‹ Recherches anatomiques et physiologiques sur la structure intime des animaux et des végétaux, et sur leur motilitéChapitre 5 sur 11 · SECTION IV · texte numérisé non relu

SECTION IV

DE T'INFLUENCE DU MOUVEMENT DE ROTATION SUR LES DIRECTIONS SPÉCIALES QU'AFFECTENT LES DIVERSES PARTIES DES VÉGÉTAUX.

Les expériences rapportées dans la section précédente nous ont prouvé que les diréctions spéciales qu'affectent les diverses parties des végétaux sont dues à des actions vitales et spontanées dont la cause immédiate se trouve dans l'influence qu’exercent sur la nervimotilité végétale deux agents extérieurs , la lumière et la cause mconnue de la pesanteur. Si nous pouvions imiter les procédés de la nature, si nous pouvions employer des agents nervimoteurs différents de ceux qu’elle met en usage pour déterminer ces directions spéciales et spontanées des végétaux, cela nous mettrait à même de déterminer quel est le mode d'action de ces agents sur la nervimotilité végétale. Deux naturalistes, MM. Hunter et Knight, ont déjà tenté ce genre d’expériences; ils ont voulu voir ce qui arriveraità des graines qui, soumises à un mouvement de rotation continuel, présenteraient ainsi leur radicule et leur plumule , chacune successivement au ciel et à laterre. Hunter mit une fève au centre d’un baril plein de terre et qui était animé d’un mouvement continuel de rotation sur son

à S ea DL re axe horizontal:laradicule sedirigea dans le sens del’axe

de la rotation du baril. M. Knight fixa des graines de haricots à la circonférence d’une roue de onze pouces de diamètre, laquelle, mue continuellement par l’eau dans un plan vertical, faisait cent cinquante révolutions par minute. Îl résulta de cette expérience que chaque graine dirigea sa radicule et sa plumule dans le sens des rayons de la roue; les radicules tendirent vers la circonférence et les plumules vers le centre. M. Knight répéta la même expérience avec une roue de semblable diamètre et qui était mue dans un plan horizontal ; elle faisait deux cent cinquante révoluuons par minute. Toutes les radicules se dirigèrent encore vers la circonférence etles plumules verslecentre, mais avec une inclinaison de 10 degrés des radicules vers la terre et des plumules vers le ciel. En réduisant à quatre-vingts révolutions par minute la vitesse de rotation de cette roue horizontale, l’inclinaisondes radicules vers la terre, et des plumules versle ciel, devint de 45 derés. Ces expériences sont extrêmement intéressantes, en ce qu'elles démontrent qu'ilexiste des moyens d’occasioner artificiellement chez les plantes des directions différentes de celles qu’elles prennentnaturellement. Je résolus de répéter ces expériences et de les varier; mais comme je ne pouvais disposer d’un appareil mu par l'eau sans interruption, je pris le part de faire construire un mouvement d’horlogerie assez semblable à un tournebroche. Il est mu par un poids de deux cent soixante-dix livres, que l'on remonte de douze

* Philosophicat Transactions of the royal Society of Lon don, 1806.

heures en douze heures; son mouvement est réglé par un régulateur ou volant, dont la rotation s'opère dans le sens horizontal : les roues verticales, qui sont au nombre de cinq, prolongent leurs axes de chaque côté au-delà des montants qui les supportent; ces prolongements des axes sont carrés, en sorte qu’il est facile d'y adapter une roue de bois , à la circonférence où au centre de laquelle je place les graines dont je veux observer la germination. Je place ces graines dans des ballons de verre munis de deux ouvertures diamétralement opposées, et que je ferme avec des bouchons après y avoir introduit la quantité d’eau nécessaire pour la végétation des embryons des graines. Celles-ci sont enfilées par leurs enveloppes, ou leurs cotylédons, au moyen de deux fils de cuivre extrêmement déliés, dont les extrémités sont fixées de part et d'autre aux bouchons qui ferment les deux ouvertures des ballons de verre. Ceux-ci sont ensuite fixés d'une mansère solide à la roue avec laquelle ils doivent se mouvoir; de cette manière, les graines transportent avec clles dans leur mouvement circulaire l’eau nécessaire à leur germination; les ballons de verre aumilieu desquels elles sont fixées d’une manière invariable , ont l'avantage de les soustraire à l’influence de toute action mécanique de la part du mlieu dans lequel le mouvement s'opère. Le fil de cuivre dont je me sers pour fixer les graines dans l’intérieur des ballons de verre est le plus fin que l’on emploie pour envelopper en spirale des cordes d'instruments.

