LA CONTRACTION CHEZ LES ANIMAUX

L'étude de la physiologie végétale est presque généralement négligée par ceux qui s’occupent de la science des animaux ; il est rare de même que les botanistes cultivent la physiologie animale. La science générale de la vie ne peut que perdre à cet isolement de deux sciences qui n'en font véritablement qu'une, et qui doivent mutuellement se fournir des lumières et se prêter des secours; car 1l est des problèmes de la physiologie anima'e dont on ne peut trouver la solution que dans l'étude des végétaux , et réciproquement il est des mystères de l’organisation végétale qui ne peuvent être dévoilés que par l'étude comparative de l’organisation animale. Nous avons déjà eu lieu de nous convaincre de cette vérité en étudiant l’anatomie de la sensitive : sans le secours de l’anatomie microscopique animale, la nature des organes que nous avons considérés comme nerveux dans cette plante

: Les résultats généraux des observations contenues dans cette section ont été communiqués à la Société philomatique, dans sa séance du 6 décembre 1825.

es

nous eüt été totalement inconnue. Actuellement nous allons porter nos recherches sur le phénomène de lirritabilité animale, et nous serons puissamment aidés dans cette investigation par les notions que nous avons précédemment acquises sur lirritabilité végétale; mais avant de nous livrer à cette étude il est nécessaire de connaitre la structure intime des systèmes nerveux et musculaire.

Le système nerveux des animaux, observé dans ses éléments microscopiques , est essentiellement composé de corpuscules globuleux agglomérés; cette organisation est connue depuis long-temps par les recherches de Leuwenhoeck, par celles de Prochaska, et de Fontana; par les observations de sir Everard Home, de Bauer, des frères Wensel, eten dernier lieu par les observations de M. Milne Edwards. Ces corpuscules globuleux paraissent être des ceilules d’une excessive petitesse, lesquels contiennent une substance médullaire ou nerveuse, substance qui est concrescible par l’action de la chaleur et par celle des acides. Cette opinion a été émise par'sir Everard Home, qui l'a empruntéeà MM. Joseph et Charles Wensel”; on ne pourra se dispenser de l’adopter quand on aura jeté les yeux sur la structure microscopique du cerveau des mollusques gastéropodes.

Le cerveau des mollusques gastéropodes , comme on le sait, est composé de deux hémisphères , si toutefois on peut donner ce nom aux deux parties

* Philosophicat Transactions, 1818.

a De penitiore structura cercbri hominis et brutorum.

dont se compose ce corps symétrique. De ces deux hémisphères partent deux cordons nerveux qui embrassent l’œsophage, et se réunissent pour former un ganglion. Le cerveau est enveloppé par une membrane fibreuse dont on peut le dépouiller avec la pointe d’une aiguille et des pinces très fines; on obtient de cette mamere le petit noyau pulpeux qui occupe le centre de chacun des hémisphères; cette opération, étant fort délicate, ne peut guère être faite que sur les grosses espèces; aussi est-ce exclusivement sur l’helix pomatia, et sur le {max rufus que j'ai fait ces observations. Les deux petits noyaux pulpeux qui composent essentiellement le cerveau de ces mollusques doivent être placés dans l’eau pour les examiner au microscope; Car on ne peut faire d'observations délicates sur les tissus organiques qu'en les observant dans ce fluide ; c’est ainsi que jai fair la plupart de mes observations microscopiques; je dois en outre prévenir les observateurs qui seraient curieux de les répéter, qu'ils ne doivent point se servir du microscope composé, mais du microscope simple, qui seul peut procurer une vision très nette et très disuincte. Cette supériorité du microscope simple, sur le meilleur microscope composé, est connue depuis long-temps, mais je ne la croyais pas aussi considérable qu'elle l’est réellement; des lentilles de trois lignes à une ligne de foyer suffisent pour faire la plupart des observations qui vont être exposées, et auxquelles je m'empresse de revenir après petite higression.

Le petit noyau pulpeux qui forme chacun des hémisphères du cerveau, chez le Zmax rufus et chez l’helix pomatia, est composé de cellules globuleuses, agglomérées, sur les parois desquelles on voit une grande quantité de corpuscules globuleux ou ovoïdes, comme on le voit dans la figure 20. Ges corpuscules globuleux sont très évidemment de petites celluies remplies d’une substance médullaire ou nerveuse, demi-transparente, et cependant très sensiblement de couleur blanche. Les cellules globuleuses sur les parois desquelles ces corpuscules sont placés contiennent de même une substance médullaire nerveuse, laquelle, autant qu'on en peut juger au microscope, est d’une couleur un peu grisâtre et demi-transparente : ainsi ces deux substances nerveuses sont analogues aux deux substances grise et blanche que contient le cerveau des animaux vertébrés; il n'y a de particulier ici que la manière dont ces deux substances sont disposées l’une relativement à l'autre; la substance grise est contenue dans de grosses cellules globuleuses , la substance blanche est contenue dans de très petites cellules également globuleuses, et placées sur les parois des grosses cellules, auxquelles elles n’adhèrent que faiblement : elles s'en détachent assez facilement. Cette observation nous prouve que les corpuscules nerveux dont se compose le cerveau , et en général le système nerveux des animaux, sont véritablement des cellules remplies par la substance nerveuse proprement dite. Ges cellules sont adhérentes les unes aux autres, sans aucun medium ap-

parent, ainsi que l'ont pensé MM. Wensel pour les corpuscules vésiculaires dont est composé le cerveau dés animaux vertébrés.

Les nerfs de l’helix pomatia e grisea offrent extérieurement une tunique celluleuse assez épaisse et demi-transparente ; les cellules agglomérées qui composent cette tunique sont globuleuses et contiennent un fluide diaphane et incolore; lés parois de ces cellules contiennent des corpuscules également diaphanes, comme on le voit dans la figure 21, a. Ceue organisation est, quant à la forme, tout-à-fait semblable à celle que nous venons d'observ r dans le cerveau (fig. 20) ; mais elle en diffère essentiellement par l'apparence et par la nature de la substance qui est contenue dans les cellules. Au centre du canal que forme cetie enveloppe celluleuse est le nerf proprement dit, dont le tissu est représenté en à (fig. 51 }. Cetissu est composé d’une immense quantité de corpuscules nerveux d’une excessive peuitesse, adhérents à deux sortes de fibres, les unes longitudinales, et qui sont les plus grosses, les autres, d’une prodigieuse ténuité, qui sont distribuées irrégulièrement dans les intervalles des précédentes. J'ai observé que Île nerf à pénètre seui dans l’intérieur des organes auxquels il se distribue; l'enveloppe celluieuse 4 se continue avec une enveloppe analogue, qui revêt tous les organes.

Chez la grenouille, les nerfs sont composés de corpuscules nerveux, transparents , adhérenis à des fi-

bres longitudinales, également transparentes. Pour

faire cette observation , il faut, avec la pointe d’une aiguille, diviser un nerf en filets aussi déliés qu'il est possible de le faire: de cette manière on sépare les fibres nerveuses les unes des autres. La figure 22 représente une seule de ces fibres considérablement grossie. Ces fibres paraissent être des tubes remplis d'un fluide diaphane; les corpuscules nerveux sont collés sur leur surface; la plupart du temps on ne voit d’une manière très distincte que les corpuscules qui sont situés sur les bords de la fibre, parcequ'ls forment une légère saillie qui aide à les distinguer ; les corpuscules qui sont situés sur le milieu de la fibre s’apercoivent plus difficilement, parceque leur transparence les confond avec la fibre, qui est transparente elle-même, Fontana * avait déjà annoncé que les nerfs sont composés d’un grand nombre de cylindres transparents; M. Milne Edwards pense que ces cylindres longitudinaux sont formés par la réunion d’un certain nombre de fibres élémentaires, qui elles-mêmes sont composées de globules placés à la file. Ici les illusions du microscope permettent difhcilement de distinguer la vérité; cependant il m'a paru évident que ces cylindres longitudinaux ne sont point composés de fibres élémentaires | formées elles mêmes de globules alignés, ainsi que le pense M. Milne Edwards , mais que ce sont des cylindres d’une substance diaphane dont la surface est hérissée de corpuscules globuleux, lesquels tantôt sont en

: T'raité du venin de {a vipére.

contact et placés à la file , tantôt sont séparés les uns des autres. Comme ils couvrent toute la surface du cylindre, on est porté, dans l'observation microscopique, à croire qu'ils le composent, intérieurement. Ainsi les nerfs de la grenouille me paraissent composés de filets transparents, environnés de corpuscules nerveux : cette organisation est surtout évidente dans les nerfs de l’helix pomatia (fig. 21), ainsi que nous venons de le voir. Ici les fibres sont très disuncies des corpuscules globuleux qui les environnent. Cette manière de voir est d’ailleurs singulièrement confirmée par l'induction analogique, qui nous monire, chez les végétaux, les corpuscules globuleux garnissant la surface des cylindres tubuleux; nous allons voir d’ailleurs, chez les animaux, un autre exemple bien évident de cette disposition : je n'hésite donc point à considérer les nerfs comme composés de deux éléments organiques ; savoir, des cylindres diaphanes et des corpuscules globuleux qui les environnent de toutes parts.

