CONSTITUTION DE L’OEUF DES BATRACIENS APRÈS LA FÉCONDATION

Les œufs qui ont fait le sujet des observations dont nous devons nous occuper ont été recueillis en juin 1845, très-peu de temps après la ponte, et conservés dans la même eau des étangs où on les a trouvés. La température moyenne de cette eau a été de 21° centigrades, et sa composition chimique à peu de chose près celle de l’eau de la Seine. Du reste, celle-ci a été employée à dessein, par nous, pour servir de point de comparaison, et les œufs que nous y avons plongés se sont parfaitement développés sans variation aucune, quant à la durée de l’évolution embryonnaire. Nous avons aussi mis des œufs fécondés dans de l'eau plus ou moins chargée de différentes matières salines ou contenant d’autres principes actifs à des degrés divers, et enfin dans de l’eau contenant des substances vénéneuses; mais il ne sera question de ces expériences qu'a la fin de cet article, et après que nous aurons exposé les faits relatifs aux changements survenus dans l'œuf pendant l’évolution normale.

Les œufs dont nous avons suivi la métamorphose sont ceux de la salamandre crêtée, ceux du crapaud commun et ceux de la grenouille verte. Toutefois, nous devons avouer que, malgré les recherches les plus actives et les plus persévérantes, il ne nous a pas été possible d’avoir des œufs au moment où ils viennent d’être fécondés. Toutes les tentatives que nous avons faites pour assister à la ponte des œufs ont été infructueuses. Les grenouilles et les salamandres que nous avions placées à cet effet dans un réservoir d'eau n'ont donné que des œufs non fécondés. Rusconi pourtant a pu de cette manière assister au moment de l’accouplement des grenouilles et à la ponte des œufs, ce qui lui a permis d'étudier toutes les phases du développement embryonnaire. Nous lui emprunterons donc les faits qu'il a si bien étudiés, sur

les œufs de grenouille, depuis le moment de la ponte jusqu'à la 17° heure seulement. À partir de ce moment, où apparaît le cercle qui deviendra plus tard l'anus, nos observations sont des plus complètes et ajoutent même, nous le pensons, aux connaissances déjà acquises à la science.

Les œufs examinés aussitôt après leur expulsion n’ont pas tous, d’après M. Rusconi, une forme ronde; on en voit même qui sont un peu flasques et ridés, mais un quart d'heure après ils paraissent tous parfaitement ronds. La partie brune de l'œuf est constamment tournée en haut lorsque la fécondation s'est opérée, et l’on peut, à l’aide de ce caractère fort simple, reconnaître tous ceux qui n’ont pas été fécondés. Rusconi a également observé qu’il existe sur la partie brune de l'hémisphère de l'œuf une tache ronde jaunâtre, au centre de laquelle on voit un point noirâtre, environné d’autres petits points de même couleur disposés en cercles. Cette tache jaunâtre est plus grande une heure après la ponte, mais après deux heures elle a disparu entièrement. Le célèbre auteur italien donne ces détails curieux et d’un grand intérêt, sans se rendre un compte exact des faits qu'il a observés. Pour lui, en effet, qui n’a point étudié l'œuf dans l'ovaire et suivi pas à pas sa composition, son développement, sa structure et ses métamorphoses, la tache jaunâtre située en haut et sur l'hémisphère brun de l'œuf n’a aucune signification. Mais ponr nous qui avons vu la marche ascensionnelle de la vésicule germinative, son refoulement vers la périphérie du vitellus, et son adossement à la membrane du jaune, nous n’hésitons pas à regarder ces points noirâtres disposés en cercle comme la véritable cicatricule correspondant au blastoderme. C’est sur cette partie de l'œuf en effet que les changements survenus après la fécondation s'observent. Avant de les faire connaître, voyons si nos observations relatives aux enveloppes de l'œuf différent de celles admises jusqu'à ce jour. Pour ne parler que de MM. Dutrochet, Rusconi et Coste, nous dirons que les deux premiers de ces observateurs admettent une double enveloppe membraneuse, et, de plus, une couche de substance

