qui est un peu plus grand et plus solide que le précédent, se voit à la base des deux ampoules antérieures, immédiatement au-dessus du petit orifice dont est percé le globe osseux antérieur. Le saccule forme une petite cavité séparée, qui occupe toute l'extrémité postérieure du vestibule membraneux; il n'est

point aplati comme le reste du vestibule; il est engagé dans une espèce de cul-de-sac creusé dans la base du crâne, une portion de la paroi externe de ce cul-de-sac est membraneuse, et constitue ce qu'on appelle une Je?iêtre ; je l'appellerai ia. fenêtre postérieure, par rapport à ia fenêtre dont est percé le globe osseux antérieur, et que j'appellerai /ène7?'e antérieure. La fenêtre postérieure est légèrement arrondie; son diamètre moyen est d'une ligne à peu près; en debors elle correspond à la partie supérieure delà fente branchiale, et elle s'ouvre entre l'attache du muscle adducteur de l'opercule et l'endroit par où le nerf* vague sort du crâne; cette fenêtre n'est plus recouverte par la membrane muqueuse qui tapisse tout le pharynx; en sorte que les vibrations communiquées à l'eau peuvent facilement être transmises par cette voie jusqu'au saccule , qui est en contact immédiat avec ia fenêtre. Outre ie grand lapillus , le saccule renferme encore un liquide très-peu consistant , dans lequel nage la pièce concrète.

Les canaux semi- circulaires sont, comme partout où ils existent, au nombre de trois; chacun est pourvu d'une seule ampoule; deux ampoules sont antérieures et appartiennent aux canaux antérieur et externe; une seule est postérieure et appartient au canal postérieur. L'extrémité non renflée du canal externe vient se rendre au vestibule avec i'ampoule postérieure ; les deux extrémités non renflées des canaux antérieur et postérieur se réunissent en un seul canal épais, fort, vertical, qui est ce qu'on appelle le sinus médian [sinus utriculosus); celui-ci s'étend depuis ia voûte de la cavité crânienne jusqu'à ia base et s'ouvre dans ie vestibule membraneux. Les trois canaux semi-circulaires sont entourés de substance osseuse, le sinus utriculosus seul n'est pas entouré de substance osseuse de toutes parts, car il est libre à sa fiace interne qui regarde ia cavité ciânieiine. Les canaux sont tous les trois grêles; les ampoules sont bien dessinées; ie canal externe est tout à fait horizontal, et dans ie milieu de son trajet il est en contact avec ie globe osseux postérieur ; les deux

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autres canaux s'élèvent à angle droit sur le précédent; ils forment chacun une espèce de demi-cercle, auquel le sinus titriciilosus sert de diamètre. Ils sont dirigés : l'antérieur, du dedans au dehors et d'arrière en avant; et ie postérieur, du dedans au dehors et d'avant en arrière. (Voy. pi. IV, fig. 4, m.)

La commissure supérieure n'est qu'une espèce de bande roulée, formée du même tissu que le reste de l'organe auditif, et passant d'un sinus utriculosus à l'autre (pi. IV, fig. 4, m ). En disséquant cette partie avec beaucoup d'attention, on voit qu'elle part du vestibule membraneux, qu'elle monte le long de la partie interne du sinus utriculosus; et que, parvenue vers la partie supérieure de ce dernier organe, elle s'incline en dedans, pour décrire une espèce d'arcade et venir Joindre l'extrémité supérieure de l'autre sinus utriculosus, le long duquel elle redescend , en se comportant comme du côté opposé. Cette commissure se trouve immédiatement derrière le cervelet qui est appliqué contre elle; elle constitue un lien puissant entre les deux organes auditifs, elle n'est pas creuse comme les canaux semi-circulaires, ou comme le sinus utriculosus avec lequel elle semble avoir tant d'analogie au premier aspect. Quand on l'examine de près, on n'y distingue qu'un tissu foliacé, qu'une membrane pliée ou roulée, qui, en définitive, n'est qu'un épanouissement du tissu du vestibule. Cette commissure aurait-elle pour but de mettre le cervelet en rapport direct avec les impressions perçues par l'organe de l'ouïe? C'est ce que prouverait assez le rapport intime entre ces deux parties.

