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lifère ou germinative l'est chez les oiseaux et autres animaux en général. L'œuf, encore très-petit et non parvenu à maturité, est placé au centre du follicule ou vésicule de Graaf; lorsqu'il est parvenu à maturité 1l se trouve situé très-près de la membrane interne de ce dernier, et inséré dans le disque granuleux. Le vitellus consiste en une masse de granules très-fins dans laquelle se trouvent disséminés des globules plus ou moins gros et des taches de graisse. La vésicule germinative apparaît distinctement sous la forme d’un anneau clair et se trouve placée, dans les œufs mürs, immédiatement contre la membrane vitelline, qui renferme toutes les parties que nous venons d'indiquer. Relativement à la vésicule de Graaf, nous devons également signaler les recherches faites par M. Pouchet. Ce zoologiste habile a suivi toutes les phases de son développement et a fait connaître avec détail l’origine, la formation et le développement des corps jaunes qui ne seraient dus qu’à l'accroissement de la membrane propre de la vésicule de Graaf. M. Pouchet, qui a le premier bien établi Vovulation spontanée et périodique des mammifères, pense que la fécondation ne s'opère que dans les trompes. Or cette idée, déjà émise par MM. Prévost et Dumas, n’est point entièrement sanctionnée par les faits, ainsi que nous aurons occasion de le démontrer plus tard, Enfin M. Deschamps croit pouvoir établir une différence entre l'œuf sorti de l'ovaire par suite de la conception et celui qui s’en sépare après chaque époque menstruelle : dans le premier cas, il y aurait un véritable chorion autour de l'œuf, et, dans le second, le chorion demeurerait fixé à l'ovaire.

Il nous reste actuellement à signaler les travaux tout récents qui ont été faits sur la composition même des parties constituant l'œuf des oiseaux : nous voulons parler du savant mémoire, sur la formation des organes de la circulation et du sang, par MM. Prévost et Lebert. Bien que le titre donné par les auteurs à leur mémoire ne semble pas contenir des recherches microscopiques sur la nature du vitellus, on y trouve pourtant des détails précis à ce sujet, que nous ne devons pas manquer d'indiquer ici,

SUR L'OEUF DES VERTÉBRES. 475 leur connaissance étant très-utile dans la question que nous avons à traiter.

Pour MM. Prévost et Lebert, l'œuf propre à la fécondation est composé, outre les parties extérieures et protectrices, du jaune et de la cicatricule, l'un et l’autre renfermés dans une membrane commune, très-fine. Le jaune se compose de granules moléculaires de 0,001 à o""003 de diamètre, de vésicules graisseuses de 0%%,05 à o%%,02, et de grands globules de o"%,2 à 0,06. Il renferme, de plus, une huile particulière. La cicatricule non fécondée est composée de granules moléculaires, de petites vésicules graisseuses, d'agminations de ces deux éléments, de globules agminés de 0%",02 à 0"",04, de globules granuleux de 0"",02 à 0"%,03, et de globules gélatineux et graisseux de 0%%,005, à 0",02.

La formation des cellules de la cicatricule se fait par confluence périphérique et condensation en membrane d’enveloppe de la surface des agminations des granules ou des vésicules, ou de l'un et de l’autre. Ce n’est nullement une formation de cellules autour de noyaux préformés.

Suivant Bischoff, le jaune ou vitellus des mammifères se compose d’une masse à grains fins, qui, chez certains animaux, est assez fluide pour s'écouler aussitôt après l'ouverture de la zone; ce qui permet de reconnaître positivement qu'elle consiste en un liquide mêlé de grains arrondis, distincts les uns des autres, et de volumes divers. Le même auteur n’a point trouvé que le jaune de l'œuf humain et celui d’autres animaux füt composé ainsi : il serait au contraire, pour ces derniers, formé d'une masse cohérente, indistinctement granulée, transparente, visqueuse, qui ne s’étalerait pas quand on fend ou quand on écrase l'œuf; M. Bischoff semble admettre en outre que la membrane vitelline et le jaune existent d’abord, et que dans la cellule produite par cette membrane, il s’en forme une nouvelle, la vésicule germinatve; c'est-à-dire qu'il y a production d'une cellule dans une cellule, ou que, comme la vésicule germinative se produit réellement la pre-

476 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES mière, la tache germinative est le noyau de la cellule primitive, que la vésicule germinative qui se développe autour d'elle est la cellule primitive, enfin que la membrane vitelline et le jaune sont des formations secondaires. On voit, d’après cela, en quoi l'opinion de cet anatomiste distingué diffère de celle émise après lui par MM. Prévost et Lebert. .