Le cerveau de la grenouille est entièrement composé par une agglomération de corpuscules nerveux semblables à ceux qui existent dans les nerfs; quelques fibres diaphanes assez rares sont mêlées parmi ces corpuscules agglomérés : la figure 25 représente ce tissu intime du cerveau de la grencuille. Ainsi la substance du cerveau de ce reptle ne diffère de celle de ses nerfs que par une différente proportion des mêmes éléments organiques : les corpuscules nerveux

abondent dans le cerveau, les fibres nerveuses y, sont

rares ; c'est le contraire dans les nerfs, qui offrent des libres nombreusés et très développées , tandis que les corpuscules nerveux y sont plus rares qu'ils ne le sont dans le cerveau.

Les inductions physiologiques que l'on peut tirer des observations précédentes sont extrèmement importantes; en effet, nous voyons d’un côté le cerveau, organe éminemment destiné à la production de la puissance nerveuse, être éminemment composé de corpuscules nerveux; nous voyons d’un autre côté que les nerfs, qui sont éminemment destinés à la transmission de la puissance nerveuse, ou de la zervimotion , sont éminemment composés de fibres nerveuses; cela nous donne droit de conclure que les corpuscules nerveux sont les organes producteurs de la puissance nerveuse, et que les fibres nerveuses sont destinées à la transmission dé la nervimotion. Nous avons vu que, chez les végétaux, la nervimoion est transmise par l'intermédiaire du liquide séveux; cela peut faire penser que les fibres nerveuses des animaux sont des tubes remplis d’un liquide paruculier , et que c’est par l'intermédiaire de ce liquide que s'opère la transmission de la nervimotion.

Les polypes, comme on sait, n'ont point de nerfs; ils sont composés d’une substance en apparence homogène ; cependant, comme ils manifestent, par leurs mouvements , qu'ils éprouvent l'influence des agents du dehors, on doit penser qu'ils possèdent des orsanes nerveux. Effectivement, dans la pulpe transpa-

rente et en apparence homogène qui les compose le

microscope fait apercevoir une grande quantité de granulations qui ressemblent tout-à-fait aux corpuscules nerveux des autres animaux, et encore plus à ceux des végétaux. Cette ressemblance peut autoriser à les reconnaitre pour des organes nerveux épars dans tout le tissu organique : on se fera une idée de cette organisation en jetant les yeux sur la figure 24, qui représente un tronçon de l’un des bras d’une hydre. Ces corpuscules nerveux sont bien moins nombreux, et sont proportionnellement plus gros chez les polypes à bouquets (vorticella convallaria }; ils occupent exclusivement la partie centrale des rameaux , comme on le voit dans la figure 29.

Les muscles, chez les animaux vertébrés, chez les crustacés et chez les insectes, sont composés de fibres ou de corps cylindriques filiformes auxquels on donne, par excellence, le nom de fibres musculaires. Ces fibres, comme chacun ie sait, ont la propriété de se contracter , ou de se raccourcir dans le sens de leur longueur, en se ridant transversalement, et en devenant plus grosses qu'elles ne l’étaient dans leur état de relâchement. L’extrême petitesse de la fibre musculaire rend très difficile l'observation de sa structure intime. Leuwenhoeck : a cherché à observer cette structure chez divers. quadrupèdes , chez les poissons et chez quelques crustacés. Le seul résultat de ses recherches ést que la fibre musculaire est composée d'une grande quantité d'autres fibres

‘ Transactions philosophiques , 1674.

plus petites , lesquelles sont réunies en faisceau par une membrane enveloppante commune. Dans les premières observations qu'il publia sur cette mauère il affirma que les fibres musculaires étaient composées de globules ; mais quelques années après, il revint sur cette assertion , et déclara que c'était une erreur. Cependant Hook affirma avoir observé ces globules dans les fibres musculaires des écrevisses et des crabes; il considérait chaque fibre comme composée de filaments semblables à des fils chargés de perles. Leuwenhoeck, auquel il fit part de cette observation, la répéta et continua d’affirmer que ces globules n'étaient autre chose que les plis transversaux des fibres , et que cette apparence de petites boules était causée par la chute variée de la lumière sur ces plis plus ou moins élevés . Dans cette circonstance Leuwenhoeck , malgré son grand talent pour les observations microscopiques, a méconnu une vérité qu'il avait d'abord entrevue; en effet , les observations rapportées par sir Everard Home * ne laissent point de doute à cet égard. Ces observations , qui sont dues à M. Bauer, et qui ont été faites sur les fibres musculaires de l’estomac humain, et sur celles du mouton, du lapin et du saumon, prouvent que ces fibres sont composées de globules placés à la suite les uns des autres, et qui sontde la grosseur des globules sanguins. Cette dé-

* Lettre à Hook, insérée dans la Collection philosophique de ce dernier.

> Philosophieal Transactions ; 1818.

couverte aété confirmée par lesrecherches de MM. Prevost et Dumas ‘, qui affirment avoir vu la même chose chez les mammifères, les oiseaux et les poissons; mais malheureusement ils ne donnent aucun détail à cet égard. La même structure a été vue depuis par M. Milne Edwards. Icije m'arrête un instant pour présenter une réflexion. Le mot fibre est peut-être un de ceux dont on a le plus abusé en anatomie, aussi ne représente-t-il aucune idée exacte; on donne, en général, ce nom à tous les corps organiques linéaires et très déliés. D'après cetie définition , on voit que le mot fibre n’est , pour ainsi dire, qu'une expression provisoire dont on se sert en attendant que l’on connaisse exactement la nature véritable de l'organe linéaire que l’on désigne sous ce nom. Ce que l’on appelle proprement les fibres musculaires sont des corps cylindriques filiformes qui, par leur réunion en nombre immense, forment les muscles dont ils sont les parties intégrantes , mais ces fibres ne sont point des corps simples , elles ont une organisation intérieure quil est essentiel de dévoiler ; c'est ce qu'ont tenté de faire les derniers observateurs que je viens de citer, et le résultat de leurs recherches a été que les fibres musculaires étaient composées de globules placés à la file. Ainsi voilà l'expression , fibre musculaire , employée par les anatomistes pour désigner des objets essentiellement différents , car il est évident que ce n’est pas de la fibre

* Examen du sang, etc.

musculaire intégrante que ces observateurs ont voulu parler, mais des organes filiformes qui s’observent dans le tissu intime de cette fibre , ou des fibres musculaires constiluantes , si je puis employer cette expression ; je crois dénc que, pour rétablir l'ordre et la clarté dans cette discussion , il est nécessaire de réserver exclusivement le nom de fibre musculaire aux organes filiformes qui composent immédiatement les muscles , et de donner le nom de ftbrilles musculaires aux organes filiformes plus petits que l’on observe dans le tissu intime des fibres musculaires, et dont on ne distingue point l'organisation ; enfin, je propose de désigner les assemblages rectilignes de corpuscules globuleux que l’on cbserve dans le tissu intime des organes musculaires, par cette expression, Corpuscules musculaires articulés.

Ce n’est point chez les animaux vertébrés qu'il est. facile d’apercevoir la structure intime de la fibre musculaire, mais on la découvre assez facilement chez plusieurs animaux des classes inférieures , par exemple, chez l’écrevisse (astacus fluviatilis. Fab.). Pour faire cette observation , il faut prendre des fibres musculaires dans la queue de l'animal, et les diviser en parties extrêmement fines avec la pointe d’une aiguille; de cette manière , on met à découvert le tissu intérieur de ces fibres , et le microscope fait voir que ce tissu est composé de fibrilles transparentes disposées longitudinalement , et dans les intervalles desquelles il existe une grande quantité de globules transparents ; ces globules sont tellement semblables

par leur forme et par leur position aux corpuscules nerveux que couvrent les fibres nerveuses, que jaurais pu être porté à leur donner le même nom, si des observations qui seront rapportées plus bas ne m'avaient éclairé sur la véritable nature de ces globules, que je désignerai sous le nom de corpuscules musculaires. Ces corpuscules , remplis d’un fluide diaphane, sont intercalés aux fibrilles et appliqués sur leur surface, à laquelle cependant ils ne paraissent adhérer que faiblement, car on aperçoit des fibrilles qui en sont entièrement dépourvues ; ce sont ces fibrilles et ces corpuscules musculaires qui constituent par leur assemblage le tissu de la fibre musculaire ; je désignerai ce tissu sous le nom de tissu musculaire fibrillo-corpusculaire.