J'ai pris des graines de pois ( pésum sativum ) et

des graines de vesce ( vicia sativa ) qui commencaient à germer,; je les ai placées, suivant le procédé décrit plus haut, dans des ballons de verre que j'ai fixés à la circonférence d’une roue d’un mèire de diamètre , qui faisait quarante révolutions par minute. Le résultat de cette expérience fut que toutes las radicules se dirigèrent vers la circonférence, et que toutes les plumules sedirigèrent verslecentre delarotaüon ; les radicules, qui s'étaient trouvé originairement tournées vers le centre, se retournèrent vers la circonférence; les plumules se courbèrent de même pour sediriger vers le centre. Cetteexpérience, répétée plusieurs fois, m'a donné constamment le même résultat, qui est également celui qui a été obtenu par M. Knight. À l'exemple de M. Knight, j'ai voulu éprouver l'effet que produirait sur les graines en germination une rotation rapide, opérée dans un plan horizontal; pour cela, j'ai remplacé le régulateur ou volant de mon mouvement d'horlogerie par une règle de bois, à chacune des extrémités de laquelle j'ai attaché so'idement un petit ballon de verre contenant des graines de vesce, fixées dans son intérieur, comme je l'ai dit plus haut, au moyen de deux fils de cuivre; cette règle formait un diamètre de 38 centimètres de longueur , elle faisait cent vingt révolutions par minute.

Les radicules et les plumules se dirigèrent dans un

sens parfaitement horizontal, les premières vers la circonférence , et les secondes vers le centre. Ici les graines n'avaient point cessé d'être soumises à la cause

qui, dans l'état naturel, préside à la direction per-

pendiculaire de la plumule et de la radicule ; mais cette cause naturelle avait été surpassée en énergie par la cause artificielle employée dans cette circonstance, c'est-à-dire par la force centrifuge qui résultait de la rotation rapide. M. Knight n'avait pas obtenu un résultat aussi complet de son expérience sur les graines de haricots soumises au mouvement de rotation horizontale, puisqu'elles avaient conservé un peu de leur tendance verticale; cependant la force centrifuge à laquelle elles étaient soumises était plus considérable qu'elle ne l'était dans mon expérience , puisque sa roue, qui avait 11 pouces anglais (ou 28 centimètres) de diamètre, faisait deux cent cinquante révolutions par minute. Cette différence dans le résultat dépend entièrement de la nature des graines soumises à l’expérience. J'ai éprouvé que l'embryon de la graine de vesce est beaucoup plus facile à influencer pour sa direction que ne le sont les embryons beaucoup plus gros des graines de haricots ou de pois ; aussi est-ce presque toujours avec des graines de vesce que Jai fait mes expériences. J'ai placé un certain nombre de ces graines dans un ballon de verre, dont elles occupaient le diamètre intérieur, fixées, comme à l'ordinaire, dans cette place au moyen de deux fils de cuivre qui enfilaient leurs enveloppes. J'ai ataché ce ballon de verre sur une petite planche | que J'ai adaptée au pivot du volant horizontal de mon mouvement d'horlogerie , en remplacement de ce volant; cet appareil faisait deux cent cinquante révolutions par minute; le centre de la rotation répondait

au milieu de cette série longitudinale et horizontale de graines; une de ces dernières était située aussi exactement que possible au centre même; cependant la radicule de celle-ci se trouva décrire un cercle extêmement petit, car je ne pense pas qu'il eût, dans l’origine, plus d’un à deux millimètres de rayon. Cette radicule se dirigea vers la circonférence, dans un sens parfaitement horizontal; la plumule s’éleva verticalement vers le ciel; les radicules des autres graines, qui étaient plus éloignées du centre, se dirigèrent à plus forte raison dans une horizontalité parfaite vers la circonférence; leurs plumules se dirigèrent toutes vers le centre, mais avec différents degrés d'inclinaison par rapport à l'horizon: celles qui étaient à plus de deux centimètres du centre dirigèrent leurs plumules vers ce dernier avec une horizontalité parfaite; celles qui étaient situées plus près du centre s’en approchèrent en se dirigeant obliquement vers le ciel ; enfin, toutes les plumules ayant continué de s’accroître, se réunirent en faisceau au centre, où elles prirent toutes une direction verticale vers le ciel. Je répétai cetie expérience avecdes graines germées, dont je dirigeai la radicule vers ia terre ; au bout de quelques heures de rotation, les radicules abandonnèrent cette direction naturelle, et, se courbant vers la circonférence, se placèrent dans une situation horizontale. La rotation horizontale la plus lente qu'il m'ait été possible d'obtenir avec mon mouvement d’horlogerie a été de cinquante-quatre révoluuons par minute. Les graines de vesce soumises à cetie rotation ont incliné

