CONSTITUTION DE L'OEUF DES BATRACIENS AVANT LA FÉCONDATION

L'étude de l'œuf, au point de vue de sa formation, de son accroissement et des modifications qu’il éprouve après la fécondation, doit nous permettre d'apprécier tous les changements physiques et organiques qui se rattachent aux phénomènes de l’évolution embryonnaire. Mais d’abord que faut-il entendre par le mot œuf? et à quelle époque cette dénomination convient-elle? Le célèbre Geoffroy-Saint-Hilaire écrivait, en 1 826, à l’occasion d’un mémoire fort intéressant de Breschet sur les grossesses extra-utérines :

« L'ovaire ne fait point un œuf, mais un ovule, et je comprends « sous ce nom le vitellus, ou, comme on l'appelle, le jaune de l'œuf; «cette distinction est d'autant plus nécessaire qu’elle s'applique à «un produit fini, ayant des qualités distinctes et particulières. Il «n’y a de fécondable que l’ovule; mais cette fécondation n'aura «un jour d'effet que quand l’ovule aura préalablement été revêtu

«par d’autres couches albummeuses, c’est-à-dire qu'il aura acquis, «par l'addition de plusieurs couches concentriques, l’état et la «condition d'un œuf. »

D’après cette manière de voir, qui est aussi celle admise, peu d'années auparavant, par MM. Dumas et Prévost, à la suite de recherches tendant à établir que la fécondation ne peut s'effectuer que dans les oviductes ou lorsque l'œuf est entouré de mucus, on est conduit à établir une distinction entre l’ovule et l'œuf. Le premier, composé de la vésicule germinative, de la membrane vitelline et du vitellus, ne deviendrait véritablement un œuf qu'après sa sortie de l'ovaire, et quand des couches muqueuses ou albumineuses l’envelopperaient en donnantlieuà denouvellesmembranes. Mais indépendamment de la confusion que peut introduire dans la science la dénomination d’ovule ou de petit œuf, et celle d'œuf telle qu’on l'entend, nous ne voyons pas que cette distinction soit toujours possible et rigoureuse, car il existe, d’une part, des grossesses ovariennes bien confirmées, tant chez la femme que chez les mammiferes, et, de l’autre, le fait si remarquable de la fécondation et du développement embryonnaire, dans Fovaire même, chez la blennie vivipare, parmi la classe des poissons, sans que pour cela l'ovule soit devenu préalablement un œuf. Dans l'un comme dans l’autre cas pourtant on ne saurait admettre que. l'ovule ait été complété par l'addition de mucus ou d’albumine. D’après cela, nous croyons qu'il n'est pas plus indispensable de conserver dans la science la dénomination d'ovule qu'il n’est utile d'établir une distinction entre embryon et fœtus. Pour nous donc l'œuf, en général, est composé de la vésicule germinative, de la vésicule vitelline et du vitellus.

Relativement aux autres enveloppes muqueuses ou albumineuses qui se surajoutent à l'œuf proprement dit, nous n’en tiendrons compte que d’une manière secondaire et pour démontrer qu'elles ont dû contribuer par leur composition, leur nombre et leurs rapports à introduire une confusion préjudiciable à la science, surtout au point de vue de la synonymie des enveloppes embryonnaires:

Cela posé, revenons actuellement à l'étude de la composition de l'œuf non fécondé, et d’abord examinons la structure de lovaire, afin de connaître le point de départ de la formation de l'œuf. Lorsqu'on examine attentivement les parois du sac ovarien des amphibiens, surtout celui de la salamandre adulte, on voit, à l’endroit où les œufs sont le moims développés, des taches transparentes, légèrement bombées, entourées d'un lacis très-fin de vaisseaux et comme situées entre deux membranes. Ces taches sont plus visibles lorsqu'on examine la partie interne du sac; elles correspondent, en ce cas, à de petites élevures qui donnent à cette surface du sac ovarien l'aspect d’une peau de chagrin. Lorsqu'on parvient à enlever la membrane péritonéale qui recouvre l'ovaire, et que lon soumet la partie sous-jacente à un grossissement de 1 5 à 20 diamètres, on aperçoit un magnifique réseau vasculaire dans lequel se trouvent placées d'innombrables granulations transparentes. À un plus fort grossissement, de nouveaux vaisseaux apparaissent, et dans le tissu qu'ils forment, les granulations transparentes ont l'aspect de véritables œufs formés de deux sphères concentriques. Il est impossible de reconnaître autre chose que des vaisseaux dans la trame qui compose l'ovaire de la salamandre crêtée, si ce n’est pourtant le tissu cellulaire qui les réunit. La disposition des ramuscules artériels et veineux et celle de leur terminaison en capillaires est fort curieuse à connaitre. De petites branches artérielles et veineuses décrivent d’abord une figure pentagonale qui circonscrit l'œuf, puis ensuite chaque branche du pentagone donne un certain nombre de ramuscules ; celles-ci à leur tour se subdivisent en une infinité de vaisseaux capillaires qui s’anastomosent entre eux en conservant la disposition primitive du mode de ramification des cinq branches artérielles et veineuses. Ce sont donc de très-petits pentagones renfermés dans un beaucoup plus grand, qui constituent le tissu de l'ovaire; et c'est dans ce parenchyme sécréleur qu'est déposé l'élément primitif de l'œuf sous forme de tache transparente ou de gouttelette limpide. Toutes ces parties translucides, vues à un fort grossissement, sont composées de

deux sphères emboîtées l'une dans l'autre. Il ne nous a jamais été possible d’en trouver qui fussent composées d’une seule enveloppe ou en voie de formation, sans doute à cause de la rapidité avec laquelle se constituent les deux vésicules primitives de l'œuf. Quoi qu'il en soit de ce premier temps de formation, nous pouvons du moins, à partir de ce moment, indiquer tous les changements ultérieurs qui ont lieu dans le développement et la composition des deux sphères en question. Avant d'exposer une seconde série de faits bien constatés, nous devons dire ici que les recherches microscopiques que nous avons tentées sur le liquide transparent contenu dans les deux enveloppes de l'œuf ne nous ont d’abord rien appris. Le liquide de plusieurs vésicules transparentes de l'ovaire, recueilli sur un porte-objet en verre, et soumis à un grossissement de 750 diamètres, avait le même aspect que celui d’une gouttelette d'eau distillée vue comparativement. Mais ce même liquide, que nous avons agité avec une tige de verre préalablement trempée dans une dissolution de baryte, nous a alors présenté au même grossissement de 750 diamètres des globules très-petits, et transparents au centre, ayant l'aspect des globules de nature albumineuse ; car les globules qu'on obtient en mettant l’eau de baryte en contact avec l'albumine liquide de l'œuf de la poule sont absolument semblables à ceux dont nous venons de parler.

À un degré plus avancé de la formation de l'œuf dans l'ovaire, on remarque que la transparence du liquide contenu dans les deux sphères commence à se troubler et que lopacité est généralement plus grande sur un des points de la périphérie. A cette époque, l'œuf est assez développé pour qu'il soit possible, à l’aide de deux aiguilles, de le dégager de son calice ou enveloppe vasculaire, et de déchirer sa première sphère, qui est limitée par la membrane vitelline. On parvient ainsi , après plusieurs tentatives infructueuses, à faire sortir la vésicule germinative en même temps que des grains vitellins. Lorsqu'on examine à un fort grossissement la sphère germinative isolée, on aperçoit dans sa cavité des vésicules transparentes très-petites. Quant aux granules

vitellins, qu'on retire en même temps que la vésicule germinative de la sphère vitelline, ils sont d’une forme irrégulière, légèrement transparents et plus petits que les vésicules dont nous venons de parler. Du reste, pour avoir une idée exacte de la nature des parties contenues dans les membranes de l'œuf, nous avons fait les expériences suivantes :