Les muscles sont composés de fibres chez les animaux vertébrés , chez les crustacés et les insectes; mais il n’en est pas de mème chez les mollusques, du moins à en juger par les gastéropodes : chez eux, les muscles ne sont point composés de fibres musculaires, dans le sens que nous venons de donner à cette expression ; ils sont composés immédiatement de üssu musculaire fbrillo- corpusculaire. Ceue organisation.est très facile à voir chez l’helix pomatia; il faut prendre pour cela un des muscles fort allongés qui servent à rentrer l'animal dans sa coquille; on le place dans l’eau, et avec la pointe d’une aiguille on le divise en filets déliés que l’on soumet au microscope; on voit que le corps du muscle est immédiatement composé de fibrilles transparentes qui portent des

corpuscules musculaires , adhérents à leur surface. La figure 25 représente cette organisation. On voit très distinctement que les corpuscules musculaires ne ne font point corps avec les fibrilles; ils s'en détachent même assez facilement. Cette observation, très facile à faire, ne peut laisser aucun doute dans l'esprit de l'observateur, relativement à la position des corpuscules globuleux , à la surface des fibrilles qui, elles-mêmes , ne se présentent que comme des corps diaphanes homogènes; cé fait est complètement en harmonie avec ce que jai exposé plus haut touchant la structure de la fibre nerveuse, que j'ai considérée comme un corps cylindrique, diaphane et homogène , dont la surface est couverte de corpuscules globuleux ; j'ai fait remarquer alors que cette organisation s'observe jusque dans le règne végétal. :

Le cœur des animaux est, en général, l'organe musculaire dont l’organisation intime offre le moins de difficultés pour l'observation microscopique. Aussi est-ce sur le tissu de cet organe que j'ai spécialement fait mes observations; c’est surtout chez les animaux des classes inférieures que la structure intime du cœur est facile à voir. En général, on ny rencontre point de fibres musculaires propremént dites , mais seulement des fibrilles et des corpuscules musculaires. Le cœur de l’écrevisse , par exemple, est entièrement composé de tissu musculaire fibrillocorpusculaire ; mais ici les corpuscules musculaires abondent et les fibrilles sont assez rares; de plus, les

corpuscules musculaires , que nous n'avons encore observés que dans un ordre confus et sans aucun rapport immédiat entre eux , affectent ici la disposition en séries longitudinales ; ils forment ce que je nomme des corpuscules musculaires articulés.

C'est cette disposition des corpuscules en séries rectilignes qui a été observée par M. Bauer, par MM. Prevost et Dumas, et par M. Milne Edwards, chez d'autres animaux. J’indique ici le cœur de l’écrevisse comme l’un des organes musculaires où cet'e organisation est le plus facile à apercevoir.

Le cœur de la grenouille n'est point non plus composé de fibres musculaires proprement dues, corame le sont les autres muscles de ce reptile; ilest immédiatement composé de tissu musculaire fibrillocorpusculaire. La figure 27 représente ce tissu intime du cœur de la grenouille ; on voit qu'il est entièrement composé de fibrilles tortueuses extrêmement déliées et transparentes, dans les intervalles desquelles il existe une grande quantité de corpuscules musculaires transparents. Les fibrilles disparaissent toutà-fait dans le cœur des mollusques gastéropodes ; en effet, chez l’helix pomatia et chez le limax rufus , le cœur est enuèremert composé de corpuscules musculaires agglomérés ; ces corpuscules forment tantôt des séries longitudinales, tantôt des: agrégats membraneux dans lesquels on ne distingue aucune disposition de ces corpuscules en ligne droite ; leur ordre d'agrégation est tout-à-fait confus. Cette ob- servation prouve que l'existence des fibrilles , et même

178 STRUCGTURE INTIME celle des organes linéaires , en général, n’est pas indispensable pour le mouvement muscalaire , puisque nous voyons ici ce mouvement exécuté par un Ussu composé de corpuscules musculaires agrégés dans un ordre confus. Je donne à ce tissu musculaire , dans lequel il n'existe point de fibrilles, le nom de tissu musculaire corpusculaire. Ï y a grande apparence que les fibrilles, dont on ne peut apercevoir la structure intime , sont composées de ce tissu musculaire cor- Dette soit articulé, soit confus, mais d’une telle peutesse qu’il échappe à nos yeux armés des meilleurs microscopes.

Après avoir étudié la structure intime du tissu musculaire, jai fait plusieurs tentatives pour découvrir le mécanisme du mouvement qui lui est propre, c'est-à-dire du mouvement de contraction. Les insectes mont paru devoir se prêter avec plus de facilité que d’autres animaux à ce genre d’observations, parceque plusieurs d’entre eux ont leurs fibres musculaires complètement isolées les unes des autres; tel est , par exemple, le cer£volant , lucanus cervus. Les fibres musculaires de cet insecte sont fort grosses, et ne sont point liées les unes aux autres par du tissu cellulaire. C'est à tort, pour le dire en passant, que l’on a prétendu que cette organisation était générale chez les insectes; chez la plupart d'entre eux, en effet, j'ai vu les fibres musculaires liées entre elles par du tissu cellulaire, comme cela a lieu chez les animaux des autres classes.

Pour observer au microscope la contraction des

fibres musculaires chez le cerf-volant, j'enlevais avec un rasoir une partie du corselet sur un de ces insectes vivant, De cette manière , je mettais à découvert les muscles du thorax, et je pouvais observer l’action de celles de leurs fibres qui n’avaient point perdu leurs points d'attache par cette opération. Je n'ai vu, dans cette observation, que ce qui est connu depuis long-temps; savoir, que les fibres musculaires,, en se contractant , rentrêént, pour ainsi dire, en elles-mêmes ; elles deviennent plus grosses qu'elles ne l’étaient dans l’état de relâchement, et elles se couvrent en même temps de plis transversaux plus ou moins irréguliers, La figure 26 représente une de ces fibres musculaires du cerf-volani , la portion @ est dans l’état de contraction, la portion à dans l'état de relâchement. On voit que les plis sont extrêmement rapprochés et multisliés sur la portion contractée, dont la grosseur est beaucoup plus considérable que ne lest celle de a portion relâchée. J'ai répété ces observations sur les muscles du thorax de plusieurs autres insectes, et Jai vu partout que les fibres musculaires se comportaient de la même manière. Ainsi il me fut démontré que le mouvement de contraction de la fibre dépend d'un mécanisme intérieur qu'il n’est point possible d'apercevoir dans ces organes, à cause de leur défaz:t de transparence: Je résolus donc de diriger mes recherches sur les organes musculaires qui n’ont point de fidres, mais dont le tissu, considéré dans son entier , est composé comme Je sont intérieurement es fibres musculaires proprement

dites ; nous venons de voir que telle était l’organisation du cœur chez les batraciens et chez les mollusques gastéropodes. Chez les premiers, le cœur est composé de tissu musculaire fibrillo-corpusculaire; chez les seconds, cet organe est entièrement composé de tissu musculaire corpusculaire ; mais ici il existe pour l'observation une très grande difficulté. On ne peut observer au microscope le tissu du cœur de ces animaux que dans l'état de mort: en eflet, cet organe étant toujours dépourvu de transparence, et d’ailleurs étant trop épais, ne peut être observé au microscope pendant la vie; il faut, pour observer son tissu intime, qui est le siége du mouvement de contraction , il faut, dis-je, le lacinier en parcelles d’une extrême petitesse, qui cessent d'être vivantes par le seul fait de cette opération ; ainsi, il faut renoncer à observer au microscope la contraction du tissu intime des organes musculaires pendant la vie, mais il existe des moyens par lesquels on peut solliciter cette contraction dans les plus petites parcelles du tissu musculaire détaché de l'animal, et qui par conséquent n’est plus sous l'influence vitale de ce dernier. On sait, par exemple, que les acides provoquent énergiquement le mouvement de contraction tant pendant la vie qu'après la mort ; on connaît leur action styptique : nul doute que la contraction qu'ils produisent en pareils cas sur le corps vivant ne soit une action vitale. Il reste à déterminer si le mouvement qu’ils produisent dans les organes musculaires privés de la vie est aussi une contraction, et si le

mécanisme de cette contraction est semblable à celui de la contracuon musculaire vitale. Pour résoudre ce problème, j'ai fait l’expérienee suivante : j'ai pris un muscle long de l’helix pomatia , je l'ai fixé solidement par l’une de ses extrémités, avec épingle, sur une lame de cire, puis l'ayant un peu alongé, pour détruire la contraction, je l'ai fixé, ainsi distendu, sur la lame de cire, au moyen d’une seconde épmgle placée à son autre extrémité, et enfoncée dans la cire d'une manière peu solide, afin qu’elle pût s’'arracher au moindre effort. J'ai couvert le muscle ainsi disposé d’une petite nappe d’eau, à laquelle j'ai ajouté ensuite une petite gouLte d'acide nitrique. Un instant après celte addition le muscle s’est contracté, et a arraché l’épingle qui fixait peu solidement l’une de ses extrémités. Cette expérience me prouva que l’action des acides détermine, après la mort, dans le tissu muscuaire, une contraction qui, par elle-même, ne dif- {ère point de la contraction qui a lieu pendant la vie, mais qui en diffère seulement par sa cause déterminante. Cette similitude de l’action musculaire sous l'influence intérieure d’une cause vitale, et sous l’influence extérieure des acides me fut encore démontrée par l'expérience suivante : ayant mis à nu les muscles de la cuisse d’une grenouille vivante, J'en’ arrachai quelques fibres avec des pinces très fines. En examin?nt au microscope ces fibres, placées dans de l'eau , je les vis se éourber et se pelotouner les unes sur les auires, comme auraient fait des vermisseaux, Ce mouvement des fibres était quelquelois, assez