jte 63

glaireuse, que M. Dutrochet nomme coque de l'œuf, par analogie sans doute avec ce qui se passe chez la poule. Ni l'un ni l’autre de ces auteurs n’a précisé la nature et les rapports de ces enveloppes. Rusconi ajoute seulement que les deux sacs et la matière glaireuse qui entourent l'œuf ne paraissent avoir d'autre usage que de garantir le germe des petits chocs qui pourraient nuire à son développement. Ce qui le confirme dans cette opinion c’est que les œufs sur lesquels il a enlevé ces membranes ont pu continuer leur évolution sans éprouver le moindre retard. Quant à M. Coste, il pense que le vitellus n’est point contenu dans une seconde enveloppe propre, et que si l’on en admet une c’est qu'on a pris la matière glutineuse qui maintient rapprochés les grains vitellins, pour une membrane. Comme on le voit, il n’y a rien de bien déterminé à cet égard , et pourtant il est indispensable de savoir à quoi s'en tenir sur ces enveloppes avant de parler de la scission ou du fendillement successif du vitellus. D’après ce que nous avons déjà dit plus haut, l'œuf qui se détache de l'ovaire a une enveloppe vitelline, sur laquelle se fixe du mucus lors de son passage dans l'oviducte. Ce mucus ou cette glaire se condense à différents degrés sur la membrane vitelline, et de là résulte la formation des enveloppes membraneuses que lon remarque sur les œufs de batraciens. Or, il y a pour les grenouilles deux couches solidifiées, et une couche de glaire très-fluide (voy. pl. If, fig. 1, 2, 10 à 15), tandis que, pour la salamandre crèêtée, chaque œuf est contenu dans une membrane simple, transparente et très-résistante, qui a la forme d’un ovoïde allongé.

Nous avons pu enlever facilement ces enveloppes accessoires sur un grand nombre d'œufs fécondés de salamandre crêtée, au moment où le Jaune commençait à perdre la forme sphérique, et nous avons toujours vu que non-seulement cette ablation ne nuit pas à l’évolution embryonnaire, mais qu’elle la fait, au contraire, s'achever un peu plus promptement qu'à l'ordinaire.

D'après cela, il est bien évident que les membranes dont l'œuf proprement dit s'entoure en traversant l’oviducte ne sont que

des membranes protectrices, et nullement des parties indispensables au développement de l'embryon. Quant à ce qui est relatif à la membrane vitelline, nous ne saurions nullement partager l'opinion des auteurs qui en admettent deux, l’une superposée à l'autre, et se séparant entre elles au moment où la masse du vitellus semble éprouver un retrait; cela prouve qu’on a pris la couche membraneuse accessoire de l'œuf pour la membrane vitelline. Cette méprise est possible sur un œuf de grenouille, puisqu'il y a deux membranes accessoires assez denses autour du jaune, indépendamment de la membrane vitelline, et que l’une d'elles se trouve tellement appliquée sur l'œuf, qu’on ne peut l'apercevoir qu'après que celui-ci a séjourné un certain temps dans l’eau. Aussi M. Rusconi n’at-il pu dépouiller les germes (c'est ainsi qu'il nomme l'œuf) de leurs enveloppes accessoires, qu'après la déformation du vitellus; c’est-à-dire que, quand celui-ci s’allonge un peu, alors la membrane vitelline accessoire n’en suit pas tous les contours et laisse sur les côtés un petit espace entre le germe et son enveloppe; c'est dans cet endroit qu'on peut, à l'aide d’aiguilles fines, déchirer cette membrane primitivement accolée sur la membrane vitelline. Il ne semble donc pas possible d'admettre, avec M. Coste, que le vitellus se déforme et se métamorphose, après la fécondation, sans la participation d'une membrane enveloppante ou de la membrane vitelline. On peut encore remarquer qu'à l'époque où les membranes accessoires de l'œuf de la grenouille sont très-développées et complétement séparées du vitellus, il est facile d'isoler entièrement ce dernier corps, et que, si lon ne parvient pas toujours à en détacher la membrane vitelline, on en constate l'existence d’une manière indubitable en la lacérant; car alors les globules vitellins qu’elle contenait, ne se trouvant plus retenus, s’échappent dans toutes sortes de directions: ceci est la preuve évidente qu'ils étaient maintenus par une enveloppe membraneuse spéciale, indépendamment de la matière glutineuse.

Si l’on en veut d’ailleurs une preuve plus convaincante encore 63*

il suffit de voir ce qui se passe chez l'œuf de la salamandre crêtée : là, on ne trouve qu’une seule membrane accessoire ; elle est épaisse, très-résistante, d'une transparence parfaite, et a la forme d’un ovoide allongé. Dans sa cavité existe un liquide albumineux très-fluide, au milieu duquel l'œuf nage librement; eh bien, cet œuf, composé de la sphère germinative, du vitellus et de la membrane vitellme, se déforme petit à petit, après la fécondation, l’évolution embryonnaire s'achève, et pourtant aucune membrane ne se détache du vitellus pendant que ces changements ont lieu. Donc la membrane vitelline reste accolée au jaune, et sert bien évidemment de tégument à l'embryon.

Actuellement que nous savons à quoi nous en tenir sur les enveloppes propres et accessoires de l'œuf, voyons quels sont les changements de forme qu’affecte le vitellus.

Ce n’est qu'après quatre heures, à partir du moment de la fécondation, qu'un sillon assez profond coupe au milieu l'hémisphère brun, et s'étend mème sur l'autre hémisphère.

Une heure après, un second sillon coupe le premier, à angle droit, et s'étend de même que l'autre un tant soit peu sur l'hémisphère blanc.