La commissure inférieure est, comme la supérieure, une extension du tissu du vestibule membraneux; elle constitue une large bande transversale à la base du crâne (pi. FV, fig. 4 , 7i), passant d'un vestibule à l'autre, et complétant ainsi l'anneau auditif, à la formation du(|uel concourent en haut la commissure supérieure et latéralement les deux sinus médians; elle a deux lignes de largeur et trois lignes à peu près d'étendue transversale d'un nerf auditif à l'autre ; car les nerfs auditifs indiquent l'endroit où cette commissure se joint au vestibule membraneux. Son bord postérieur est

mince , ie bord antérieur est épais et arrondi; il limite la fosse pituitaire en arrière, les deux extrémités de ce bord reposent sur les globes osseux antérieurs La face supérieure de cette connuissure est plane d'avant en arrière, et légèrement concave transversalement; c'est sur elle que repose la partie postérieure du cerveau. La face inférieure est immédiatement appliquée contre la base du crâne. La commissure inférieure n'offre point de véritable canal dans son intérieur, pas plus que la commissure supérieure; mais voici ce qu'on observe : quand on soulève le bord antérieur, on voit que le feuillet membraneux dont la commissure est formée s'est replié en dessous, sans que cependant la partie repliée revienne jusqu'au bord postérieur; c'est cette duplicature qui donne plus d'épaisseur au bord antérieur, qu'il est d'ailleurs facile de dédoubler. La substance de la commissure s'identifie avec les parois du vestibule, et elle ne doit être considérée que comme une expansion membraneuse de ces dernières. Je ferai la même remarque pour cette commissure que pour la commissure supérieure; elle est en rapport direct avec la base du cerveau , comme l'autre l'est avec le cervelet : c'est sans doute pour mettre le cerveau dans un rapport plus intime avec les impressions reçues par l'organe auditif.

Le bulbe accessoire est encore une de ces parties qui rendent l'étude de l'organe auditif de l'alose si intéressante ; c'est un petit corps triangulaire, d'une forme prismatique, surajouté au vestibule membraneux et pourvu d'un filet nerveux comme les ampoules et le sacciile. Il se trouve immédiatement au-dessous des deux ampoules antérieures : sa pointe est tournée en dehors . et sa base correspond au vestibule ; il a environ une ligne et demie d'étendue depuis la base jusqu'au sommet; son tissu est spongieux, rougeâtre comme celui de tout le labyrinthe membraneux; il ne contient point de lapillus. Ce bulbe accessoire, qui est placé entre les deux globes osseux, se trouve au fond d'un canal large et aplati, au moyen duquel la cavité crelnienne communique avec le dehors , si on considère la chose sur le squelette sec. Le canal en question s'ouvre d'une part dans la cavité crânienne, en dehors et au-dessus

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du glohe osseux antérieur; de là il se dirige en dehors, en haut et un peu en arrière , pour venir aboutir d'une autre part à la partie supérieure et latérale de la tête , où il s'évase et se divise en trois conduits plus petits, dont l'un est antérieur, l'autre postérieur, et le troisième externe. Depuis la cavité crânienne jusqu'à i'endroit où il se divise , il a plus de trois lignes d'étendue ; il est large de deux lignes; mais, considéré dans l'état frais, ce canal est divisé en deux parties : la partie supérieure, où l'évasemcnt appartient à un appareil de canaux excréteurs; et la partie inférieure, qui n'est séparée de la première que par une mince pellicule, et n'est occupée que par le bulbe accessoire. Je reviendrai tout à l'heure sur les canaux excréteurs en question, et auparavant je diiai quelques mots de la signification du bulbe accessoire : je ne puis comparer ce bulbe qu'à un rudiment de limaçon ; c'est le limaçon réduit à une espèce de petit tubercule, comme cela a lieu dans les oiseaux et mieux encore dans les reptiles (voy. pi. IV, fig. 4, k-k)\ il est placé à la partie antérieure du vestibule, comme le limaçon doit toujours l'être; correspond au-dessous des canaux semi-circulaires, et c'est encore un des caractères de position desquels le limaçon ne s'éloigne jamais. Cependant il ne contient jjoint cVotoli/he, et on verra que ie limaçon des oiseaux , ainsi que celui de beaucoup de reptiles, en renferme, et il reçoit un iilet nerveux particulier, comme cela a toujours lieu quand il existe un hmaçon distinct. Cet ensemble de caractères m'a donc déterutiné à considérer le bulbe accessoire de l'alose conmie l'analogue du limaçon des oiseaux et des reptiles ne sachant à quoi comparer ce bulbe. Cependant je n'attache pas trop d'importance et de rigueur à ce parallèle, car j'ai dit ailleurs que la cochlée véritable n'existe que chez les animaux à respiration pulmonaire et pourvus d'un appareil vocal. Nous ferons à cet égard remarquer que, sous tous les rapports, et principalement sous ceux de la formation et de la communication avec un réservoir aérien ( la vessie natatoire), nous nous trouvons ici, pour admettre la possibilité de fexistence d'un rudiment de cochlée, dans de meilleures conditions que chez plusieurs autres poissons, et particulièrement