J. Muller adopte, en parlant de la masse vitelline, les opinions de Schwann, qui a fait voir que l'œuf des animaux est une cellule, et que la membrane vitelline représente la paroi de cette cellule, la vésicule germinative son noyau, le jaune enfin son contenu. Ce même auteur a de plus cherché à démontrer que les cellules vitellines naissent dans une cellule mère, l'œuf, et que les premiers commencements de l'embryon consistent en des cellules. D'après Schwann enfin les cellules vitellines participent à la vie mise en éveil par l’incubation. Elles opèrent dans leur propre contenu une métamorphose par suite de laquelle l'albumine qu’elles renferment perd sa coagulabilité, et les granulations se dissolvent, de même que chez l'embryon végétal les granules d'amidon se dissolvent dans les cellules. Suivant M. Coste, le vitellus n’est point une cellule ou une vésicule remplie de granules, mais tout simplement une sphère granuleuse, homogène, dont tous les grains sont maintenus agglutinés par une matière intersticielle diaphane, matière dont la rétraction donne à la masse totale la régularité en quelque sorte géométrique qu’elle affecte. Ainsi, conirairement aux opinions de Barry et de Bergmann, qui admettent une seconde membrane vitelline autour du jaune, M. Coste croit pouvoir en nier l'existence d’une manière positive. Quant aux phénomènes qui sont relatifs à la segmentation successive du vitellus, après la fécondation, cet observateur admet, pour en donner l’explication, qu'une goutte graisseuse ou oléagineuse, cachée au sein des granulations, sous forme de globe, y subit un étranglement d'où résulte la première scissure du vitellus. D’après ce principe, chaque partie divisée, en admettant toujours un étranglement successif pour chaque globule oléagineux, se subdivise au centre des gra-

nules du jaune et constitue de la sorte la multiplication des sphères vitellines. mdépendamment de cette explication toute spécieuse , M. Coste admet que chaque globule graisseux central porte luimême dans son sein un globule générateur beaucoup plus petit et.qui parait jouer, par rapport au globule graisseux, le même rôle que ce globule graisseux remplit à l'égard des sphères vitellines dont il enveloppe. Nous examimerons plus tard la valeur de chacune de ces opinions.

À côté de ces faits, nous placerons le résumé des travaux que le célébre professeur d'embryogénie du Muséum à si consciencieusement établis. Pour M. Serres, l'œuf des femelles, avant l'imprégnation, se compose de trois parties fondamentales : d’une membrane cingeante extérieure, ou le chorion; d'une masse granuleuse, qui est le vitellus, et d’une vésicule particulière nommée prolifère. Celle-ci serait la première développée et elle atteindrait son développement, que la masse vitelline serait encore incolore, sans globules jaunes, et sans enveloppe propre. M. Serres admet avec M. Wagner qu'une masse albumineuse entoure la vésicule prolifère, et que cette vésicule s'élève insensiblement, à mesure que se forment les globules vitellins, dont la pesanteur spécifique parait plus forte que le liquide clair qui remplit la vesicule prolifère. Par cette évolution, continue M. Serres, la vésicule germinatrice arrive ainsi à la superficie du vitellus, qui se revét alors d'une membrane propre, et qui présente au point correspondant à la vésicule prolifère un disque d’un jaune clair (le disque prolifére) dont le but est de la maintenir en place. C'est à cette parte que M. Serres a donné le nom de ligament prolifère. La position excentrique de la vésicule génératrice et l'appareil qui la fixe dans cette position sont les préliminaires indispensables de limprégnation qui doit être opérée par le zoosperme. En effet, la rupture de la vésicule prolifère étant, d’après M. Serres, le résultat immédiat de la fécondation, le fluide qu’elle contenait s’échapperait de tous côtés si la vésicule n'avait pas été fixée par le disque prolifère, qui oblige la semence animale à se maintenir en rapport avec