Après six heures d'incubation, un troisième sillon horizontal, c'est-à-dire parallèle aux contours de l'hémisphère brun, vient couper les deux premiers, et ceux-ci se disposent de telle sorte que la surface de cet hémisphère perd entièrement la forme qu'elle avait une heure auparavant.

De deux heures en deux heures ensuite, jusqu’à la dix-septième exclusivement, de nouveaux sillons, mais moins profonds, sont venus couper en tous sens l'hémisphère brun et une grande partie de l'autre hémisphère, de façon que la surface de l'œuf est presque toute grenue et ses grains sont de plus en plus nombreux, petits et moins saillants.

Déjà ces faits remarquables du fendillement de l'œuf avaient été décrits avec soin par MM. Prévost et Dumas; mais de l'observaton du phénomène on a cherché plus tard à passer à son

SUR L'OEUF DES VERTÉBRÉS. 501 explication. M. Rusconi parait fort disposé à admettre une sorte de cristallisation ou une opération au moyen de laquelle la nature prépare les molécules élémentaires des principaux systèmes, Mais si cette cristallisation est un moyen que la nature emploie pour mettre en jeu les matériaux devenus propres à constituer un organisme, pourquoi l'œuf de la salamandre ne présente-t-il rien en apparence de semblable à l'époque de l’évolution embryonnaire ?

Une autre explication du fendillement de la surface de l'œuf a été donnée tout récemment par M. Coste. Cet observateur distingué pense qu’il s’accumule, par suite des phénomènes qui se passent dans le vitellus après la fécondation, une certaine quantité de graisse ou de matière huileuse dans le centre de la sphère vitelline ; que cette boule graisseuse éprouve un étranglement d’où résultent deux sphères huileuses toujours placées au centre des granulations vitellines; que celles-ci se subdivisent de la même manière en d’autres boules graisseuses, et qu'enfin de cette subdivision successive résulte le sillonnement qu'on remarque sur la sphère vitelline. Bien que cette explication semble au premier abord assez satisfaisante , elle n’est plus qu'ingénieuse, après un examen attentif de ce qui se passe réellement pendant la métamorphose d’un œuf de grenouille fecondé. En effet, si l’on soumet à l’action du nucroscope solaire la substance du vitellus, au moment où apparaît le cercle anal et où, par conséquent, la répartition huileuse s’opérerait vers la périphérie; on obtient bien au daguerréotype la figure exacte des granulations, mais elles n’ont point l'apparence de cestaches noires qui décèlent la présence des sphères huileuses. Indépendamment de cela, l’éther sulfurique, qui a la propriété de faire disparaître instantanément les globules graisseux en les dissolvant, ne détruit pas ces granulations. Ces faits sont donc en désaccord avec ceux avancés par M. Coste relativement à la nature des granulations et à la répartition de la matière grasse dans la substance vitelline. Mais, ndépendamment de ce résultat que nous avons obtenu, et qui nous semble concluant, il faudrait, pour

admettre la théorie de M. Coste, que l'observation directe nous montrât d’abord, au centre de la sphère vitelline d’un œuf non fécondé, la boule de graisse en question; or, nous n'avons jamais pu constater sa présence sur des œufs de grenouille que nous avons étudiés sous ce point de vue. Que si l’on objecte à cela que ce résultat négatif vient de ce que l’œuf n’était pas fécondé, il faudra dans ce cas admettre que toutes les parties huileuses éparses dans la substance vitelline sont soumises à une sorte d'appel qui les ramènerait au centre lors de la fécondation, d’où elles seraient de nouveau distribuées à la périphérie. En d’autres termes, pour que la segmentation du vitellus correspondit à la division successive de sphères huileuses, par un mécanisme quelconque, il faudrait que la boule de substance oléagineuse préexistât dans l'œuf à l'acte de la fécondation, ou bien qu’elle en fût la conséquence: dans le premier cas, il serait facile d’en constater l'existence, et nous n'avons rien vu de semblable, même en étudiant l'œuf dans l'ovaire; dans le second cas, les parties huileuses quitteraient la périphérie, au moyen d’une force attractive supposée, pour revenir vers elle presque aussitôt; ce qui est encore à démontrer. Quelle que soit, du reste, la cause du sillonnement du vitellus chez la grenouille, nous devons toujours la regarder comme un acte vital déterminé par la fécondation, et qui est le signal d’une nouvelle vie, de cette vie indépendante qui est communiquée par l'intervention du mâle. C’est le premier mouvement par lequel les matériaux de l’organisation se modifient et vont prendre la place qui leur convient, pour donner naissance à un nouvel individu. C’est le résultat de l'application d’une nouvelle force qu'ils s'identifient, qui s'accroît et se perpétue en eux de mamère à pouvoir être par la suite communiquée à de nouveaux êtres.