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que chez quelques ésoce'ens, Yesox bicius, par exemple. Q.uant aux canaux excréteurs dont nous avons parlé plus haut, nous dirons qu'on voit, sur l'opercule de i'alose, un système de conduits ramifiés qui se réunissent en un seul conduit vers l'opercule; c'est le conduit externe qui mène à i'évasement dont nous avons déjà parlé. Deux autres systèmes de conduits ramifiés, partant l'un de la partie antérieure de la tête et l'autre du corps mcme du poisson , viennent également aboutir à I'évasement en question par les conduits antérieur et postérieur. Voilà donc I'évasement avec les trois conduits , comme il a été dit plus haut. Tous ces conduits ne sont probablement que des organes de sécrétion , comme 'on le remarque à la tête d'un grand nombre de poissons. Cet appareil secrétoire n'offrirait aucun intérêt ici , s'il ne se réunissait pas eu une espèce de sac ou de dilatation , qui correspond précisément à I'évasement du canal dans lequel est situé le bulbe cochléiforme. Ce sac est constitué par la membrane interne des conduits extérieurs, et c'est cette membrane tres-mince, qui est établie entie le prétendu limaçon et le liquide contenu dans l'appareil excréteur. Une semblable disposition n'a lieu , sans aucun doute , que pour transmettre plus facilement les vibrations du dehors jusqu'à l'organe auditif.

Les nerfs auditifs sont, comme dans les poissons en général, au nombre de deux pour chaque oreille, un antérieur et l'autre postérieur. Ils partent, très-près l'un de l'autre, des parties latérales du bulbe de la moelle épinière ; l'antérieur est un peu plus gros que le postérieur. Le nerf auditif antérieur, après avoir parcouru une ligne de chemin, s'enfonce dans la partie interne et antérieure du vestibule membraneux , à l'endroit où celui-ci s'unit avec la commissure inférieure. Comme le vestibule est transparent, on voit le nerf s'avancer entre lui et le globe osseux antérieur et se diviser en plusieurs fdets. Les deux premiers fdets se rendent vers le lapiUus inférieur qu'ils embrassent et sur les bords duquel ils s'épanouissent. Ce lapilhis , avec ses fdets nerveux, se trouve justement couvrir l'orifice du globe osseux antérieur, orifice que

nous nommerons fenêtre antérieure. Le but de cette disposition est indubitablement de rendre l'oreille prlus sensible aux vibrations sonores qui viennent par le globe osseux. Le troisième filet nerveux se rend au bulbe accessoii'e ou prétendu limaçon, et les deux derniers se portent sur les deux ampoules antérieures.

Le nerf auditif posté rieur cs,i un peu plus petit que le précédent; il se partage en trois filets, dont l'un va à l'ampoule postérieure, l'autre s'épanouit sur les bords du grand Japillus contenu dans le saccule, et le troisième gagne les bords du petit lapiUus postérieur. L'oreille de l'alose et des autres dupes est la plus compliquée de toutes celles qu'on observe dans l'ordre des poissons. C'est en effet l'unique genre qui présente bien manifestement des traces de tympan et des apparences de limaçon. Il y a ici deux fenêtres comme dans les animaux supérieurs. ( V^iX fenêtre il faut toujours entendre un amincissement membraneux contigu, d'une part, avec le vestibule membraneux ou avec une de ses dépendances , et de fautre avec le dehors ou du moins avec une cavité plus extérieure que celle du labyrinthe.) Mais il n'y a plus qu'une seule fenêtre dans l'alose, (jui s'ouvre dans le tympan , l'autre s'ouvre déjà dans le pharynx , vu le peu de développement de la cavité tympanique qui n'a pu l'embrasser. La fenêtre antérieure est sans doute celle qui correspond à notre fenêtre ovale. Il y a en outre dans l'alose deux dépendances de l'organe auditif, les deux commissures , qui semblent destinées à mettre l'encéphale dans un contact plus intime avec l'ouïe.

Tant de développement dans un organe S avertissement fait déjà dire h priori que l'alose est un poisson faible , constamment obligé de se tenir en garde , par tous les moyens que lui accorde la nature, pour échapper aux poursuites de ses ennemis. (Voy. pi. IV, fig. 1,2,3,4,5, etc.)