leur radicule vers la terre, dans une position oblique, éloignée d'environ 45 degrés de la ligne verticale, et dirigée vers la circonférence ; les plamules ont affecté le même degré d'inclinaison vers le centre, en montant obliquement vers le ciel. Ces expériences démontrent deux faits généraux, savoir, 1° que la radicule, dans l’action spontanée au moyen de laquelle elle se dirige, obéit au mouvement ou à la tendance qui l'influence ; en effet, soumise au mouvement de rotation; la radicule se dirige dans le sens de fa tendance centrifuge qui naît du mouvement circulaire , c’est-à-dire qu’elle prend la direction du rayon, en s’avançant vers la circonférence, 2° que la plumule, däns l'action spontanée au moyen de laquelle elle se dirige, réagit contre le mouvement ou la tendance qui l'influence ; en effet, soumise au mouvement de rotation, la piumule se dirige dans le sens diamétralementopposéà celui de la tendance centrifuge quinaît du mouvement circulaire, c'est-à-dire qu'elle prend la direction du rayon en s’avancant vers le centre.

Après avoir répété et vérifié les expériences de M. Knight, j'ai voulu essayer de reproduire l'expérience de Hunter, qui a vu qu'en faisant tourner une graine sur elle-même, la radicule se dirigeait dans le sens de l’axe de la rotation ; cette observation fort incomplète méritait d'être suivie. J'ai placé un ballon de verre, contenant des graines de vesce, au centre d'une roue qui faisait quarante révolutions par minule; j'avais fait en sorte que la série longitudinale

des graines, que maintenaient les deux fils de cuivre,

fut située aussi exactement que possible sur le prolongement de l'axe de rotation, lequel était dirigé à peu près du nord-est au sud-ouest. Les radicules et les plumules se dirigèrent également selon l'axe de rotation , mais dans des sens diamétralement opposés ; les radicules s’avancèrent vers le sud-ouest et les plumules vers le nord-est. Le même effet eut lieu avec tous les degrés de vitesse de rotation qu'il me fut possible d'employer, ce qui me prouva que ce phénomène ne dépendait point du tout du degré de cette vitesse. Je pensai que cette direction spéciale de la plumule et de la radicule pouvait provenir du sens dans iequel la rotation s’opérait; je répétai donc mon expérience en faisant tourner la roue dans le sens opposé à celui dans lequel sa rotation s'opérait précédemment; mais le résultat ne varia point: les radicules se dirigèrent constamment vers le sud-ouest, et les plumules avec le nord-est. Je ne savais à quelle cause attribuer cette direction spéciale de la radicule et de la plumule, lorsqu'il me vint dans l’idée de m'assurer de lhorizontalité de l'axe de ma roue: Je lui appliquai un niveau, et je vis qu'il inclinait vers le sud-ouest d’une quantité que je trouvai être d'un degré et demi. Cette inclinaison, quoique légère, me parut devoir être la cause de là direction spéciale des caudex séminaux ; pour m'en assurer, je penchai légèrement mon mouvement d’horlogerie, en inclinant les axes des roues vers le nord-est, et dans cette position Je recommençai mon expérience. Alors les directions précédentes de la plumule et de la ra-

dicule furent interverties : les radicules se dirigèrent vers le nord-est, et les plumules vers le sud-ouest. Ainsi, il me fut démontré que la radicule se dirige vers le côté déclive de l'axe dont elle suit la pente en descendant, et que la plumule, au contraire, se dirige vers le côté ascendant de l'axe dont elle suit la pente en remontant. Il est évident que, dans ceue circonstance, la plumule et la radicule subissent linfluence de la cause qui les sollicite dans l’état naturel; mais ne pouvant, à cause de la rotation continuelle, monter et descendre verticalement, elles montent et descendent par une ligne inclinée. Après m'être éclairci sur ce point, j'ai voulu voir ce qui arriverait en plaçant l’axe dans une horizontalité parfaite, et j'ai vu qu’alors la plumule et la radicule se sont dirigées comme les deux rayons d’un même diamètre d’un cercle vertical dont la graine occupait le centre. Ayant répété plusieurs fois de suite la même expérience, je vis que les caudex séminaux se dirigeaient constamment dans le sens d’un diamètre toujours le même, et que, par conséquent, la plumule tendait constamment vers un point déterminé de la circonférence de la roue au centre de laquelle la graine était fixée, et que la radicule tendait constamment vers le point diamétralement opposé, et toujours le même de cetie circonférence. J'ai cherché, sans succès, pendant fort long-temps , la cause de cette tendance spéciale, et je l’ai enfin trouvée en observant des graines en germination soumises à un mouvement très lent de rotation. J'avais fixé deux ballons de verre, con-