Après cette première métamorphose, achevée vers la dixseptième heure de lincubation, l'hémisphère blanc du vitellus n’a plus un fond aussi égal : un croissant de couleur brunâtre apparait; puis, après sept heures environ, le cercle se complète, et ce

cercle que nous avons représenté (pl. I, fig. 1°) deviendra bientôt l'ouverture de l'anus. A cette période de l’évolution embryonnaire qui correspond à la vingt-quatrième heure de lincubation, l'œuf présente une particularité vraiment remarquable; sur l'hémisphère blanc se dessine un cercle parfait, et ce cercle anal, vu à un faible grossissement, circonscrit une partie dont l'aspect nacré contraste singulièrement avec les autres points du vitellus. Toutes ces parties sont vues au travers d’une des membranes accessoires de l'œuf, qui, ainsi que nous l’avons représenté (pl. I, fig. 1 à 5), n'admet qu’un très-petit intervalle entre elle et la membrane vitelline. Celle-ci, quoique appliquée très-exactement sur le vitellus, semble pourtant s’en écarter un peu sur le point que circonscrit le bourrelet anal. La partie nacrée, en effet, n’est point sur le même niveau que le reste de la sphère vitelline, ce dont on peut s'assurer du reste facilement, en éclairant de côté l'œuf qu’on examine à la loupe. Dans ce cas, la portion du cercle anal qui ne reçoit point la lumière projette une ombre sur la surface nacrée, et cette ombre portée, que nous avons indiquée sur le dessin (pl. LI, fig. 1’), est évidemment le résultat d’un défaut de nivellement.

La substance de l’œuf à cette période présente au microscope des granulations d’un volume bien inégal. (Voy. pl. I, fig. 1b.) La disposition des grains vitellins est assez remarquable pour que nous en parlions; on voit autour d’un gros noyau plusieurs petits grains accolés à lui, et en voie de fusion pour ainsi dire, comme s'ils concouraient à son développement. Toutes ces particularités s'observent également sur une plaque métallique qui en a recu l’image au microscope solaire et là les faits parlent d'eux-mêmes. La fusion de petits grains vitellins en d’autres plus volumineux, et la disparition de ceux-ci à mesure que les organes se forment , son tdonc un fait bien évident. Les fig. 6 et 16 du tableau représentent les granulations vitellines avant et après la 17° heure de lincubation, et résument à cet égard tout ce qu’on pourrait dire sur ce point de l'ovologie embryonnaire. Mais si le microscope solaire

nous fournit la preuve irrécusable de ce qui se passe dans la disposition des grains vitellins, il est impuissant pour nous faire connaître les autres éléments qui entrent dans la composition du jaune. C’est ainsi, par exemple, que les parties huileuses, à l'état libre, ne sont point fidèlement représentées, et que leur présence dans d’autres éléments avec lesquels elles peuvent être plus ou moins combinées n'apparaît pas sous son véritable aspect. Aussi avons-nous eu recours, pour pouvoir déterminer la matière glutineuse ou visqueuse qui entre dans la composition du vitellus, à la dissolution aqueuse de baryte, qui en décèle à l'instant même la nature globuleuse. La dessiccation immédiate de ces globules, lorsqu'on les expose à l'action du microscope solaire, nous a empêchés d’en obtenir des images au daguerréotype. Du reste, comme nous les avons représentés ailleurs nous y reviendrons en décrivant l'albumine de l’œuf des oiseaux. Qu'il nous suflise de dire pour le moment que, si ces globules, beaucoup plus petits que les globules vitellins, existent véritablement, il est tout naturel d'admettre qu'ils entrent dans la composition des organes, soit en se combinant avec les grains vitellins, soit aussi en se combinant entre eux, pour former telle ou telle autre partie de l'organisme. Tout ce que nous venons d'exposer relativement aux changements survenus dans le vitellus, après la fécondation, s’est passé dans la première journée de lincubation ; nous allons maintenant nous occuper des autres phases de la métamorphose de l'œuf.

Dans les cinq ou six premières heures de la seconde journée d'incubation, c’est-à-dire huit heures environ après la formation du cercle anal, celui-ci s’est rétréci à tel point qu'il ne forme plus qu'une très-petite fente. (Fig. 2.) En même temps un véritable champ transparent s'établit au-dessus de l'anus; un sillon médian, qui part de cet orifice, se bifurque bientôt et circonserit une surface triangulaire.

Tous ces changements s'effectuent dans le vitellus sans que la membrane vitelline s'en détache. Quant à l'enveloppe accessoire

SUR L'OŒUF DES VERTÉBRÉS. 505 de l'œuf, elle conserve encore les mêmes rapports avec la sphère vitelline, et n’est pas plus éloignée d’elle que dans les vingt-quatre premières heures de lincubation.

Vers le milieu de la seconde journée, la ligne médiane du champ transparent ou le sillon médian s’est étendu (voy. fig. 5), l'aire triangulaire est plus petite, et, six heures après, l'anus est presque fermé. Donc l'œuf sur lequel l'ouverture anale du nouvel être se présente ainsi est arrivé à la 34"° heure de l’incubation. Ce chiffre diffère peu de celui indiqué par M. Rusconi ; en général, les faits d'évolution embryonnaire que nous avons observés se sont montrés un peu plus tard, parce que la température moyenne que nous avions était de 21° centigr. tandis que M. Rusconi avait une température de 25° centigr.