la seule partie du vitellus qui puisse favoriser ses développements ultérieurs. De ce fait important, à savoir que la vésicule prolifère gagne la périphérie de l'œuf pour rendre possible l'imprégnation, M. Serres a conclu que le premier acte de la génération est un phénomène fondé sur le principe de l’excentricité des organismes. Mais tandis que tous les embryologistes répètent depuis Dœlinger que le disque prolifère se transforme en membrane blasiodermique, sans rechercher de quelle manière cette transformation s'opère, M. Serres a trouvé que le premier acte de la fécondation consiste à séparer en deux parties égales le disque prolifère, à le diviser en deux sacs, l’un à droite, l’autre à gauche, ou à symétriser enfin les réceptacles des organismes. L'intervalle entre chaque sac constitue un vide que l’on a nommé ligne primitive, ligne que l’on a, d’après cela, regardée à tort comme le rudiment primitif de la moelle, comme le représentant du zoosperme ou de la corde dorsale.

Voilà en quelques mots le résumé historique des travaux anatomiques entrepris sur le développement de l'œuf des animaux vertébrés. Il est facile de voir qu'ils laissent des lacunes à combler et que, souvent même, ils présentent des contradictions évidentes.

Il sufhira de dire, à l'appui de cette assertion, que la vésicule germinative , dont la découverte est toute récente et qui, cependant, joue un rôle si important dans l’évolution des êtres, n'a pas été suivie d’une manière certaine, à notre point de vue, au delà des premiers temps de la formation de l'œuf, ni même avant la fecondation. Nos observations établissent d’une manière positive les différentes phases, le rôle et le développement de cette vésicule.

Imdépendamment des faits anatomiques acquis à la science, l’Académie a demandé que, loin de se borner à constater, dans les diverses parties de l'œuf, la présence des principes immédiats que l'analyse en retire, les auteurs Jissent tous leurs efforts pour constater, à l'aide du microscope, l'état dans lequel ces principes immédiats s'y rencontrent.

Pour satisfaire à cette importante partie du programme, nous

SUR L'OŒUF DES VERTÉBREÉS. 479

avons pu, dans une foule de circonstances, à l'aide de réactifs particuliers, rendre visibles des choses qui sans cela eussent échappé complétement à l'observation. C’est ainsi que nous rendons évidente la structure particulière de l’albumine et que nous avons même pu mesurer le diamètre des globules qui la forment. Pleins de confiance dans nos moyens d'observation, assurés de ne rien publier qui ne püt être facilement démontré, nous avons cependant voulu éviter qu’on nous opposât les chances d'erreurs auxquelles les micrographesn’ontmalheureusement pastoujourssu se soustraire. Pour cela nous avons confié à la nature elle-même le soin de représenter les principaux objets de nos observations, et, à laide du microscope solaire, combiné avec l'appareil daguerrien, nous avons obtenu des images fidèles, auxquelles nulle objection ne peut être faite.

Mais les observations demandées d’une manière si positive par l'Académie, répétées à des époques très-rapprochées, sur un même être ou sur différents êtres placés dans les mêmes conditions, et suivant lesmèmes phases d'évolution, ne devaient-elles point faire assister l'observateur au développement de la texture organique? C'est en effet ce qui est arrivé.

Des observations de cette nature ne conduisent-elles point à la création d’une nouvelle science ou au moins d’un rameau de la science universelle, qui serait à l'anatomie de texture ce qu'est l’'organogénie à l'anatomie de structure ou descriptive ?

La connaissance que nous avons acquise des fonctions précises remplies par différentes parties de l'œuf nous a permis de mieux suivre les modifications organiques et d’en tracer le parallèle dans l'échelle des vertébrés. C’est ainsi qu'il nous a été possible de suivre et de comparer, dans toutes les classes des vertébrés où elles existent, la vésicule ombilicale et l’allantoïde.

Si la partie anatomique laissait beaucoup à désirer au point de vue du développement de la texture et de la structure des organes, la partie physiologique était presque tout entière à créer.