Après avoir extrait de l'ovaire d’une grenouille verte un œuf encore transparent, nous l'avons placé sur le porte-objet du microscope, et pendant que l’un de nous regardait à l'aide d'un grossissement de 120 diamètres l'autre faisait arriver sur le porte-objet de l’éther sulfurique. Aussitôt que ce liquide s’est trouvé en rapport avec l'œuf on a pu constater que toute la partie fluide contenue dans la membrane vitelline entrait en mouvement, en oscillant à droite et à gauche et d’une seule pièce. Ce mouvement a permis de constater que les granules qui entourent de toutes parts la sphère germinative sont alors à l'état vésiculeux et transparent. La sphère germinative préalablement extraite de la cavité vitelline d’un autre œuf, encore transparent, a été également observée, à l'aide du grossissement qui vient d'être indiqué. Au moment où elle a été muse en contact avec une dissolution de baryte, elle est presque aussitôt devenue opaque et de couleur marron très-clair. À l’aide de ces changements, il nous a été facile de constater qu'elle contient des vésicules nombreuses assez analogues à celles qu'on rencontre dans la sphère vitelline. Quelques minutes après que cette expérience a été faite, des cristaux de sels de baryte se sont formés sur le porte-objet et sur la vésicule germinalive. Celle-ci, en même temps, devenue plus opaque au centre qu'à la périphérie, semblait contenir une sphère plus petite, qui lui était parfaitement concentrique. Mais il est permis de penser que celte apparence était due à l'action de la baryte, qui a dû agir plus fortement sur la périphérie que sur le centre, qu’elle ne pouvait atteindre aussi facilement. Quoi qu'il en soit, du reste, de ces nombreuses tentatives, nous avons pu constater, d’une part, que l'œuf transparent, pris dans l'ovaire d’une grenouille, se com-

pose évidemment de la sphère vitelline, de la sphère germinative et de vésicules transparentes non graisseuses, puisque l’éther ne les a pas dissoutes. Ces vésicules sont de forme et de volume trèsvariables; ellesrenferment en outre des noyaux, ou des grains vitellins primitifs. Toutefois ces vésicules à noyaux ne sont pas exemptes de matière grasse, car l'éther qui les a imprégnées laisse, par son évaporation, un résidu gras et divisé en petites gouttelettes. Au moins c’est ce que nous avons observé d’une manière fort évidente en examinant lés granules ou vésicules vitellines de l'œuf de la salamandre.

Attendu qu'il nous a été impossible de distinguer deux sortes de vésicules vitellines, nous sommes portés à penser que les vésicules visibles ne sont point homogènes, et qu'indépendamment de la matière qui en forme la masse, elles contiennent une matière grasse, libre, puisqu'elle est enlevée par l’éther, soit en pellicule excessivement mince, soit dans un état de division extrême.

Un peu plus tard l'œuf contenu dans l'ovaire devient jaunâtre par l'accumulation toujours croissante des grains vitellins. A cette époque de son développement on ne distingue plus aussi nettement qu'auparavant la vésicule germinative ; cependant il est facile encore de constater sa présence et de voir que ses rapports ne sont plus les mêmes. Jusque-là elle occupait le centre de la sphère vitelline, tandis qu’actuellement elle se rapproche de sa périphérie. Ce mouvement de translation de la vésicule germinative a été mal interprété, il nous semble, par quelques auteurs, et a donné lieu à une théorie peu fondée. C'est ainsi que Cavolini, qui, le premier, a bien observé le mouvement ascensionnel de la vésicule germinative chez les poissons , à mesure que le vitellus s’'accumule dans sa cavité, ne semble pas se préoccuper de la densité respective des liqnides contenus dans les deux sphères, pour expliquer ce phénomène, et que M. Duvernoy admet undouble feuillet vitellin replié sur lui-même à l'instar des séreuses, pour renfermer la vésicule germinative. Par ce moyen, toujours suivant l'auteur, on concevrait le déplacement de cette vésicule