De la 36% à la 4o% heure, le sillon médian est plus prononcé, les masses latérales font plus de saillie, l'aire triangulaire est entourée d’un cercle clair qui semble lui former un capuchon. Ce même pourtour un peu renflé se rétrécit en se rapprochant du sillon médian, puis s’élargit bientôt en divergeant un peu et forme autour de l'anus une espèce de disque ( voy. fig. 4 et à). Jusquelà le vitellus conserve sa sphéricité, et la membrane accessoire qui contient l'œuf n’est pas plus éloignée de celui-ci qu’elle ne l'était à la fin de la première journée de l'incubation.

À partir de la 42% heure, jusqu'à la 54% environ, on remarque d’abord que le jaune commence à se déformer; le disque céphalique et le disque caudal n'existent plus; le sillon médian s’efface ; les masses latérales se sont jointes sur tous les points; elles offrent un renflement qui correspond à l'endroit où sera la tête, et un renflement moins fort à l'extrémité opposée. Vu de ce côté, le vitellus (fig. 6) montre déjà le rachis bifide du têtard et la partie affectée à l'abdomen. Regardée de profil, (Big. 7), cette mème ébauche montre encore mieux la partie céphalique, l'extrémité caudale et la région de l'abdomen. On peut, à cette période du développement, enlever facilement la membrane accessoire, parce qu'elle n’est plus aussi rapprochée de la péri-

ni 64

506 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES phérie du vitellus, et cette petite soustraction de l'œuf n'empêche nullement l'évolution embryonnaire.

Après deux jours et demi, l’étranglement qui existait vers le milieu des masses latérales ne se voit plus; le renflement céphalique est plus prononcé; le renflement caudal s’efface, l'anus est toujours très-étroit ; l'abdomen se dessine de plus en plus, et la membrane accessoire ne touche plus le têtard que sur deux points (voy. fig. 8 et 9). Vers la 65®*heure, le sillon médian s'est converti en une saillie qui devient la crête rachidienne; la partie céphalique est très-prononcée. Antérieurement, se voient deux organes en forme de cône, sur les côtés des branchies rudimentaires ; en avant, les narines, la bouche, les yeux. L’extrémité caudale est recourbée, arrondie et très-épaisse. L’abdomen est limité en haut par un étranglement cervical, en bas par l'anus, qui actuellement se trouve placé à la racine de la queue. C'est vers la fin de la période que nous décrivons , que nous avons remarqué les premiers mouvements de rotation du têtard. Tout l'animal alors tourne de gauche à droite sur son axe et avec une lenteur qui permet de bien observer toutes les parties de son corps. Si l’on déchire avec précaution la membrane accessoire de l'œuf, on en voit sortir un liquide aqueux et le petit tétard. Celuici, placé dans de l'eau ordinaire, va immédiatement au fond et exécute quelques mouvements.

Vers la fin du troisième jour, le têtard a une forme très-singulière : son rachis, y compris la tête et la queue, ressemble à une s italique quand on l’observe de profil, et son abdomen, à une cornue. Le sillon cervical (voy. fig. 1 2) limite parfaitement le cou de l'animal, sur lequel existe une légère saillie indiquant le mamelon branchial. Au-dessous de ce mamelon, se dessine le tube intestinal: 1l est large, droit etaboutit à l'ouverture anale non encore libre. Le petit têtard continue à tourner au milieu du liquide, qui pénètre par imbibition dans la moitié de l'enveloppe accessoire, mais le mouvement de rotation ne se fait plus autour de son axe: c’est la tête qui avance la première. Comme, à cette époque em-

bryonnaire, 1l est possible de bien isoler tout ce qui appartient à l'abdomen et tout ce qui fait partie du rachis, de la tête et de la queue, nous avons voulu savoir si les éléments appréciables qui-entrent dans la composition des organes offrent une différence quelconque: Pour cela le microscope nous a encore aidés, et si nous n'avons pas reproduit au moyen du daguerréotype l'image des éléments constituants dont il va être question, nous Les avons du moins représentés avec-infiniment de soin (fig. 12* et r2h,). Or, voici ce qu'on observe lorsqu'on place sur le porte-objet la masse rachidienne du petit tétard, isolée entièrement de la masse abdominale. Une structure granuleuse apparaît, sans qu’on puisse distinguer la moindre cellulosité et sans qu'il soit possible de reconnaître une vésicule à noyau. En ajoutant une goutte d’eau distillée à cette substance granuleuse, et en la plaçant après cela entre deux plaques de verre, on observe qu'il y a une infinité de petits grains transparents, de forme irrégulière, et d'un volume évidemment plus petit que les grains vitellins (voy. fig. 1 2*). Vue au même grossissement, la partie abdominale du têtard fournit des granulations transparentes également, mais elles ont une forme irrégulière, et sont sensiblement plus grosses que les précédentes (voy. fig. 1 2b). À mesure que le têtard croit, levolume des granulations vitellines contenues dans le tube intestinal augmente, en sorte qu'elles ont environ le double de grosseur quand le têtard sort de ses enveloppes. (Voy. pl. IL, fig. 4, la moitié gauche.) Afin de nous assurer ensuite des modifications que ces grains vitellins subissent dans le canal digestif, nous avons placé plusieurs têtards, qui venaient d’éclore, dans autant de verres à expériences, remplis d’eau de Seine filtrée, qu'il y avait de larves, pour pouvoir recueillir les matières excrémentitielles. Au bout de 24 à 36 heures seulement, il nous a été possible de vérifier les changements que les grains vitellins offrent. Eh bien, au lieu de grains transparents, ce ne sont plus que des espèces de grains irréguliers, qui ressemblent assez aux fragments