tenant comme à l’ordinaire des graines de vesce prêtes à germer, à la circonférence d'une roue de deux décimètres de rayon qui faisait trente révolutions par heure; un autre ballon de verre semblable était placé au centre de cette même roue, dont l’axe de rotation était parfaitement horizontal. Les radicules, dans ces trois ballons de verre, prirent une même direcüuon, c'est-à-dire qu'elles se dirigèrent suivant des lignes toutes parallèles entre elles ; les plumules prirent généralement une direction diamétralement opposée à celle des radicules. De cette manière, les graines situées au centre de la roue avaient leurs radicules dirigées selon l’un des rayons de cette roue, tandis que les graines situées à la circonférence avaient leurs radicules dirigées parallèlement à ce même rayon et du même côté. Les réflexions que je fis sur ce phénomène me conduisirent à penser qu'il y avait de l’inégalité dans le mouvement de la roue, c'est-à-dire qu’il ÿ avait un des points de cette roue qui marchait vite pendant une demi-révolution, et qui marchait plus lentement pendant l’autre demi-révolution. Comme chaque révolution s’exécutait dans l'espace de deux minutes , il me fut facile de mesurer et de comparer entre elles les diverses parties de cette révolution, au moyen d'un pendule qui marquait les demi-secondes. Je trouvai de cette manière que ce que javais soupconné avait lieu efflecüivement; la rotation de Îa roue n'était point uniforme. Celui des points de sa circonférence pour lequel cette inégalité de mouvement était la plus marquée parcourait lune de ses'deux

demi-révoluuions, observée en partant d'un point déterminé, en soixante-six secondes, et l’autre demi-révolution en cinquante-quatre secondes; en sorte que les temps dans lesquels s'opéraient ces deux demi-révolutions étaient entre eux comme onze est à neuf. Or, les caudex séminaux étaient tous perpendiculaires à celui des diamètres de la roue qui, en raison de linégalité de la rotation, restait le plus long-temps exposé à l’influence de la pesanteur par l’un de ses côtés ou flancs pendant une demi-révolution, et le moins long-temps exposé à cette même influence par le flanc opposé pendant l’autre demi-révolution. Les radicules étaient perpendiculaires au côté ou flanc le plus long-temps tourné vers la terre, et les plumules se dirigeaient perpendiculairement sur le côté ou flanc opposé, lequel était le plus long-temps tourné vers le ciel; ainsi, dans cette circonstance, les caudex séminaux se dirigeaient sous l'influence de la pesanteur à laquelle ils étaient incomplètement soustraits à cause de l'inégalité du mouvement de rotauon. Cette inégalité du mouvement provenait de la construction défectueuse de mon mouvement d'horlogerie, qui avait élé confectionné par un serrurier fabricant de tournebr oches.Quelques tentatives que j'aie faites, il m'a été impossible de corriger ce défaut et d'obtenir un mouvement de rotation parfaitement égal; en revanche, il m'a été facile de rendre la rotation de mes roues plus inégale qu’elle ne l'était , en les chargeant aux deux extrémités d’un même diamètre

de ballons de verre d’inégale pesanteur, de manière

cependant à ce que le mouvement de rotation ne füt pas arrêté par une trop forte inégalité de poids entre ces ballons. J'ai pleinement confirmé de cette manière les résultats de l’expérience précédente. Lorsque le ballon le plus pesant parcourait sa demi-révolution en descendant, son excès de poids s’ajoutait à la force motrice et accélérait le mouvement : lorsqu’au contraire ce même ballon parcourait sa demi-révolution en remontant, son excès de poids diminuait la force motrice et retardait le mouvement. Îl résultait de là que le diamètre sur lequel étaient placés ces deux ballons présentait ses deux f/ancs à la terre pendant * des espaces de temps inégaux : lorsque, par exemple, le ballon le plus pesant était au point le plus déclive de sa révolution, il commençait à parcourir lentement sa demi-révolution ascendante, et le diamètre sur lequel il était placé présentait pendant long-temps à la terre l’un de ses flancs, et cela sous tous les degrés successifs d'inclinaison jusqu'à ce que le ballon pesant eut gagné le point le plus élevé de la révolution. À partir de ce moment, le ballon pesant parcourait ra- . pidement sa demi-révolution descendante , et le diamètre sur lequel il était placé présentait, pendant peu de temps, à la terre son autre flanc sous tous les degrés d'inclinaison. Il résuliait de là que ces deux flancs opposés du diamètre dont il est ici quesuon étaient dirigés vers la terre pendant des temps inégaux, et que, par conséquent, la pesanteur devait agir sur les embryons séminaux avec une force proportionnelle à cette différence de temps. La direction