rapide , d’autres fois 1l était d'une grande lenteur. Si dans ce dernier cas j'ajoutais une goutte d'acide à l'éau, je voyais à l'instant les fibres se ployer avec vivacité; ainsi, il est évident que l'influence des acides détermine dans les fibres musculaires dés mouvements entièrement semblables à ceux qu'elles exécutént spontanément sous l'influence vitale: Je regarderai donc désormais cette proposition comme démontrée, ét je reviens à la dernière expérience qui vient d'être exposée. Les fibres musculaires, séparées des muscles auxquels elles appartiennemt, et plongées dans l’eau, tendent à se ployer où à s’incurver. Ce mouvement est le résultat d'une propriété vitale particulière de la fibre; car il n y a certainement K mi sensation déterminante de ce mouvement, mi volonté pour l’exécuter. Si donc la fibre s'incurve spontanément, cela prouve qu'il existe dans le tissu qui la constitue une disposition qui fait, où que ce tissu sé contracté du côté qui déviènt concave, où que ce même tissu sedilate du côté convexe; peut-être cés déux états opposés du uissu de la fibre existent-ils à la fois; toujours en résulté-t-il qu'il existé dans la fibre une tendance au môuvement d'un seul côté, tendance de laquelle résulte son incurvalion. Pendant que j'observais des fibres isolées qui venaient de s’incurver, il ne vint dans l'idée d'ajouter une goutte de solution aqueuse de potasse caustique à l'eiü dans laquelle ces fibres flottaient; à l'instant de cetté addition, je vis les fibrès qui étaient alors immobiles dans leur état d'méurfvation se déployer rapidément ét demeurer

ensuite immobiles dans cet état de redressement. J’ajoutai alors une goutte d'acide à l'eau ; à l'instant les fibres s'incurvèrent de nouveau. J'ai répété un grand nombre de fois ces expériences ; qui m'ont constamment donné les mêmes résuitats. Ainsi, les acides déterminent l’incurvation des fibres musculaires, et les alkalis déterminent leur redressement ou la cessation de lincurvation. Quelquefois les fibres exécutent spontanément, et sous la seule influence de la vie qui les anime, ces mouvements alternaufs d'incurvation et de redressement. J'ai observé ces phénomènes, non seulement dans les fibres musculaires de la grenouille, mais aussi dans celles de plusieurs insectes. Ainsi je ne doute point que l’incurvation de la fibre musculaire ne coopère pendant la vie au raccourcissement des muscles, et qu'elle ne soit ainsi Vauxiliaire de la contracuon de ceite même fibre. Nous allons actuellement nous livrer à l'étude de ce dernier mouvement que nous allons observer d’abord dans le tissu du cœur de la grenouille. Get ergane, comme nous venons de le voir, est composé de fibrilles et de corpuscules musculaires. Quel est le rôle que jouent ces deux sortes d'organes dans le phenomène de la comraction On regardera sans doute comme fort probable que les fibrilles se contractent comme les fibres, c'est-à-dire quelles rentrent en elles-mêmes en acquérant de la grosseur aux dépens de leur longueur. Mais cetie contraction des fibrilles , quoique. probable, n’est point prouvée; elles sont si

peltes qu'on ne peul point apercevoir leurs plis Lrans-

10/4 STRUCTURE INTIME versaux, si elles en possèdent, comme on aperçoit ceux de la fibre musculaire. Ce qu'il y a de certain, c’est qu’on ne les voit point se raccourcir dans le sens de leur longueur sous l'influence des acides; on les voit seulement s’incurver ; je m'en suis assuré par l'expérience suivante : ayant mis des fragments laciniés du cœur de grenouille dans un petit cristal de môntre rempli d'eau, je les ai soumis au microscope : quelques fibrilles flottantes dans l’eau débordaient le pourtour de ces fragments laciniés, comimne on le voit en & (figure 25). Je pris alors une petite goutte d’acide avec la pointe d’un cure-dent, et je la mis légerement dans l’eau du cristal de montre; je mis à l'instant l'œil au microscope, et bientôt après je vis très disünetement les fibrilles flottantes se courber rapidement en demi-cercle; les fibrilles de l'intérieur du fragment musculaire s’incurvèrenr de la même manière, et 1l en résulta un racourcissement accompagné de gonflenent dans la petite portion de tissu musculaire que j'observais. Je ne pus voir quel était, dans cette circonstance, le jeu des corpuscules musculaires iniercalés en grand nombre aux fibrilles : toujours résulie-t-il de cette observation que c'est en s’incurvant que les fibrilles opèrent la contraction du ussu musculaire fibrillo-corpusculaire, c'est-à-dire le raccourcissement accompagné de gonflement qui constitue cette contraction. Le cœur des mollusques gastéropodes étant entièrement composé de corpuscules musculaires, cet organe pouvait seul me dévoiler le mécanisme de la contraction dans le ussu muscu-

laire corpusculaire; je n’empressai donc de le soumettre à l'expérience. Je pris le cœur d'une limace (limax rufus), et l'ayant lacinié dans l’eau en parcelles fort petites avec la pointe d’une aiguille, je plaçai quelques unes de ces parcelles dans un petit cristal de monire rempli d'eau, et je les soumis au microscope : ayant ajouté une goutte d'acide nitrique à l’eau, je vis bientôt les fragments de cœur que j'observais se contracter; mais il ne me fut point d’abord possible de distinguer le mécanisme de cette contraction ; je voyais seulement ce ussu se resserrer sur lui-même, et par !à devenir plus épais. Je découvrais dans ce tissu, entièrement composé de corpuscules globuleux d'une extrême petitesse, des lignes parallèles, comme on le voit dans la figure 28. Je jugeai que ces lignes parallèles obscures n'étaient point des fibrilles comme on aurait pu le croire , mais que c’éaient des plis formés par la membrane qui résultait de l’agglomération des corpuscules musculaires; en effet, lors de la contraction, je voyais ces lignes conserver leur longueur première, et le mouvement de contraction resserrer le tissu que j'observais dans le sens b c. Ce soupcon fut confirmé par l'expérience suivante : ayant soumis au microscope un autre fragment de cœur de limace qui offrait la même disposition , Jajoutai une petite goutte de solution aqueuse de potasse caustique à l’eau du cristal de montre dans lequel était ce fragment. Bientôt je vis les lignes parallèles disparaître au voisinage des bords du frag-

ment ; 1l s’opéra un véritable déplissement, au moyen

186 STRUCTURE INTIME duquel le fragment musculaire membraniforme prit une étendue plus grande que celle qu'il possédait auparavant, et cessa de présenter des lignes parallèles, comme on le voit en a (figure 28). Ge fait me confirma ce que j'avais précédemment observé, touchant la propriété qu'ont les alkalis de déployer les organes musculaires incurvés; car le plissement observé dans celte circonstance est une véritable incurvation dont les courbures sont dirigées dans des sens alternativement invérses. Les choses étant dans cet état, j'ajoutai une goutte d'acide nitrique à l’eau du cristal ; un instant après, je vis la membrane déplissée a se resserrer sur elle-même, et se plisser de nouveau de la même manière qu'elle l'était auparavant, offrant par conséquent des lignes parallèles obscures qui n'étaient autre chose que des plis. Je recommencai cette expérience sur un autre fragment de cœur de limace, en employant pour déplisser son tissu une goutte d'ammoniaque ajoutée à l'eau dans laquelle flouait ce fragment; j'obtins le même effet qu'avec la soluuon de potasse caustique : l’incurvation sinueuse de ce ussu fut détruite par cetalkali , et je La rétablis ensuile au moyen d'une petite goutte d'acide sulfurique ajoutée de même à l'eau. Il me fut prouvé de cette manière que , dans le tissu musculaire corpusculaire, la contraction consiste dans une incurvation sinueuse de ce tissu, lequel forme de cetie manière des plis exwémement fins. | RER

Ces expériences achievèrent en outre de me prouver que les alkalis ont la propriété de faire cesser

lincurvation du üssu musculaire, comme les acides ont la propriété de provoquer cette incurvation. Pour opérer d'une manière heureuse le déplissement du tissu musculaire du cœur de la limace, il faut que la dose de solution alkaline ne soit point trop forte, car elle opérerait la dissolution complète de ce ussu, qui disparaîtrait tout-à-fait ; mais 1l est une dose d’alkali qui, trop forte pour opérer le simple déplissement, est trop faible pour opérer la dissolution compiète et la disparution des corpuscules musculaires. Alors , selon la dose de l’alkali, il y a, en sus du déplissement , tantôt écartement léger des corpuscules musculaires, tantôt dissociation complète de ces corpuscules; mais, je le répète , sans dissolution. Cependant cette dernière ne tarderait pas à s’opérer , dans, cetié circonstance, si l’on tardait un peu à faire l’expérience qui va suivre. Lorsque l'alkali, après avoir opéré le déplissément du tissu musculaire, eut en outre un peu écarté les uns des autres les corpuscules qui constituaient ce tissu , jajoutai une goutte d'acide nitrique à l’eau; un instant après, je vis ce tissu musculaire corpysculaire se resserrer sur lui-même , mais sans offrir aucun plissement ; 6e resserrement où cette contraction consistait ainsi dans un simple rapprochement des corpuscules musculaires, qui auparavant étaient lâchement unis; maïs non dissociés. Dans une autre expérience du même genre, j'augmétitai un peu la dose de l’alkali; alors il y eut dissocauon des corpuscules musculaires, lesquels, quittant leur adhésion mutuelle, se répandirent comme

un fluide sur le fond du cristal, toutefois en conservant leur forme globuleuse; je me hâtai d'ajouter une goutte d'acide nitrique à l’eau , et dans l'instant je vis cette couche fluide, composée de corpuscules dissociés, se coaguler; les corpuscules se précipitèrent les uns sur les autres et s’'agglomérèrent de la même manière que cela a lieu dans la coagulation du sang, où l’on voit: aussi des corpuscules globuleux dissociés se réunir et s'agglomérer.