de gros sel marin. (Voy. pl. IL; fig. 4, côté droit ) : 64°

Ainsi, pour nous résumer, le produit de sécrétion de l'ovaire, traversant les membranes de l'œuf par endosmose, pénètre dans le vitellus et la vésicule germinative. Là, il subit des modifications chimiques, se condense, se divise en particules organiques, et donne naissance aux premiers rudiments du tissu cellulaire.

Parmi les cellules primitives, il en est qui, suivant les phases du développement organique, se combinent, s’agrégent, se développent, et entrent dans la formation normale des organes des têtards, tandis qu’il en est d’autres qui suivent des modifications inverses, se dégradent, dépérissent, et se convertissent finalement en un détritus amorphe.

Une partie des cellules de l'œuf des batraciens concourt donc directement à la formation de leurs organes, tandis qu’une autre partie ne peut y concourir qu'à la manière des aliments, c'est-àdire, en se divisant en matière nutritive et en matière excrémentitielle. Toutefois on peut se demander si les granules vitellins, au lieu de se partager aussi nettement en deux parties, ne sont point tous appelés à subir une évolution complète et à faire partie de la texture des organes, et si le détritus observé ne provient pas de cellules qui, ayant parcouru toutes les phases de leur existence, doivent être éliminées du corps de l'animal, la même chose devant avoir lieu finalement pour toutes les autres. Quelle que soit l'opinion que l'on doive adopter, nous pouvons dire que les globules vitellins du poulet sont complétement absorbés dans un espace de 13 jours après la naissance, ou de 34 jours après le commencement de l’'incubation.

Tout ce que nous venons d'exposer se passe au troisième jour de lincubation. Dans le courant du quatrième, le têtard s’est beaucoup développé. On voit d’abord la place des yeux; l’'ampoule branchiale augmente, l’échine se prononce de plus en plus, la queue s’allonge encore et est moins arrondie, l'anus fait suite à l'intestin, actuellement bien dessiné (voy. pl. I, fig. 13), et l'animal exécute des mouvements rapides qui lui permettent de changer facilement de position. Comme à cette période du dévelop-

pement il est possible de mettre à nu la moelle épinière et le cerveau, nous en avons profité pour soumettre la substance encéphalique à l'examen du microscope solaire. Malheureusement la planche que nous avions obtenue au daguerréotype a été détruite au lavage, ce qui nous a déterminés à en exécuter le dessin. Pour pouvoir bien distinguer les parties qui entrent dans la composition du tissu cérébro-spinal, il faut nécessairement se servir d’une assez grande quantité d’eau limpide. Alors on voit facilement les globules sphériques (fig. 13°) qui ont presque tous 1/2 centième de millimètre de diamètre. Le volume de ces globules contraste beaucoup avec celui des granulations trouvées sept ou huit heures auparavant dans la masse rachidienne, puisque ces dernières sont de moitié plus petites. Quoi qu'il en soit de ces faits, vérifiés un grand nombre de fois, nous avons pensé devoir les signaler afin de faire connaître toutes les métamorphoses que subissent les granulations vitellines primitives de l'œuf.

Vers la fin du quatrième jour (fig. 1 5) le jeune têtard a une tête volumineuse, la fente buccale s’est opérée à la suite d’une duplicature fort remarquable de la peau. (PI. Il, fig. 9.) Les masses conoïdes situées de chaque côté de la bouche constituent deux saillies à sommet peu élevé et noirâtre que M. Rusconi a regardées à tort comme de véritables crochets destinés aux besoins de l'animal et plus particulièrement affectés à le tenir accroché aux corps environnants. Ces masses conoïdes répondent aux hémisphères cérébraux et s'effacent à mesure que la tête se développe. Indépendamment de cela, le petit têtard présente, de chaque côté du cou, trois petits moignons branchiaux réunis par ieur base, au-dessous desquels on remarque une fente tégumentaire. Les narines sont également indiquées. Les moignons branchiaux se développent de plus en plus, le sang traverse leur tissu, se creuse de nombreux sillons qui, plus tard seulement, constitueront de véritables vaisseaux à parois distinctes. Comme on observe très-facilement ce phénomène de formation des parois vasculaires sur les branchies des têtards de salamandres, nous avons préféré l'étudier sur ces

