‹ Recherches anatomiques et physiologiques sur le développement du foetusChapitre 5 sur 100 · ME · texte numérisé non relu

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dans la sphère vitelline, puisque à mesure que celle-ci se développe, l'autre suivrait son retrait et quitterait le centre qu’elle occupait d’abord. Mais en admettant même, pour un instant, le double feuillet dont parle ce savant professeur, il s’ensuivrait que la vésicule germinative contenue dans la cavité réfléchie se trouverait précisément dans un rapport inverse de celui qu'on lui assigne; car on sait fort bien que les poumons, par exemple, qui, dans l’origine, sont placés très-près de la colonne vertébrale, sous la séreuse réfléchie qui les contient, n’atteignent que plus tard, et par suite de leur développement, le feuillet costal de la plèvre. En général les organes qui se développent sous les membranes séreuses pénètrent dans leur cavité à mesure que le développement s'opère et ne sont point déplacés du centre pour être portés à la périphérie. D'ailleurs, puisqu'on réussit assez facilement à extraire la sphère germinative de la sphère vitelline , il est bien évident qu'iln’y a ni double feuillet ni pédicuie pour les assujettir l'une à l'autre. Pour nous donc la vésicule germinative, emboïtée dans la sphère vitelline, y est libre et en suspension dans le liquide albumineux qui, peu à peu, donne naissance à des granulations vitellines autour desquelles existe une vésicule transparente. L’accumulation successive de ces corps dans la cavité vitelline fait que la vésicule germinative est refoulée, petit à petit, vers la péripherie. Son adossement à la membrane vitelline et son aplatissement par suite de la compression que les globules vitellins exercent sur elle ont donné lieu à plusieurs suppositions. Le plus généralement pourtant on admet que la vésicule germinative se loge d'abord dans un point de la membrane vitelline qui n’est pas tapissé par la couche des grains du vitellus, disque prolifère , et qu'en ce point, après la fécondation, qui aurait pour résultat de rompre la vésicule germinative ,ils’accumule des petits grains sous forme de membrane, pour constituer le blastoderme. Wagner et Purkinje, au contraire, nient la rupture de la vésicule germinative et prétendent qu’elle subit un collapsus par suite duquel elle s’aplatit, pour former ainsi les rudiments de l'embryon ou

le blastoderme embryotrophe primordial. Nous reviendrons sur ce point important de l’ovologie en parlant des phases que présente la vésicule germinative des oiseaux. Pour le moment nous nous bornerons à dire que nous ne saurions admettre la rupture de la vésicule germinative chez les batraciens par suite de l'acte fécondant.

Après les changements que nous venons d'indiquer, l'œuf des amphibiens se complète par l'accumulation du vitellus, devenu jaune chez la salamandre crêtée, et noir, avec une tache blanche, chez la grenouille ordinaire. Le premier, par ce fait même de la coloration, est infiniment plus propre aux recherches anatomiques et physiologiques dont nous aurons à nous occuper ultérieurement. L'œuf étudié à cette troisième période de son développement n'offre déjà plus la même composition, du moins en apparence; la vésicule germinative en effet, par son aplatissement progressif vers la périphérie du vitellus, n’est plus susceptible d’être isolée; on ne peut donc que soupconner son existence sur le point du vitellus où on remarque le disque prolifère. Dans tous les cas l'œuf ainsi prêt à se détacher de l'ovaire se compose d’un grand nombre de granulations vitellines dont chaque grain consütuerait le centre ou le noyau des vésicules qu’on observe primitivement dans l’œuf, Au moment où l’œuf se détache de l'ovaire, et quand il est encore dans la cavité abdominale, il est parfaitement sphérique et a une membrane vitelline très-fine pour enveloppe. Les grains vitellins dont nous avons reproduit l’image sur des plaques métalliques et à l’aide du daguerréotype ont un volume très-inégal , une forme irrégulière, pour la plupart triangulaire. Le volume et la forme de ces grains sont absolument les mêmes que ceux du vitellus chez la salamandre et chez la grenouille ; aussi n’avons-nous pas multiplié les exemplaires photographiés, surtout ayant représenté les mêmes particularités (planches I et II). Nous devons dire ici que, pour obtenir les figures sur métal au moyen du microscope solaire, il faut préalablement étendre la substance vitelline avec de l’eau, sans quoi il serait impossible