Ces observations sont fécondes en résultats : elles prouvent, 1° que le resserrement du tissu musculaire qui constitue la contraction dépend d’une double cause, C'est-à-dire d’un rapprochement corpusculaire et du plissement ou de l’incurvation sinueusé de ce tissu ; 2° que la contraction et la coagulation sont des degrés différents d’un seul et même phénomène ; 5° que les alkalis ont la propriété de faire cesser la contraction musculaire ; on sait depuis long-temps que les acides ont la propriété de provoquer ceue même contraction; et il est à remarquer que les acides produisent également la contraction des solides et la coagulation des fluides, et que les alkalis, au coniraire , détruisent ce double effet. Nous ailons étudier successivement ces résultats généraux, qui vout nous conduire à quelques autres résultats secondaires.

L'observation nous a démontré que la coniracuon des fibrilles et celle du tissu musculaire corpusculaire consistent dans un plissement ou dans une incurvation sinueuse; or, comme les fibres musculaires proprement dites sont composées de fibrilles et de

corpuscules musculaires , il en résulte que leur contraction résulte du plissement extrêmement fin ou de l’incurvation sinueuse du tissu qui les compose intérieurement. Nous avons vu que le cœur des mollusques gastéropodes ne contenait point de fibres , mais qu'il était entièrement composé de corpuscules musculaires agglomérés de manière à former nn üssu membraneux ; ainsi il demeure prouvé que la contraction ne s'opère pas exclusivement avec des organes linéaires appelés fibres, mais qu’elle s'opère aussi avec des organes membraneux formés par la réunion d'une grande quantité de corpuscules musculaires agglomérés. Le gonflement que présente le tissu musculaire contracté provient de son incurvation sinueuse, qui produit le plissement extrêmement fin des parties intimes de ce tissu. On conçoit en effet qu’un fil ou qu'une membrane qui possèdent des plis qui les raccourcissent , doivent, par cela même, offrir , dans leur masse ainsi plissée, une augmentation dans le diamètre transversal de cette masse. Les plis transversaux que lon observe à la surface des fibres musculaires contractées sont le résultat de l’incurvation sinueuse des fibrilles superficielles de la fibre; les fibrilles intérieures de cette même fibre possèdent indubitablement la même incurvation sinueuse, à plis extrêmement fins, laquelle opèreleur raccourcissement,et par conséquent celui de la fibre qu'elles forment par leur assemblage.

Il résulte des observations qui ont été précédemment exposées, quil y a deux sortes de contrac-

uons; l'une qqui résulte du rapprochement des cor

puscules musculaires, l'autre qui résulte de lincurvation du üissu que ces corpuscules forment par leur agglomération. La première de ces deux contractions est, par sa nature même, extrêmement bornée; elle ne pourrait pas produire le raccourcissement considérable que l’on observe dans les organes musculaires , raccourcissement qui réduit quelquefois le muscle au cinquième de la longueur qu'il offre dans son état de relâchement, ainsi que je l'ai vu dans les muscles qui servent à opérer la rentrée de l'œil pédonculé des escargots. [Il fallait, pour opérer un raccourcissement aussi considérable, un autre mécanisme que celui qui résulte du rapprochement simple et uniforme des corpuscules musculaires; c'est ce que la nature a fait en employant l'incurvation sinueuse , mcurvaticn qui est produite par un rapprochement inégal des corpuscules dans les différentes parties du üssu. Ge rapprochement existe spécialement et peut-être exclusivement au côté concave; en effet, le seul fait de la courbure prouve qu'il y a rapprochement des parties constituantes du tissu, spécialement dans l’endroit où existe la concavité de cetie courbure. Ainsi, l’incurvation dépend de ce que la cause qui produit l'auraction corpusculaire , ou le resserrement , n’agit que sur un seul côté du tissu organique ; n’y aurait-il point là une sorte de polarisation transversale ; en vertu de laquelle les deux côtés opposés de la partie incurvée seraient modifiés en sens inverse l’un de l’autre ? Mais ceci est une pure hypothèse, et je ne m'y ar-

rête pas. Quoi qu'il en soit, le résultat positif que l’on

peut ürer des observations qui viennent d’être exposées, est qu'il existe dans le tissu organique une force de resserrement ou de rapprochement corpuseculaire, force qui peut étre mise en jeu par divers agents. C'est l'emploi de cette force suivant un mécanisme particulier qui produit lincurvation du üssu organique, incurvation qui produit à son tour des mouvements d'une étendue à laquelle ne pourrait point arriver le rapprochement corpusculaire tout seul. Ainsi ce que l'on appeile la contraction n'est point un phénomène simple ; c'est un phénomène complexe, composé du rapprochement corpusculaire et de l’incurvation, qui résulte elle-même de l'emploi de ce rapprochement corpusculaire , suivant un mécanisme particulier. Cette incurvation sinueuse est, chez les animanx proprement dits, un phénomène caché dans l'intérieur des organes et soustrait la plupart du temps à nos yeux armés des meilleurs microscopes; mais, chez quelques zoophytes , ce phénomène devient tout-à-fait extérieur , et peut être aperçu presque sans aucune dithiculté. Ainsi, chez les vorticelles ou ‘ polypes à bouquets ( vorticella convallaria ), on observe des contractions extrêmement rapides qui se répêtent à chaque instant ; ce sont les rameaux qui portent les polypes qui se contractent ainsi, et qui se relâchent alternativement. On ignore le but de ce mouvement spasmodique continuel; il est fort curieux à observer au microscope: on voit ces rameaux, dont la ténuité est très considérable, prendre avec rapi-

dité une incurvation sinueuse, comme on le voit en

a (figure 29); cetteincurvation cesse un instant après , et le rameau r'eläché reprend sa rectitude , conime on le voit en à; puis il recommence à se contracter, et ainsi de suite. Ces polypes nous offrent ainsi à découvert, et en dehors, le mécanisme de la contraction, qu'il faut chercher dans l'intérieur des organes des autres animaux. Les bras des hydres offrent de même une incurvation sinueuse, dont les courbures offrent des directions très variées ; c'est par le moyen de ces courbures multipliées que ces bras, en se pelotonnant, pour ainsi dire, portent vers la bouche de l'animal la proie qu'ils ont saisie. Dans ceue incurvation sinueuse, les bras de l’hydre ne deviennent point plus gros qu'ils ne l’étaient auparavant. Cette incurvation , dans laquelle consiste essentiellement le mouvement musculaire, est évidemment un phénomène tout - à-fait semblable à celui de l’incurvation qu'offrent diverses parties des végétaux ; les recherches qui ont été exposées plus haut nous ont appris, en effet, que le mécanisme du mouvement exécuté par les bourrelets de la sensitive consiste dans une incurvation élastique , dont la puissance nerveuse mise en jeu par les agents du dehors est cause occasionelle. et à laquelle succède, après un certain temps , un redressement qui n'est autre chose que la cessation de cette Incurvation ; il en est de même de toutes les parties des végétaux qui exécutent des mouvements visibles; car nous avons vu plus haut que tous ces mouvements, sans exception, C'est-à-dire non seulement ceux des végétaux que l’on appelle

irritables par excellence, mais aussi les mouvements par lesquels les végétaux prennent des positions de sommeil ou de réveil, ceux par lesquels les vrilles s'attache nt à leurs appuis, etc., sont tous les résultats d'une incurvation. Chez les végétaux , ce phénomène se montre au dehors et dans toute sa simplicité ; chez eux lincurvation est le plus souvent simple, c’est-à-dire à courbure unique; tandis que généralement, chez les animaux, ce même phénomène est, pour ainsi dire, masqué; son mécanisme est caché dans l’intérieur des organes, et de plus, chez eux, l'incurvation est presque toujours sinueuse ; Car je n'ai observé l’incurvation simple, ou à courbure unique, que dans la fibre musculaire considérée dans son entier. Nous avons vu, en effet, que cette fibre jouit à la fois de la faculté de se contracter ei de celle de s’'incurver en demi-cercle; il résulte de ce rapprochement de faits que l’irritabilité animale et Virritabilité végétale soni deux phénomènes essentiellement identiques; elles dépendent l’une comme l'autre de l’irncurvabilité du tissu organique, ou de la faculté vitale que possède ce üssu de se courber et de se maintenir, dans cet état de courbure d’une manière élastique. Les notions que nous venons d’acquérir sur la cause de cette incurvation chez les animaux nous mettent à même de rechercher la cause de lincurvation végétale; recherche que nous avons été contraints d'abandonner plus haut, faute de points de comparaison. Nous venons de voir que le tissu musculaire est essentiellement composé de corpus-