derniers. En même temps que ces changements s'effectuent, les narines se trouvent également indiquées par deux petits points ronds placés en avant de la tête. Le canal alimentaire est plus étroit et se termine en entonnoir du côté de l'anus. Toute la région vertébrale est surmontée d’une crête membraneuse; la queue s’est encore aplatie , allongée et recourbée du côté de la tête, au point de la toucher quand le têtard cherche à se déplacer. Les faisceaux musculaires qui la font mouvoir sont très-apparents. Aussi est-ce au moyen de ces organes que le petit animal s’agite constamment dans sa sphère remplie d’eau et qu'il fait des efforts pour rompre les membranes accessoires de l'œuf. C'est surtout au commencement du cinquième jour que le têtard distend fortement la première enveloppe accessoire; il la déforme quelquefois en s'allongeant, et finit par la déchirer pour en sortir. (Voy. pl. Il, fig. 16.) Après ce premier succès l'animal a encore à traverser un mucus dense, ‘une seconde membrane résistante, excentrique à la précédente, qui s'ouvre ordinairement en éclat en formant deux espèces de calottes, et une troisième couche muqueuse trèsfluide qui établit autour de l'œuf une espèce de nuage. Ces diverses parties sont encore des obstacles à surmonter de la part du têtard. Aussi reste-t-il immobile pendant quelques heures avant d'essayer de nouveaux efforts. Il y en a même qui ne réussissent pas à pouvoir se dégager entièrement de cette triple prison, et meurent dans la substance muqueuse qui enveloppe les œufs de toutes parts. C’est le plus ordinairement dans le courant du cinquième Jour que ces petits animaux parviennent à se dégager entièrement. Alors ils vont au fond de l’eau, se placent sur l’un des flancs et restent comme morts pendant assez longtemps. À cette période du développement on peut examiner les globules du sang; il suffit pour cela de couper la queue du têtard en travers : lesang sort alors des vaisseaux et se répand sur le porte-objet. On assiste dans ce cas à un spectacle fort curieux : au premier moment c’est un jet si rapide qu'il est impossible de distinguer autre chose qu’un flot de globules rouges se heurtant les uns contre les autres avec

beaucoup de violence; mais, quelques instants après, ces globules arrivent sur la plaque de verre avec plus de lenteur et, à mesure qu'ils sortent des vaisseaux, on les voit distinctement se mouvoir en tournant en haut le côte le plus étroit. On dirait que le noyau sert de lest aux globules et qu'il ne garde pas toujours le centre de son enveloppe. Du reste il est positif que la forme de ces globules est ovoide et légèrement aplatie, qu'ils approchent sensiblement de la configuration d’un ellipsoïde à trois axes inégaux et qu'ils semblent flotter à la manière des poissons.

Nous avons représenté (fig. 134, pl. I) les globules du sang du

»têtard au quatrième jour révolu de son développement, afin de montrer leur volume et leurs formes diverses; nous avons également dessiné les globules du sang de la grenouille adulte (fig. 1 3°), pour que l’on puisse les confronter avec ceux du têtard; et enfin, comme terme de comparaison, et à un même grossissement, les globules du sang de l'homme (fig. 14). Ces mêmes figures ont été reproduites très-fidèlement sur des plaques daguerriennes qui ont été adressées à l’Académie. Ces préparations, obtenues au microscope solaire, font connaitre toute l’utilité de l'application du daguerréotype à l'anatomie microscopique.

Nous allons résumer actuellement ce que nous avons dit dans les deux paragraphes précédents :

L'ovaire, dans la classe des amphibiens que nous avons étudiée, se prête parfaitement aux investigations anatomiques et physiologiques, par sa contexture, son volume, son mode de sécrétion et par la métamorphose rapide du produit sécrété, qu'on peut suivre sans difficultés.

Chez la grenouille et la salamandre, l'organe générateur de la femelle se compose d’un véritable sac, à parois minces, dans l’épaisseur desquelles l'œuf est sécrété. C’est dans le tissu capillaire sanguin le plus délié qu’apparait, sous forme de gouttelette limpide et blanche, l'œuf naissant.

Aussitôt que cette sécrétion de l'ovaire a lieu, on distingue deux sphères concentriques qui ontl'apparence de bulles de savon.

À mesure que l'œuf se développe, on voit plus aisément l’emboîtement des deux sphères : l’interne est la vésicule germinative; l'externe, la vésicule vitelline.

Le liquide contenu dans un œuf encore transparent, mis en contact avec la dissolution de baryte, permet de distinguer au microscope une multitude de globules.