des caudex séminaux devait, dans cette circonstance, être la ligne moyenne entre toutes les inclinaisons sous lesquelles le flanc du diamètre se présentait à la terre, c'est-à-dire que les caudex séminaux devaient être perpendiculaires au diamètre dont il s’agit : c'est aussi ce que l’expérience m'a prouvé. Ainsi, en observant l'appareil lorsque le ballon pesant parcourait sa demi-révolution ascendante, et au moment où le diamètre sur lequel il était situé était horizontal, on voyait toutes les radicules dirigées verticalement vers le centre de la terre, et toutes les plumules dirigées verticalement vers le ciel. Il n'y avait ainsi qu'une seule et même direction pour toutes les graines contenues dans les ballons dont la roue pouvait être chargée, soit à son centre, soit à sa circonférence. Ainsi me fut dévoilée la cause de la direction, selon les deux rayons d’un même diamètre, d’un cercle vertical qu'affectaient les deux caudex séminaux de mes graines lorsqu'elles tournaient sur elles-mêmes ; l’axe étant parfaitement horizontal. Il m'était impossible d'apercevoir cette cause lorsque j'employais une rotation plus rapide, qui ne permettait pas de mesurer la durée des demi-révolutions, ni même de soupcçonner leur inégalité; aussi la recherche de ce phénomène m’a-t-elle entrainé dans des erreurs que je m'empresse ici de désavouer. J'avais cru apercevoir dans le principe que les secousses étaient la cause de la direction spéciale dont je viens d'exposer la cause vé- ritable ; je soumis en conséquence des graines en germination et tournant sur elles-mêmes sur un axe ho-

MOTILITÉ DES VÉGÉTAUX. 191 rizontal, à des secousses régulières, opérées dans -un sens toujours le même, au moyen d’un mécanisme particulier. Je vis que les radicules et les plumules des graines contenues dans cet appareil affectaient des directions constantes en rapport apparent avec la direction des secousses , et je n’hésitai point à admettre que le mouvement imprimé par secousses exerçait une influence déterminée sur la direction des caudex séminaux soustraits à l'influence de la pesanteur par leur rotation. Ce ne fut que long-temps après que je m'aperçus de mon erreur : la direction spéciale qu’affectaient les caudex séminaux, dans cette expérience, provenait uniquement d'une inégalité dans le mouvement de rotation; inégalité qui était produite par le mécanisme au moyen duquel je produisais les secousses, et qui, étant toujours la même, produisait des effets toujours semblables. L'expérience à ses déceptions comme l'imagination a ses illusions, et il est quelquefois bien difhcile de s’y soustraire.

On voit, par les expériences qui viennent d'être rapportées, que lorsque la rotation est lente, les embryons séminaux qui léprouvent cessent de diriger leur radicule vers la circonférence et leur plumule vers le ‘centre. Il me paraissait important de trouver quel est le degré de vitesse de rotation où cette direction spéciale cesse d'avoir lieu. Les expériences que jai faites sur cet objet ne m'ont rien appris de bien positif, d’abord parceque je n’ai pu essayer toutes les vitesses de mouvement; en second leu, à cause de la consiruction défectueuse

Fr

de mon mouvement d'horlogerie. Le mouvement le plus lent que j'aie pu obtenir avec ma roue la plus élevée a été de quinze révolutions par minute; les graines soumises à cette rotation avec un décimètre de rayon ont dirigé leurs radicules vers la circonférence et leur plumule vers le centre. Les graines parcouraient ici neuf mètres quatre décimètres par minute. Le mouvement le plus rapide de la roue immédiatement subjacente était de quatre révolutions par minute. J'ai soumis des graines à cette rotation, avec un rayon de cinq décimètres : ici les graines parcouraient douze mètres quatre décimètres par minute, par conséquent leur mouvement était plus rapide que dans l’expérience précédente; cependant la radicule ne se porta point vers la circonférence ni la plumule vers le centre; ces deux caudex se dirigèrent parallèlement à l'axe de rotation, lequel était incliné légèrement. La radicule se porta vers le côté déclive de l'axe et la plumule vers le côté'ascendant ; ce résultat, comme on le voit , est semblable à celui que javais obtenu en faisant tourner des graines sur elles-mêmes. Je recommençai l'expérience en plaçant l'axe dans une situation horizontale; alors les caudex séminaux aflectèrent la direction particulière qui est produite par l’inégalité de ia rotation ; c’est-àdire que toutes les radicules et toutes les plumules se dirigèrent perpendiculairement au même diamètre dans un plan vertical. Il me fut impossible de corriger cette inégalité de mouvement, dans la roue dont il est ici question ; en sorte que je ne sais pas d'une