per

cules vésiculaires agylomérés, tantôt de manière à former des organes linéaires, tantôt d'une manière confuse, et que ces corpuscules ont cela de particulier, qu'ils sont solubles dans les acides: ce qui les disungue essentiellement des corpuscules nerveux , qui sont insolubles dans ces agents chimiques. Or, dans lexamen que nous avons fait plus haut du tissu organique des bourrelets de la sensitive (fig. 16), nous avons vu que ce tissu offre une grande quanuté de cellules globuleuses alignées, et remplies d'un fluide concrescible par l’acide nitrique froid , et soluble dans le même acidechaud; ces cellules globuleuses sont donc de véritables corpuscules musculaires, plus gros que ceux des muscles des animaux, maisessentiellement semblables à ces derniers par leur alignement, et surtout par leurs propriétés chimiques; en effet, les corpuscules musculaires des animaux sont rendus opaques par les acides avant d'être dissous par eux , comme cela a lieu pour les cellules globuleuses des bourrelets de la sensitive, Or, comme le phénomène de lincurvation est essentiellement le même chez les végétaux et chez les animaux, il en résulte que cette incurvation dérive également chez les uns et chez les autres d'un rapprochement corpusculaire qui n’a lieu que d’un seul côté. Les corpuscules musculaires, ou les cellules globuleuses des bourrelets de la sensiuve, ne sont point en effet en contact immédiat, ainsi que nous l'avons vu; ils peuvent par conséquent éprouver un rapprochement suffisant pour produire l’incurvation que lon observe dans le üssu de ces bourrelets, et

s'éloigner de nouveau lors du redressement de ces organes ; il résulte de là que , sans posséder de véritables muscles , la sensitive possède réellement le ussu musculaire élémentaire, c'est-à-dire des corpuscules musculaires organes de lincurvation ; c’est ainsi que , sans posséder de véritables nerfs , cette même plante possède les éléments du système nerveux, ces-à-dire des corpuscules nerveux, qui du reste se rencontrent également chez tous les autres végétaux. L'incurvation vitale , celle qui a lieu sous linfluence de la puissance nerveuse, est ordinairement un phénomène de peu de durée; la partie incurvée retourne plus ou moins promptement à l'état de redressement, qui, chez les animaux, constitue l’état de relächement; les aliernauüves d'incurvation et de redressement ont lieu à des intervalles de temps assez considérables chez les végétaux. Une feuille de sensiuve , qui s'est ployée subitement par lefiet d'une secousse légère, se redresse lentenient an bout de quelques minutes : cette incurvation , toujours suivie du redressement , se renouvelle autant de fois qu’on la sollicite. Ces alternatives d’incurvation et de redressement ont lieu sous l'influence d’une cause déterminante intérieure chez l hedysarum girans, dont les feuilles sont animées d’un mouvement oscillatoire perpétuel. Ces oscillations dépendent également d’une cause déterminante intérieure , et sont bien plus fréquentes chez les oscillaires , êtres qui sont situés toui-i-fait sur la limite qui sépare le règne végétal ‘du règne anima! , et dont les filaments offrent perpé-

tuellement des phénomènes alternatifs d’incurvauion et de redressement. Si des végétaux nous passons aux polypes , nous voyons, chez les vorticelles ( fig. 29) des alternatives, très fréquemment répétées, d’incurvation sinueuse et de redressement , sous l’influence de la volonté. Les muscles des animaux, proprement dits, nous offrent un phénomène touià-fait semblable. Tout le monde sait que la contracuon de ces organes, sous l'influence de la puissance nerveuse, est un phénomène de peu de durée, et qu'il est nécessaire qu'ils se relâchent lorsque leur contraction dure depuis un certain temps, après quoi ils sont susceptibles de se contracter de nouveau. D'ailleurs cette contraction, qui nous paraît fixe et permanente pendant certain temps, ne l'est point réellement : on sait que la contraction des muscles , sous l'empire de la volonté , n'est point un état d’immobilité, mais qu'elle est le résultat d’une multitude d'oscillations ou de contractions partielles suivies de relâchement qui se succèdent à des intervalles de temps très courts ; aussi, nos membres ne peuventils affecter une position qui exige une action musculaire soutenue, sans offrir un léger tremblement, qui est presque imperceptible chez les individus vigoureux, qui devient très sensible chez les personnes faibles, et notamment chez les vieillards. C’est ce tremblement, c’est ce frémissement oscillatoire des organes musculaires que l’on entend en se bouchant l'oreille avec la main; cette palpitation des organes musculaires est facile à voir sur des muscles de gre-

nouille mis à nu, et que l’on saupoudre légèrement de sel commun finement pulvérisé ; on voit de cette manière que la contraction des muscles soumis à la volonté n’a que la durée de l'éclair, comme elle en a la rapidité. Si donc nos muscles se contractent d’une manière qui nous paraît fixe , cela provient de la petitesse de leurs oscillations ou de leurs alternaüves de contraction et de relâchement. Ces oscillations sont beaucoup plus lentes dans les fibres musculaires des mollusques, des annélides et même des insectes , ainsi que je m'en suis assuré par diverses observations.

Ïl n'entre point dans le plan que je me suis tracé, d'offrir ici un traité complet sur la contraction considérée chez les animaux. Je me bornerai donc à présenter ici quelques considérations générales sur cet objet. Plusieurs des ussus de l’économie animale ont la propriété de se contracter ; mais ce nest que dans les organes musculaires que celle propriété existe à un degré éminent, c’est ce qui fait qu'elle peut être mise en jeu chez eux par des causes tout-à-fait insuffisantes pour en déterminer l'exercice d’une manière sensible dans les autres tissus. Ainsi , la puissance nerveuse et l'électricité galvanique provoquent vivement la contraction des muscles, et n'ont point d'influence apercevable sur la contraction des autres parties; ces phénomènes ont fait penser qu'il existait plusieurs sortes de contractilité. Ainsi Bichat reconnaît, outre une contractilité animale et une contractilité organique sensible , une contractulité

organique insensible et une contraculité de tissu qui est indépendante de la vie; il porte enfin ses regards sur le phénomène du r'acornissement , sur ce phénomène de mouvement que présentent plusieurs tissus animaux lorsqu'ils sont soumis à l'action du feu; et, par un rapprochement extrêmement philosophique, il considère tous ces phénomènes de mouvement comme dépendans également de la texture et de l’arrangement des molécules des tissus organiques, qui ont ainsi en eux la faculié de se raccourcir , faculté qui peut être mise en jeu par des causes très diverses , soit pendant la vie, soit après la mort ’. Ce dernier aperçu d'un observateur prolond, dont la plupart des idées sont marquées au coin du génie , est dela plus grande vérité ; ainsi, en nous reportant aux causes el au mécanisme de la contraction, nous voyons , 1° sous Pinfluence de la puissance nerveuse émanée des centres nerveux ou déterminée par des agents extérieurs , les fibres musculaires éprouver une contraction qui alterne plus ou moins rapidement avec leur relâchement, c'est l’ëzncurvation snueuse oscillatoire et à mouvement très étendu; elle est propre aux seuls muscles. Gette incurvation rapide et de peu de durée peut être sollicitée dans les muscles de l'animal fraichement tué par lélectricité galvanique, laquelle ressuscite la puissance nerveuse, où peut-être la remplace. 2° Sous l’influence de certaines causes inté-

rieures ou extérieures , plusieurs tissus de l'économie

. 1 Anatomie générale, considérations générales, & 5.

ÊT MOTILITÉ DES ANIMAUX. 199 #nimale éprouvent une contraction faible, qui alterne, mais d’une manière lente, avec un état de relâchement : cette contraction est l'effet de ce que Bichat nomme Îa contractilité organique insensible. Quoiqu'on n'ait point observé directement le mécanisme de cette contraction, on ne peut guère douter qu'elle ne consiste dans une incurvation sinueuse ; cette incurvauon, à mouvement peu étendu, est lentement osciliatoire. 3° Lors de la cessation de la vie, les fibres musculaires se coniractent avec assez de force ; c’est leur contraction qui produit, dans cette circonstance, la roideur des membres, ainsi que l’adémontré Nysten” Cet auieur , Considérant que celte contraction cesse spontanément quelques jours après la mort, lorsque la putréfaction commence à se manifester, a pensé qu'elle était le résultat d'un reste de vie organique qui ne s’éteignait que plusieurs jours après la mort. En cela, je pense qu'il est tombé dans l'erreur: la contraction des muscles après la mort est un phénomène du même genre que la coagulation du sang, qui arrive en même temps ; ces deux phénomènes attestent également l’absence de la vie. Si les muscles cessent d'être contractés lorsque la putréfaction commence, cela provient évidemment da dégagement, dans ces organes, de lammoniaque, qui, en sa qualité d’alkali, fait cesser l'incurvation du ussu. musculaire ; cette incurvation est sinueuse, fre ; C'est-à-dire