En effet, comment s’opèrent les métamorphoses des éléments organiques au point de vue chimique? Les fluides ambiants jouent-ils un rôle dans ces réactions surprenantes?

À ces questions, aucune réponse positive ne pouvait être faite Seulement quelques observateurs avaient soupçonné la vérité, sans toutefois l'établir sur des faits assez directs et assez positifs pour être irrécusables; mais en 1822 M. Geoffroy-Saint-Hilaire a déterminé avec assez d’exactitude la perte de poids éprouvée par l'œuf pendant lincubation. En 1825, MM. Prévost et Dumas ont fait des expériences sur le même objet en opérant sur des œufs fécondés et non fécondés.

De plus, en incinérant des œufs frais et des œufs couvés à terme, ces savants ont vu que le poids de la matière anorganique demeurait sensiblement imvariable pendant l'incubation, tandis qu'il y avait une perte réelle de matière organique; et ils affirment que celle perte de poids provient en grande partie de l'eau qui s'est évaporée, et que le reste est dû à la transformation d'une certaine quantité de carbone en acide carbonique. (Dictionn. classique d'Hist. naturelle, tome XII, pages 120 et suiv.; Annales des Sciences naturelles, tome IV, ‘page 48.)

En novembre 1837, M. Chevreul, dans des Considérations géncrales et inductions relatives à la matière des êtres vivants, dit : « Entre la germination et le développement du germe dans l'œuf, il y a ce rapport, qu'une certaine température et le contact de l'oxygène atmosphérique sont indispensables , et cette différence , que la plupart des graines ne germent qu’en prenant de l’eau au dehors ; tandis que les œufs, au moins ceux des oiseaux, contiennent une plus grande quantité de liquide qu'il n’en faut pour le développement du germe. En effet, d’après mes expériences, ils en perdent un cinquième environ, terme moyen, pendant Pincubation. Le jeune végétal trouve dans la graine, comme le jeune animal dans l'œuf, tout ce qui estnécessaire à son développement, sauf la température, le gaz atmosphérique, et, pour la germination,

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. 481 l'eau qui vient du dehors...» M. Chevreul n’a pas fait connaitre les expériences qui lui ont donné de tels résultats.

En 1842, à la fin de son Essai de statique chimique des êtres organisés, M. Dumas reproduit les expériences faites en 1822 avec M. Prévost, et consignées dans le Dictionnaire classique d'Histoire naturelle.

MM. Schwann et Magnus ont entrepris des expériences par lesquelles ils ont démontré l'indispensable nécessité de la présence de l'air pendant lincubation des œufs des oiseaux.

Après ces observations si précises, on ne peut que grouper des faits mal observés et qui offrent les contradictions les plus choquantes. Erman affirme avoir opéré l'incubation dans des gaz irrespirables; et, d'autre part, M. Bischoff et M. Dulk ont reconnu que la chambre à air renfermait un gaz contenant jusqu'à 0,27 d'oxygène. M. Wagner, qui reconnait la fonction respiratoire de l'allantoïde, veut concilier ces faits plutôt que d'admettre la possibilité d’une erreur d'observation. M. Prout (Philosophical Transactions, 1822) admet, à la suite d'expériences, que la quantité de chaux contenue dans l'œuf est plus grande après qu'avant lincubation. Cela est vrai si lon rapporte la quantité de chaux à l'œuf pris après l'incubation, et si lon ne tient pas compte de la perte de poids éprouvée par ce dernier; cette observation a d’ailleurs été discutée par M. Berzélius, qui a indiqué l'origine probable de l'erreur de M. Prout.

Le résumé historique qui vient d’être exposé fait voir que quelques points à peine de l'étude des phénomènes chimiques de l'incubation ont été élucidés, mais qu'il importait de la reprendre sous divers points de vue pour en obtenir la confirmation, et qu’en réalité presque tout était encore à faire. En effet, il fallait d'abord étudier l'influence que les agents ambiants exercent sur l'œuf pendant l'incubation, voir si l'air y pénétrait, s'il s’y trouvait modifié ; en un mot, ce qu'il perdait et ce qu'il gagnait pendant la durée de ce phénomène. Après cette première étude, il restait encore à rechercher les modifications survenues dans la nature des élé-