MOTILITÉ DES VÉGÉTAUX. 199 manière bien positive quel est le degré de vitesse de mouvement rotatoire sous l'influence duquel la plumule cesse de se porter vers le centre et la radicule vers la cn'conférence; toutefois ces expériences pourraient porter à penser que ladirection dela radicule vers la circonférence , et celle de la plumule vers le centre, seraient produites plutôt par le nombre des révolutions dans un temps donné, que par l'étendue du chemin parcouru par la graine dans le même temps ;. nous venons de voir en effet que des graines qui parcourent environ douze mètres par minute, en faisant quatre révolutions dans le même temps, ne dirigent point leur radicule vers la circonférence et leur plumule vers le centre, tandis que l’on observe cette double direction chez les graines qui ne parcourent qu'environ neuf mètres par minute, en faisant quinze révolutions dans le même temps. Mais ici il y a une observation importante à faire; la roue qui ne faisait que quatre révolutions par minute, éprouvait des saccades mulüplices qui résultaient de l’engrenage des dents avec les pignons; ainsi son mouvement de rotation n'était point uniforme , c'était plutôt un transport circulaire opéré à des reprises multipliées. On conçoit que, dans cette circonstance, il ne devait point y avoir de force centrifuge; elle ne peut exister d’une manière sensible que dans un mouve- ment rotatoire conünu ; le même inconvénient n'existait pas lorsque j'employais la roue la plus élevée de mon mouvement d’horlogerie , à laquelle je pouvais

faire exécuter depuis quinze jusqu'à quarante révo-

lutions par minute, avec un rayon que je pouvais porter jusqu’à cinq décimètres ; je supprimais son engrenage avec le volant. Les ballons de verre, situés sur leur roue verticale à long rayon . servaient alors de régulateurs pour le mouvement de rotation, qui était continu et complètementexempt de saccades. On conçoit que , dans cette circonstance, rien ne s’opposait au développement de la force centrifuge, et ceci explique d'où vient la différence qui a été signalée plus haut. Lorsque le mouvement de rotation est lent, et que par conséquent la force centrifuge est insuflisante pour opérer la direction des caudex séminaux, ceuxei subissent l'influence de la pesanteur , tantôt en se dirigeant parallèlement à l'axe, lorsque cet axe est incliné à l'horizon, tantôt en prenant la direction paruculière qui résulte de l'inégalité de la rotation. Lorsque le mouvement rotatoire s’effectue avec une vitesse modérée, l'axe étant un peu incliné, et qu’en imême temps la rotation est inégale, les caudex séminaux aflectent des direcuons variées : tantôt on voit, par exemple , toutes les radicules affecter une direction semblable, qui est la direction nroyenne résultant des trois forces qui les sollicitent , tantôt on voit ces radicules subir chacune en leur particulier l'influence exclusive de l’une quelconque de ces trois forces, sans qu'il soit possible de savoir d’où provient celte irrégularité dans ces eflets, sous l'influence d’un même assemblage de causes. Les plumules sont, à cet égard , encore plus irrégulières que les radicules ;

il est rare que , dans cette circonstance , la plumule

prenne la direction diamétralement opposée à celle de la radicule ; souvent elle semble errer au hasard , souvent même elle se dirige dans le même sens que. la radicule. Cela s’observe spécialement lorsque, la rotation étant fort lente, et l'axe étant horizon tal, les caudex séminaux subissent seulement l'influence d’une faible inégalité dans le mouvement rotatoire. | Les deux caudex séminaux sont absolument indépendants l’un de l’autre pour leur direction; on peut supprimer l’un quelconque de ces deux caudex sans que le caudex opposé cesse pour cela d’affecter la direction qui lui est propre ; cette direction spéciale n'appartient qu'à l'axe du végétal, lequel axe est représenté par l'assemblage rectiligne de la tigelle et de la radicule; j'ai vu, en effet, que les racines produites latéralement par la radicule pivotante n’éprouvent point, ou presque point, l'influence des causes qui déterminent la direction de ceue dernière ; aussi, ne se dirigent-elles point comme elle vers la circonférence lorsqu'elles sont soumises à une rotation rapide. La direction de ces racines latérales offre généralement une tendance à la perpendicularité sur la racine pivotante ; cette observation est concordante avec celles que j'ai rapportées dans la section précédente; observations qui prouvent que les productions végétales tendent généralement à affecter une position perpendiculaire à celle de leur surface d'implantation; celanous apprend pourquoi les racines latérales de beaucoup de végétaux, au lieu de s’en-

foncer verticalement dans la terre, rampent horizontalement à peu de distance de sa surface.

Lelprocédé au moyen duquel j'ai fait mes expériences ne m'a pas permis de répéter une expérience très curieuse de M. Knight. Cet observateur ayant tixé des graines de haricot à la circonférence d'une roue de 11 pouces de diamètre que l’eau faisait mouvoir, observa le développement des tiges qui, en s'alongeant , gagnèrent le centre de la rotation : il avait eu soin de les attacher aux rayons de la roue; sans cette précaution, ces tiges, grêles et flexibles, auralent été, ou brisées , ou déviées de leur direction par l'effet de leur pesanteur. Lorsque , par leur accroissement progressif, ces tiges eurent un peu dépassé le centre de la rotation, elles se recourbèrent et ramenèrent leurs sommets vers ce même centre , unique but de leur tendance constante. Si je n'ai pu répéter cette expérience , en revanche il m'a été possible d'en faire plusieurs autres que M. Knight ne pouvait pas entreprendre avec son appareil. J’ai voulu voir si les feuilles étaient susceptibles d’affecter une direction spéciale sous l’influence d'un mouvement de rotation rapide. Cette expérience était facile à faire avec mon appareil ; il ne s’agissait que de renfermer des tiges munies de feuilles dans des ballons de verre, de les fixer solidement dans leur intérieur , et de soumettre ces ballons à un mouvement de rotation rapide. Je plaçai donc dans un ballon de verre une üge de convolvulus arvensis, munie de quatre feuilles ; jJa-