d’avoir une image nette de l'objet. Or il doit arriver, par ce procédé, que l’eau pénètre par endosmose au travers de l'enveloppe vésiculaire de chaque granulation et la déchire comme cela s’observe pour les globules du sang soumis à la même expérimentation. Ce fait explique pourquoi les globules vitellins nous apparaissent sous forme de vésicules transparentes quand ils sont encore dans la sphère vitelline, et pourquoi ces mêmes globules n’ont plus d’enveloppe vésiculaire après qu'on les a délayés dans l’eau. De belles figures photographiées, représentant les globules du sang de l’homme et ceux des têtards d'amphibiens, n’ont pu réussir que parce qu'il a été possible de se dispenser de mettre de l'eau dans le sang. Du reste en faisant d'avance ce mélange on obtient seulement l'image du noyau central des globules sanguins, de même qu’on obtient les grains vitellins sans leur enveloppe fine ettransparente. Indépendamment de ces parties constituantes, œuf pris dans l'ovaire contient une substance glutineuse ou visqueuse qui est propre à maintenir rapprochées les unes des autres toutes les vésicules composant le jaune. La nature de cette substance visqueuse a une constitution mécanique qui la rapproche de l’albumine; on y découvre du moins des globules excessivement fins, lorsqu'on la met en contact avec une dissolution d’eau de baryte. Depuis longtemps déjà les auteurs ont signalé dans le jaune la présence de ce corps visqueux auquel on fait aujourd’hui jouer un rôle important dans la formation des cellules et la disposition du vitellus tout entier, ainsi que nous aurons bientôt occasion de le dire ;mais ces auteurs ignorent la véritable constitution des matières visqueuses immédiates, qui toutes sont formées de particules et, par suite, de vésicules extrêmement divisées et accolées les unes contre les autres. Cette structure existe quand bien même la substance parait parfaitement diaphane et homogène; mais au moyen de réactifs qui s’y unissent par imbibition, et qui changent leur indice de réfraction et leur mode de transparence , elles deviennent toujours visibles. L'eau de baryte présente un avantage immense pour démontrer la constitution de ces sortes de corps, car elle

rend les particules visibles sans les agglomérer; elle permet de les voir complétement isolées, de mesurer leur diamètre et ne peut ainsi laisser le moindre doute sur la réalité de l’observation.

C'est là tout ce que l'œuf de la salamandre crêtée et celui de la grenouille verte ou du crapaud commun présentent de remarquable; si, dans cet état de composition, ou même plus tard, lorsqu'il s’est revêtu des couches muqueuses qui s’y ajoutent dans l'oviducte, on l’abandonne à lui-même dans une assez grande quantité d’eau et à une température de 16 à 20°, on le voit d’abord augmenter de volume, puis, après six à huit heures, se ternir à la surface et se moisir enfin après quelques jours. Voilà ce qui arrive évidemment à tout œuf de salamandre ou de grenouille qui n’a point été fécondé. Spallanzani, pourtant, a cru, le premier, que le produit de la génération des batraciens femelles est le têtard lui-même sous une forme globuleuse, en sorte que le têtard préexisterait à la fécondation opérée par le mâle. Ce fait s'accorde fort peu avec ce que nous venons de dire relativement à la composition de l'œuf et à ce qui se passe en lui lorsqu'il n'a point été fécondé. Évidemment le célèbre physiologiste italien ne connaissait pas suffisamment l’évolution embryonnaire des batraciens, quand il Va avancé. Mais ce qui nous surprend au plus haut degré, c’est que Dutrochet partage en quelque sorte la manière de voir de Spallanzani, en ce qui concerne la préexistence de l'animal. Il est bien prouvé, dit-il, t. Il, p. 271 de ses mémoires, « que la femelle des batraciens livre à l’action fécondante du mâle un animal tout formé; mais cet animal n’est point encore un têtard. C’est tout simplement un sac alimentaire pourvu d’une seule ouverture, qui deviendra l'anus de l'animal; l'ouverture buccale ne se forme qu'après la fécondation, par l'effet d’une perforation du fond de ce sac alimentaire.