“qu'elle n’alterne point spontanément avec un état de

* Recherches de physiologie et de chimie pathologiques.

redressement ou de relâchement. La contracüon des muscles occasionée par l’absence de la cause immédiate de la vie est un fait qui mérite toute l’attention des physiologistes ; car il tend à prouver que la contraction de ces organes a lieu dans toutes les circonstances, comine dans celle-ci, par la soustracüon d’un principe ou d’un élément inconnu, qui abonde au contraire dans le muscle relâché. 4° Sous l'influence de l’extension mécanique, la fibre animale , complètement morte, reprend, lorsqu'elle est abandonnée à elle-même, son état antécédent de raccourcissement : c'est l'effet de ce que Bichat appelle la contractilité de tissu. Get eflet résulte de l’élasticité des fibrilles , qui tendent à persister dans l’état d'incurvation qu'elles ont pris; elles agissent alors comme de véritables ressorts : c’est encore une incurvation sinueuse fixe. 5° Sous l'influence de l’action du feu , le tissu fibreux animal , complètement mort et même desséché, s’agite presque comme le ferait un animal vivant: c'est un résuliat des incurvations partielles et multipliées qui sont produites dans ce tissu, soit par le développement de gaz, soit par la dilatation ou par l’évaporation des fluides. Ainsi, partout où nous observons des mouvements dans les tissus organiques, soit pendant la vie, soit après là mort, nous les voyons dépendre également d'incurvations élastiques, dont les causes occasionelles sent différentes , mais qui dépendent toutes de la texture organique de ces tussus, tous essentiellement composés de corpuscules ou de cellules vésiculaires agglomérées : telle est, en effet, la

composition intime de tous les organes des animaux, sans aucune exception. Leuwenhoek avait déjà annoncé une partie de cette vérité, qui a été confirmée par les recherches récentes de M. Milre Edwards , qui a examiné avec beaucoup de soin la structure nncroscopique des principaux tissus organiques des animaux : il n’a vu partout que des globules agglomérés. J'ai vérifié l'exactitude de ces observations : partout, en effet, on ne trouve, dans les organes des animaux, que des corpuscules globuleux , tantôt réunis en séries longitudinales et linéaires, tantôt agglomérés d’une manière confuse. C'est sous ce dernier aspect que ces corpuscules globnleux se présentent dans tous les organes sécréteurs, tels que le foie, les reins, les glandes salivaires, les testicules, etc. ; la rate et les ovaires ne présentent pas une autre structure intime. Cette similitude fondamentale du tissu de tous les organes parenchymateux est telle, chez la grenouille, qu'il est presque impossible de distinguer les uns des autres, au microscope, les tissus du cerveau, du foie, des reins, de la rate, etc.: partout on n’aperçoit que des corpuscules globuleux agglomérés d’une manière confuse, et constituant ainsi le parenchyme de l’organe par leur assemblage. Chez les animaux vertébrés, les corpuscules globuleux sont tellement peuts qu'il est impossible de savoir si ce sont des corps so-

lides ou des corps vésiculaires; mais cela s'aperçoit

Mémoire sur da structure élémentaire des principaux tissus organiques.

avec beaucoup de facilité chez les mollusques. En effet, en examinant au microscope le tissu du foie, des testicules ou des glandes salivaires des hélix et des limaces, on voit que ces organes sécréteurs sont COmposés, comme ceux des animaux vertébrés, de petits

corps globuleux agglomérés d’une manière confuse: mais ici ces petits corps globuleux ne sont point d’une excessive petitesse, ils sont même assez gros, si toutefois on peut se servir de cette expression en parlant d'objets microscopiques, et l’on voit de la manière la plus évidente que ce sont des corps vésiculaires ou de véritables cellules, dans les parois desquelles on apercoit même d’autres corpuscules excessivement petits. On pourrait peut-être douter que ces cellules globuleuses soient les analogues des corpuscules globuleux que l’on observe dans les organes sécréteurs des animaux vertébrés, mais l’examen le plus superficiel dissipera tous les doutes à cet égard, en faisant voir que les cellules globuleuses des organes sécréteurs des mollusques, et les corpuscules globuleux des organes sécréteurs des animaux vertébrés , composent de même immédiatement le parenchyme de ces organes; leurs masses entourent de même les vaisseaux sanguins et les canaux excréteurs. Cette observation prouve que les corpuscules globuleux dont l'assemblage compose les organes parenchymateux des animaux vertébrés sont des cellules d’une excessive pelitesse, et dans les parois desquelles on distinguerait des corpuscules plus petits, si le microscope pouvait faire pénétrer notre vue dans ces pro-

ET MOTILITÉ DES ANIMAUX. 205 fondeurs de infiniment peut. Nous avons déjà vu plus haut que, chez les mollusques gastéropodes, la masse du cerveau est composée de vésicules olobuleuses, contenant la substance nerveuse; nous avons également fait remarquer que cette observation confirmait l'opinion de MM. Wenzel, qui considèrent sous le même point de vue les corpuscules globuleux du cerveau des animaux vertébrés. On peut tirer de là cette corclusion générale, que les corpuscules globuleux qui composent par leur assemblage tous les ussus organiques des animaux sont véritablement des cellules globuleuses d’une excessive petitesse, lesquelles paraissent n'être réunies que par une simple force d'adhésion; ainsi, tous les tissus, tous les organes des animaux, ne sont véritablement qu'un tissu cellulaire diversement modifié. Ceite uniformité de structure intime prouve que Îles organes ne diffèrent véritablement entre eux que par la nature des substances que contiennent les cellules vésiculaires dont ils sont entièrement composés : c’est dans ces cellules que s'opère la sécrétion du fluide propre à chaque organe, fluide qui est probablement transmis par iranssudation dans les canaux sécréteurs. Dans le cerveau, ces cellules agglomérées opèrent la sécrétion de la substance nerveuse proprement dite, substance qui reste stationnaire dans le tissu cellulaire qui l’a sécrétéé. Ainsi la cellule est l'organe sécréteur par excellence : elle sécrète, dans son intérieur, une substance qui tantôt est destinée à être portée au dehors

par le moyen «les canaux excréteurs , et qui tantôt est

destinée à rester dans l’intérieur de la cellule qui l'a sécrétée, et à faire aussi parte de l’économie vivante, où elle joue un rôle qui lui est propre : telle est spécialement la substance nerveuse proprement dite qui rempli les cellules microscopiques du cerveau et des nerfs; substance qui, dans le corps vivant, jouit de propriétés si étonnantes et si inconnues dans leur nature. On ne peut guère douter que les organes parenchymateux, tels que la rate, qui n’ont point de canal excréteur, n'opèrent également dans leurs cellules la sécrétion d’une substance qui est destinée , soit à y demeurer stationnaire, soit à passer par transsudation dans les vaisseaux sanguins. Il faut bien que la cellule ait des qualités particulières dans chaque organe, puisqu'elle y sécrète des substances aussi différentes; et, à cet égard, on ne peut s'empêcher d’admirer la prodigieuse diversité des produits de lPorganisation, diversité qui est bien plus grande encore dans le règne végétal qu’elle ne l’est dans le règne animal. Quelle variété dans les qualités physiques et chimiques des substances sécrétées par les cellules qui composent le parenchyme des fruits ou celui des tiges, des racines, des feuilles et des fleurs, dans tous les végétaux répandus sur la surface du globe! On ne peut concevoir qu'une si étonnante diversité de produits soit l’ouvrage d’un seul organe, de la cellule. Cet organe étonnant, par la comparaison que l’on peut faire de son extrême simplicité avec l'extrême diversité de sa nature intime, est véritablement la

pièce fondamentale de l'organisation; tout, en eflet ,

dérive évidemment de la cellule dans le tissu organique des végétaux, et l'observation vient de nous prouver qu'ilen est de même chez les animaux. Nous sommes arrivés plus haut, par le moyen de l'observation, à ce résultat, que la coagulation des liquides est un phénomène analogue à celui de la contraction des solides : ce fait est d’une grande importance en physiologie, car il prouve que certaines propriétés organiques appartiennent également aux solides et aux fluides; ces derniers, en-effet, ne sont point semblables aux liquides inorganiques. Les fluides du corps vivant sont organisés , c'est-à-dire que leur composition intime est tout-à-fait semblable à celle des solides; ils sont, comme eux , entièrement composés de corpuscules globuleux; mais, dans les solides, ces corpuscules sont adhérents les uns aux autres, tandis que, dans les fluides, ils sont libres et dissociés. Tout le monde connaït les globules dont le sang est composé; ces globules ont été observés avec soin par plusieurs naturalistes célèbres dont je vais exposer ici très succinctement les découvertes , en y ajoutant les résultats de mes propres recherches. Les globules sanguins ont été découverts, comme on le sait, par Leuwenhoek , et depuis ils ont été étudiés par un grand nombre d'observateurs, à la tête desquels on trouve Haller, Spallanzani et Hewson. Dans ces derniers temps, ils ont été de nouveau étudiés par sir Éverard Home, par M. Bauer, et tout récemment par MM. Prévost et Dumas. Le nom de globules, par lequel les premiers observa-