vais choisi pour cet effet les feuilles les plus peutes

qu'il m'avait été possible de trouver , afin de pouvoir employer des ballons de verre d’une médiocre dimension , et, par conséquent , afin d'obtenir une rotation rapide, à laquelle il m'eût été impossible de soumettre des ballons volumineux, à cause de leur pesanteur. La tige grêle et flexible du convolvulus était attachée avec un fil à une tige de fer de peu de grosseur, que jintroduisis ensuite dans le ballon de verre, et dont je fixai les deux extrémités aux ouvertures opposées de ce ballon, dans lequel je mis seulement une ou deux cuillerées d’eau. Un second ballon de verre fut préparé de la même manière, et je plaçai ces deux ballons aux deux extrémités d'un même diamètre, sur une roue qui avait cinq décimètres de rayon, et qui faisait quarante révolutions par minute. Les tiges des plantes étaient perpendiculaires au plan de la roue, en sorte que pendant la rotation elles étaient toujours dans une situation horizontale ; ainsi elles ne touchaient point à l’eau, qui occupait toujours la partie la plus déclive des ballons de verre; les feuilles n’y touchaient point non plus, cependant elles ne tardèrent point à être mouillées par l’eau vaporisée dans l’intérieur des ballons qui étaient hermétiquement bouchés, et cela suffit pour entretenir leur vie et leur fraicheur. Les feuilles placées au hasard affectaient des directions variées par rapport au plan de rotation. Au bout de dix-huit heures , toutes les feuilles soumises à l’expérience avaient dirigé leur face supérieure vers le centre de la rotation, et par conséquent leur face infé-

rieure se trouva dirigée vers la circonférénce. Ce

retournement s'était opéré au moyen de la torsion ou de l’inflexion des pétioles. Je répétai cette expérience avec les feuilles à long pétiole du fraisier ( fragaria vesca ) et de la violette ( viola odorata); je choisis pour cela les plus petites feuilles qu'il me fut possible de trouver, et n'en laissant que deux sur chaque pied, auquel j'avais conservé la racine, j'attachai cette dernière avec un fil à la tige de fer, que je plaçai ensuite dans l’intérieur de mes deux ballons de verre, disposés comme dans l'expérience précédente. Au bout de vingt-quatre heures de rotation par un temps très chaud , toutes les feuilles avaient dirigé leur face supérieure vers le centre, et par conséquent leur face inférieure vers la circonférence. J’observai ici un phénomène de plus que dans l'expérience précédente, c’est que les feuilles s'étaient rapprochées du centre au moyen de linflexion et de la tendance du sommet de leur pétiole vers ce point. Ce phénomène, entièrement vital, est tout-à-fait contraire aux lois ordinaires du mouvement ; car, en soumettant au même mouvement de rotation un corps aussi pesant que le limbe de la feuille suspendu à un fil, ce corps se porterait vers la circonférence, en vertu de la force centrifuge. Îl résulte de ces expériences que les deux faces opposées des feuilles possèdent des conditions vitales opposées dans leur nature, comme cela a lieu pour la plumule et la radicule des embryons séminaux. La face supérieure des feuilles possède les conditions vitales de la plumule, et se dirige comme elle vers le centre : la face inférieure des feuilles possède

les conditions vitales de la radicule, et se dirige comme elle vers la circonférence. Ainsi, la face inférieure des feuilles obéit, comme la radicule , au mouvement ou à la tendance qui l'influence ; leur face supérieure, au contraire, réagit, comme la plumule, contre ce mmouvement ou contre cette tendance. Cela explique pourquoi les feuilles dirigent ordinairement leur face supérieure vers la lumière, c'est-à-dire dans le sens diamétralement opposé à celui du mouvement de cet agent, et pourquoi leur face inférieure fuit la lumière, c’està-dire se dirige dans le sens même du mouvement de cet agent ; il y a obéissance au mouvement dans la face inférieure , et réaction contre le mouvement dans la face supérieure. Si les feuilles se retournent aussi dans la plus profonde obscurité, cela provient évidemment de ce que la feuille est également en rapport avec la cause inconnue de la gravitation, dont la tendance de haut en bas détermine une obéissance de la part de la face inférieure, et une réaction de la part de la face supérieure. Ainsi, on peut établir comme un fait général que c’est le mouvement, ou la tendance au mouvement dans un sens déterminé, qui provoque la direction opposée des tiges et des racines et la direction opposée des deux faces des feuilles. C'est la gravitation, c'est la tendance en ligne droite vers le centre de la terre qui provoque l'ascension des tiges et le mouvement descendant des racines; c’est le mouvement en ligne droite de la lumière qui provoque la direcuon des tiges et de la face supérieure des feuilles