Quand on commence à apercevoir les granulations jaunâtres dans l'œuf, la vésicule germinative occupe le centre de la sphère vitelline, et les globules vitellins qui se forment entre la vésicule germinative et la membrane vitelline s'accumulent d’abord en un seul point de la sphère.

Plus tard, et à mesure que la sécrétion de l'ovaire fournit de nouveaux matériaux, les globules vitellins semblent entourer la vésicule germinative, qui est alors au centre du disque jaune.

À cette période du développement de l'œuf, la face interne du sac ovarien est garnie de petites élevures jaunes étroitement enlacées dans une couche de vaisseaux dont la disposition rappelle celle des artères et des veines choroïdiennes, et c’est cette couche de vaisseaux unis entre eux par du tissu cellulaire qui constitue le calice ou l’analogue de la vésicule de Graaf.

On peut, quand l'œuf est d’un jaune clair, déchirer son calice, le faire mouvoir dans un liquide, et s'assurer qu'il est toujours formé de deux sphères concentriques contenant de très-petites vésicules transparentes. -

En ouvrant la membrane vitelline, on parvient à dégager la vesicule germinative, qui se trouve entourée du vitellus, et à la voir facilement.

Rien ne prouve que la vésicule germinative soit fixée au centre de la sphère vitelline, dans un repli membraneux; elle nous a paru, au contraire, libre et flottante au milieu des vésicules du jaune.

À une période plus avancée du développement de l'œuf, la vésicule germinative se porte vers la périphérie de la sphère vitelline.

Lorsque le jaune a acquis tout son accroissement, on ne retrouve plus la vésicule germinative au milieu de sa substance; elle s’est aplatie et accolée sur un point de la membrane vitelline, où se montre le germe après la fécondation. En effet, ce point du blastoderme, que M. Rusconi a bien décrit, sans toutefois lui assigner sa véritable fonction, est celui sur lequel on voit apparaître l'ébauche du têtard.

Celui-ci se développe de la circonférence au centre par deux masses latérales qui constitueront plus tard le rachis. En avant de ces parties, le vitellus qui reste est employé à la formation du canal ‘intestinal. Mais avant la formation etle développement des organes, œuf fécondé subit, chez la grenouille, des changements fort remarquables, qui consistent dans le sillonnement successif de toute sa périphérie.

Pendant la durée de l’évolution embryonnaire, qui est de huit jours environ pour la grenouille verte, l'étude srnéscopique de l'œuf fait connaître les changements successifs qui se sont opérés dans la constitution du jaune.

L'apparition des vésicules et des granules qui composent l'œuf permet, en effet, de bien apprécier leur ordre de formation.

Le produit liquide sécrété par le calice traverse la membrane vitelline par endosmose, y subit une modification chimique et progressive qui donne naissance aux vésicules de la sphère germinative et à ceux de la sphère vitelline.

Les vésicules internes de la sphère germinative, chez la salamandre crêtée, sont simples et ont un diamètre qui varie de o®2 00/4 à 0,008.

Les globules vitellins de la salamandre, venant d'œufs pris dans l'ovaire, ont généralement 0"*,004 de diamètre; ce sont des cellules aplaties et ovoides qui ressemblent beaucoup aux globules du sang humain. Leur forme est donc celle d’un ellipsoïde à trois axes inégaux. Ce sont des cellules à noyaux. Le noyau central donne passage à la lumière polarisée et jouit probablement de la polarisation circulaire.

bi4 RECHERCHES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

Le contact de la baryte sur ces cellules décèle souvent la présence de plusieurs noyaux vitellins sous une même enveloppe.

L'action de l’éther sulfurique ne modifie point sensiblement la composition de ces cellules primitives, ce qui prouve qu’elles ne renferment qu'une petite proportion de matières grasses.

Le sillonnement périphérique qu’on observe sur l'œuf de la grenouille fécondé ne reconnaît point pour cause le fractionnement de la substance huileuse, puisque cette huile n’est point à l’état libre.

Après l'acte fécondant, les grains vitellins et leur enveloppe se groupent autour des plus grandes cellules à noyaux, et disparaissent successivement à mesure qu'ils concourent à la formation des organes.

Nous n'avons jamais vu plusieurs cellules groupées ensemble contenues dans une grande cellule mère, ni de noyaux se développer en même temps et proportionnellement à leur enveloppe.

La métamorphose cellulaire consiste donc principalement dans les: changements de composition; la forme et les rapports des parties constituantes des cellules varient peu.

La vésicule cellulaire semble préexister à son noyau, et c’est dans ce même ordre que s'effectue sa transformation : le point central se retrouve encore quand son enveloppe fait déjà partie d’un organe en formation.

Enfin la cellule simple et celle à noyau, qui sont en excès pour la formation des organes, se décomposent dans le tube intestinal au profit de la sustentation de tout l’organisme, qui, à son tour, s’élimine, pour s'approprier d’autres principes essentiels à la vie.