206 STRUCEURE INTIME

teurs ont désigné ces corpuscules flottants dans le sang, prouve qu'ils les considéraient comme de petites sphères; certains observateurs, voyant que leur milieu était transparent, tandis que leurs bords étaient opaques, crurent pouvoir en conclure que ces petits sphéroïdes éiatent percés d'un trou dans leur milieu; mais celie assertion mérite peu d'attention, car il est de la plus grande évidence que cette apparence ne provient que de ce que ces globules transparents réfractent la lumière de manière à la rassembler dans un foyer central, en sorte que leurs bords paraissent opaques et leur milieu diaphane. Nous avons déjà fait cette observation plus haut, relativement aux corpuscules globuleux et transparents que M. Mirbel a pris pour des pores dans le tissu des végétaux. Jusqu'à Hewson, on s’accordait généralement à considérer les globules sanguins comme des sphéroïdes ou des ellipsoïdes ; cet observateur prétendit que telle n'était point leur forme, mais qu'ils avaient celle d’un disque renflé dans son milieu ". M. Bauer, reprenant ces observations, crut devoir leur restituer la forme sphéroïde qui leur avait été attribuée par la plupart des observateurs ?. En dernier lieu, MM. Prévost et Dumas, revenant à l'opinion de Hewson, ont considéré ces corpuscules comme ayant la forne discoïde *. Ce que l'on peut soupconner, au milieu de cette divergence d'opinions, c'esi que les observateurs

* Transactions philosophiques, tome 63.

2 [dem , 1818.

2 Examen du sang, etc.

qui les ont émises ont eu tous également raison. Si, en effet, tous les corpuscules sanguins étaient discoïdes, comment cette forme aurait-elle échappé à tant d'excellents observateurs ? D'un auire côté, il est incontestable que telle est quelquefois leur forme, ainsi que je l'ai observé moi-même ; mais, il faut en convenir, cette forme se présente assez rarement, et, dans le plus grand nombre des cas, on peut même dire presque toujours, les crpuscules sanguins se présentent sous la forme sphérique ou elliptique. Peuvêtre dira-t-on qu'ils ne se présentent sous cette forme que parceque leur disque offre alors l’une de ses faces à l'œil de l'observateur ; mais alors il faudrait admettre qu'il ÿ aurait un nombre immense de chances pour qu'ils aflectassent cette position, tandis que le nombre des chances pour qu’ils se présentassent de champ seraient assez rares. On pourrait penser que la direcuon de la pesanteur influerait sur la position à plat de ces corpuscules prétendus discoïdes, et comme on observe ordinairement au microscope avec un rayon visuel vertical, il en résulterait, en effet, que ces corpuscules présenteraient le plus souvent une de leurs faces à l'œil de l'observateur. Quoique cette position à plat soit peu probable pendant la circulation, cependant j'ai voulu m'assurer si une position différente de l'animal changerait l’aspect sous lequel se présentent ces corpuscules. J'ai donc dirigé le rayon visuel de mon microscope dans le sens horizontal, et dans cette position, j'ai observé la cir-

culation dans la queue d'un têtard : le vaisseau que

j observais était dirigé dans le sens vertical. Si la pesanteur eût influé sur la position horizontale des corpuscules discoïdes, il en fût résulté, dans mon observation , que ces disques se seraient tous présentés de champ. Or, j'ai continué à voir ces corpuscules ovoïdes; je n'ai même pu, dans cette observation, en apercevoir un seul qui füt discoïde. Tout concourt donc à prouver que cette dernière forme est rare, qu'elle est purement accidentelle, et que la forme normale des corpuscules sanguins est celle d’un sphéroïde où d’un ellipsoïde; d’ailleurs, ce fait est prouvé par les changements de forme que les corpuscules sanguins sont susceptibles de prendre. Fontana et Spallanzani ont vu, le premier dans la grenouille, et le second dans la salamandre, les globules sanguins se former en un ellipsoïde très alongé quand ils étaient engagés dans un vaisseau d'un diamètre plus petit que le leur, se courber en forme de croissant dans les courbures anguleuses des vaisseaux, et reprendre enfin leur forme ordinaire quand ils étaient parvenus dans un vaisseau suflisamment large. Ces changements de forme ne peuvent dériver que d’un sphéroïde : on sent qu'un disque ne pourrait pas les présentier.

Une membrane d’une extrême délicatesse énvironne les corpuscules sanguins. Cette membrane vésiculaire est seule dépositaire de la matière rouge qui colore ces corpuscules ;son extrême délicatesse fait qu’elle s’altère urès promptement après la mort et qu'elle se détache du corpuscule, ainsi que l'ont observé MM. Bauer et

Le

Home; après cette séparation de l'enveloppe colorée, le corpuscule sanguin paraît blanc, et conserve sa forme. On pourrait penser qu'il ne consiste plus alors que dans un noyau de matière solide, mais la faculté qu'ont les corpuscules sanguins de changer de forme, ainsi que nous venons de le voir, prouve que ce noyau est composé d'une substance très molle ou même liquide; par conséquent, la conservation de sa forme après la disparition de la membrane colorée qui l'enveloppait extérieurement semble prouver que le corpuscule sanguin possède une seconde membrane plus solide que la membrane colorée à laquelle elle est subjacente, et dans l'intérieur de laquelle est contenue la matière molle ou liquide qui constitue le noyau du corpuscule : toujours résulte-t-il de l'existence de la membrane vésiculaire colorée que les corpuscules sanguins doivent être considérés comme des corps vésiculaires. L'existence de cette membrane, prouvée par les observations de Bauer et de Home, a été pleinement confirmée par celles de MM. Prévost et Dumas.

Un jeûne prolongé diminue considérablement le nombre des corpuscules sanguins : je les ai vus disparaître totalement chez un tétard de crapaud accoucheur que j'avais conservé une année entière sans lui donner de nourriture. Leuwenhoek avait annoncé que les globules sanguins avaient un mouvement de rotation sur eux-mêmes; mais les observations de Haller * et de Spallanzani * prouvèrent que ce mouve-

* Mémoire sur le mouvement du sang.

2 De’ fenoment della circottazionc.

ment n'existait point. Ces deux derniers observateurs ont toujours vu les globules sanguins, plongés dans le fluide diaphane qui les environne, se tenir constamment éloignés les uns des autres : jamais, tant que la vie subsiste, ces globules ne sont en contact immédiat. Spallanzani a vu un grand nombre de fois que lorsque deux de ces globules se présentaient ensemble à l’orifice d’un vaisseau qui ne pouvait admettre que l’un d'eux, l’autre, repoussé à l'instant, rétrogradait sans avoir touché le globule qui le précédait dans le passage ; Haller * a vu de même que ces globules se repoussaient réciproquement quand le mouvement progressif du sang tendait à les rapprocher. Ainsi, il a observé que l’un de ces globules étant placé lans une espèce de cul-de-sac, il repoussait, sans les avoir touchés, les globules qui venaient vers lui. Cet isolement constant des globules sanguins au milieu du fluide séreux dans lequel ils nagent , et cette répulsion qu'ils exercent les uns sur les autres, quand une cause extérieure les rapproche, ne cessent d'exister que lorsque la vie commence à s'eteindre : c’est alors que Haller a vu ces globules s’agglomérer en perdant leur forme sphérique; mais ils reprenaient cette forme en se séparant de nouveau, si la circulation languissante venait à se ranimer. J'ai répété toutes ces observations de Haller et de Spallanzani, et je me suis assuré de leur exactitude. J'ai beaucoup observé la circulation du sang dans les parties transparentes des

* Deuxième Mémoire sur le mouvement du sang.

| ET MOTILITÉ DES ANIMAUX. 211 jeunes salamandres et des jeunes têtards, et j'ai toujours vu les corpuscules sanguins être éloignés les uns des autres tant que la vie conserve une certaine énergie; mais aux approches de la mort, lorsque le sang avance dans les vaisseaux pendant la systole du cœur, et rétrograde dans ces mêmes vaisseaux pendant la diastole de cet organe; alors, dis-je, les corpuscules sanguins cessent de se tenir éloignés les uns des autres ; ils s’agglomèrent et forment ainsi de petits caillots qui remplissent certaines parties des vaisseaux, tandis que les autres ne contiennent que du sérum. Îl-n'y a donc point de doute qu'il n'existe pendant la vie une force répulsive qui üent les corpuscules sanguins isolés les uns des autres, et qui disparaît lors de la mort; alors ces corpuscules, abandonnés à une force d'attraction qui les précipite les uns sur les autres, s’agglomèrent, et c'est leur réunion qui forme ce qu'on appelle le cCaillot. On sait, par des expériences positives, que ce n'est point le refroidissement qui est la cause de cette coagulation, de laquelle il résulte tantôt des corps membraniformes où couenneux , tantôt des corps filiformes semblables à des fibres, ce qui a fait donner le nom de fibrine à la substance composante de ces corps, et cela avec d'autant plus de raison que cette substance est tout-à-fait semblable à la substance musculaire, sous le rapport de ses propriétés chimiques : aussi a-t-on appelé le sang de la chair coulante, et cela n’est point une métaphore, c'est une vérité exacte. La substance musculaire , en effet, est essentiellement