et des fleurs vers le lieu duquel cette lumière arrive, et qui porte en même temps fa face inférieure des feuilles et des fleurs, de même que la radicule du gui à s'éloigner du lieu duquel la lumière émane. J'ai fait voir, dans la section précédente, que les pétales des fleurs se comportent de la même manière que les feuilles; dans les directions spéciales qu'ils affectent, c’est toujours leur face la plus colorée qui se dirige vers la lumière. J'ai dit que lorsque les fleurs avaient habituellement leur face supérieure , ou plutôt leur partie intérieure dirigée vers la terre , cela provenait le plus souvent, moins de la faiblesse du pédoncule qui se ployait sous le poids de la fleur, que d’une tendance spéciale de la face intérieure de la fleur vers la terre. Pour m'’assurer de la validité de cette opinion, j'ai soumis à une rotation rapide des tiges de bourrache chargées de fleurs et renfermées dans des ballons de verre. On sait que les fleurs de cette plante ont toujours leur face intérieure dirigée vers la terre ; or l'extrême légèreté de ces fleurs ne permettait guère de croire que cet effet püt être dû à leur poids, sous lequel le pédoncule se fléchirait. Dans l'expérience dont il s’agit, il y avait trente-six révolutions par minute et irente-deux centimetres de rayon. Au bout de seize heures de rotation toutes les fleurs avaient dirigé leur face intérieure vers la circonférence , et cela au moyen de la torsion ou de l’inflexion des pédoncules ; cette expérience me prouva que la direction de la face intérieure des fleurs de bourrache vers la terre est le résultat d'une ten-

MOTILITÉ DES VÉGÉTAUX. 161 dance spéciale pareille à celle de la radicule et à celle de la face inférieure des feuilles. Cependant cette face intérieure de la corolle de la bourrache ne paraît pas inférieure en coloration à la face opposée; j'attribue donc ia direction vers la terre qu'elle ;:résente constamment à l'existence dans cetté corolle d’ün nectaire incolore ( phycostéme de M: Tarpin ). Cet organe, incolore comme une racine, affecte, par cela même, une direction semblable, et produit la direction de me ee a Er de HER Re ‘ke dis rience tds lé dit ravi

J'ai démontré plus haut, par” dés expériences décisives, que ce sont des mouvements spontänés qui opèrent la direction spéciale des caûdex : Séminaux ; ainsi que le retournement feuilles; a A voir casion de l'influence de certains agents extérieurs sur la nervimotilié des végétaux. "Or noùs voyons que sous l'influence d'un méêmié ‘agent nérvimoteur la plumule et la radicüule'sé ‘dirigént dans des sens diamétralement opposés ; ces deux pärties, opposées par leur position, ont donc une nervimütilité différente, sinon dans sa nature, du moins dans quelques unes de ses conditions , puisque l’une tend à produire l'obéissance et l'autre la réaction, par rapport à un agent nervimoteur qui ne varie point. Îl y a une nervimoülité, principe d'obéissance, et une nervimotilité, principe de réaction; ces deux modes opposés de la nervinoulité se trouvant placés dans des parties dia-

nétralement opposées , nous ne pouvons nous dispenser de reconnaitre là un phénomène tout-à-fait analogue à ce que l’on nomme la polarisation en physique. La nervimotilité , ou plutôt son agent inconnu, offre véritablement deux, pôles chez les végétaux ; les racines sont le siége du pôle obéissant , les tiges sont le siége du pôle réagissant. Ces mêmes pôles sont placés sur les deux faces opposées des feuilles : le pôle réagissant est placé sur la face qui se dirige ordinairement vers la lumière et vers le ciel; le pôle obéissant est placé sur la face qui se dirige vers la terre. Nous avons vu, dans la section précédente, que la différence de direction de ces parties , qui sont ici considérées comme des pôles différents, coïncide constamment avec une différence en plus et en moins de la coloration de ces parties. Le pôle obéissant est toujours inférieur en coloration au pôle réagissant ; il y a par conséquent chez l’un excès de certaines conditions qui sont en moins chez l’autre; je suis porté à penser que ces différences visibles en plus et en moins coïncident avec des différences semblables, c'est-à-dire er plus et en moins, dans les conditions de la nervimotilité.

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