« Le fœtus, continue notre célèbre académicien, préexistant à la fécondation chez les batraciens, est donc véritablement une sorte de polype, et ceci permet de remonter rationnellement à la forme originelle de l'animal, qui, dans le principe, doit avoir été

une simple vésicule, laquelle, aplatie sur le vitellus globuleux, a pris, en se développant sur lui, la forme d'une calotte à deux feuillets. » Or, cette calotte à double feuillet est bien, 1l nous semble, la vésicule germinative reconnue ainsi par Dutrochet, quatre ans avant la description positive qu’en a donnée Purkinje. « D'après cette concordance, il devient à peu près certain que l'embryon est produit, toujours d’après Dutrochet, par la plicature et par le développement formateur d'une simple vésicule, etc... » Comme on le voit, cet auteur consciencieux a décrit un œuf fécondé et déjà en pleine métamorphose, quand il dit que la femelle des batraciens livre à l’action fécondante du mâle un animal tout formé, et il a indiqué, sous le nom de vésicule aplatie, de calotte à deux feuillets, la vésicule germinative, le blastoderme ou le sac prolifère. Mais, si Dutrochet a reconnu que l'animal provient de cette calotte ou cloche à deux feuillets plus ou moins repliée sur elle-même, pourquoi n’en serait-il pas de même pour les oiseaux et les mammifères? Et pourquoi cette restriction de l'auteur en faveur des batraciens seulement? Moins heureux que lui, nous n'avons rien vu dans l'œuf non fécondé des grenouilles et des salamandres qui pût être comparé à un polype; et, si pour nous, la vésicule germinative aplatie est le lieu où se forme le blastoderme, le réservoir des parties les plus essentielles à l'organisation du nouvel être, elle n’est point, par elle-même, un degré de lanimalité. C’est ce qui ressortira clairement des faits que nous aurons à exposer par la suite.

Chez la mère qui le produit, l'œuf ne vit que comme faisant partie d'un être vivant, et aussitôt qu'il l’a quittée il cesse de s’accroître et de se développer, si la fécondation n'intervient pas; fécondation qui peut seule lui donner une vie indépendante. C'est alors seulement que l’organisation commence, que les cellules se développent et se multiplient, et que l'évolution de l'être a lieu.

Si nous poursuivons maintenant nos investigations sur un œuf déjà engagé dans l'oviducte, nous le trouvons toujours de forme sphérique, mais un peu plus gros qu'au moment où il a quitté

l'ovaire. Indépendamment de ce changement de volume, il s’est enveloppé d’une couche glaireuse, assez résistante et d'une transparence parfaite, qui semble être appliquée sur la membrane vitelline, chez la grenouille et le crapaud, mais qui en est plus éloignée sur un œuf de salamandre crêtée. Au moment de la ponte, chaque œuf se trouve entouré d’une nouvelle couche muqueuse ou albumineuse également transparente et plus fluide que la première. Cette enveloppe muqueuse sert à réunir les œufs les uns aux autres chez la grenouille, et à fixer sur des feuilles ceux que la salamandre y dépose un à un. La seule particularité que nous ayons pu remarquer sur ces œufs, au moment de la ponte, c’est que les globules vitellins sont moins adhérents entre eux qu’ils ne le sont chez un œuf qui n’a point encore traversé l’oviducte. Aussitôt après la ponte, qui a toujours lieu dans l’eau, la substance muqueuse qui recouvre les œufs se gonfle par limbibition du liquide ambiant et acquiert un volume assez considérable, surtout pour les œufs de grenouilles et ceux de crapauds. Les parties muqueuses ne sont pas les seules qui participent ainsi au phénomène mécanique du transport des molécules aqueuses dans leur substance; la membrane du jaune se laisse aussi pénétrer d'eau, et tout le vitellus se gonfle à son tour, mais d’une manière beaucoup moins sensible. Lorsque les œufs n’ont point été fécondés, on les voit, après quarante-huit heures et même avant ce temps, devenir moins transparents, puis d’un bleu sale de plus en plus terne, enfin le jaune se couvrir de moisissures et se liquéfier au bout de six à dix jours, suivant que la température est plus ou moins élevée. Mais, quand la liqueur séminale du mäle les à atteints, le principe vital s'y manifeste presque aussitôt par des changements fort remarquables que nous allons indiquer dans le paragraphe suivant.

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