POULE DOMESTIQUE

Partie glandulaire de l'estomac. — On distingue successivement, de dehors en dedans: l’enveloppe séreuse ; la tunique musculaire, formée non pas d'une seule couche comme la figuré M. Cattaneo (1), mais de deux couches au moins, à savoir une couche annulaire externe et une couche longitudinale interne ; une couche de tissu conjonctif, renfermant les glandes gastriques composées ; la muqueuse proprement dite.

En dedans des glandes gastriques composées, et dans la partie profonde de la muqueuse proprement dite, j'ai pu constater l’existence de faisceaux musculaires assez nombreux, constituant la #musculeuse de la muqueuse; les uns ont une direction longitudinale, d’autres ont une direction transversale.

Ces faisceaux musculaires n’ont pas été décrits par Îles auteurs qui m'ont précédé, et qui placent ordinairement la musculeuse de la muqueuse en dehors des glandes gastriques composées, en contact presque immédiat avec les faisceaux de la tunique musculaire, de sorte qu'il n’y aurait plus, pour ainsi dire, dans ce cas, de couche connective sous-muqueuse ; celle-ci est, au contraire, très épaisse, à cause des glandes volumineuses qui s’y trouvent renfermées.

J'ai observé, en dehors de la couche annulaire externe de la tunique musculaire, des faisceaux musculaires longitudinaux, formant une couche beaucoup moins épaisse et compacte que la couche longitudinale interne ou la couche annulaire externe. Celle-ci est la plus développée, et constitue la plus grande partie de la tunique musculaire.

Structure des glandes gastriques composées. — Les glandes composées du ventricule pepsique de la Poule sont multilobées, ainsi que je l’ai dit plus haut (2).

(1) Cattaneo, loc. cit., pl. VII, fig. 3, m.

(2) Fig. 6.

En examinant au microscope des sections de ces glandes, on voit que chacun des lobes, complètement séparé des autres par des cloisons provenant du tissu conjonctif sousmuqueux qui enveloppe les glandes, est constitué par un grand nombre de glandes en tube serrées étroitement les unes contre les autres et convergeant vers la cavité du lobe, qui débouche elle-même dans la cavité centrale de la glande; la charpente des tubes glandulaires est formée par des cloisons conjonctives émanant du tissu conjonctif périlobaire.

Les dissociations montrent que l’épithélium des glandes en tube est composé de cellules globuleuses et granuleuses, munies d’un gros noyau sphérique, et pourvues à leur base d’un prolongement en crochet.

Au niveau des orifices des tubes, cet épithélium fait place à de hautes cellules cylindriques renfermant dans leur moitié inférieure un grand noyau ovalaire; cet épithélium cylindrique tapisse toute la surface interne, plus ou moins plissée, de la cavité centrale de la glande, jusqu’au point où celle-ci s'ouvre dans l'estomac.

Muqueuse de la partie glandulaire. — La limite interne séparant l’œsophage de l’estomac est déterminée par le chansement d’épithélium; l’épithélium pavimenteux stratifié de l’œsophage est remplacé dans l’estomac par un épithélium simple.

Sur les coupes longitudinales comprenant le passage de l’'æsophage au ventricule pepsique, on voit que l’épithélium pavimenteux stratifié se prolonge un peu au-dessous du niveau où se trouve la limite supérieure des premières glandes composées, mais aucune de ces glandes ne s’ouvre dans l'estomac par un conduit traversant l’épithélium stratifié, car elles sont couchées obliquement de bas en haut par rapport à la surface libre de la muqueuse, et leur partie profonde est en quelque sorte repoussée vers le haut, entre la tunique musculaire et la muqueuse de l’æsophage.

Les glandes muqueuses de l’œsophage sont, dans sa portion terminale, très rapprochées les unes des autres. Au

point où l'épithélium pavimenteux stratifié disparait, on aperçoit les sections des plis lamellaires de la muqueuse stomacale, qui ont à peu près la même hauteur que les glandes œsophagiennes et sont également tapissés d’une rangée de cellules à mucus.

Les espaces situés dans les intervalles des plis se terminent inférieurement par de petits tubes en cul-de-sac dont les parois se continuent directement-avec la surface des plis.

Les cellules à mucus qui recouvrent les plis sont prismatiques, et, vues de profil, elles se terminent par une extrémité globuleuse. À mesure que l’on s'éloigne de la crête des plis superficiels, on voit la hauteur de ces cellules décroître progressivement, leur partie claire diminuant peu à peu et disparaissant presque complètement dans le fond des culsde-sac, où les cellules épithéliales sont à peu près cubiques.

Les espaces compris entre les plis de la muqueuse sont remplis d’un exsudat muqueux qui forme à la surface de la cavité stomacale une couche assez épaisse, renfermant des filaments muqueux, des granulations amorphes, de petites boules hyalines et des cellules desquamées, mortifiées, dont quelquesunes ont encore un noyau distinct quoique altéré, et se colorant par le carmin.

Lorsqu'on examine des coupes parallèles à la surface de la muqueuse, on reconnait que les plis lamellaires de la partie glandulaire de l’estomac s’anastomosent et se ramifient, ce qui leur donne un aspect déchiqueté et détermine, dans leurs intervalles, des cavités irrégulières. Ils affectent une disposition régulière au-dessus des orifices des glandes composées, formant autour de chaque orifice plusieurs séries de segments de cercles concentriques, ajoutés bout à bout, ce qui correspond parfaitement à ce que l’on observe dans l’examen macroscopique de la surface interne de la partie glandulaire.

Les coupes parallèles à la surface de la muqueuse, et passant par un plan plus profond que les précédentes, montrent la lumière des orifices des glandes composées, obstruée en partie par des plis qui se détachent des parois du canal et

convergent vers le centre de sa cavité : ces plis sont tapissés de cellules épithéliales entièrement semblables à celles qui forment le revêtement de la cavité centrale des glandes.

Zone intermédiaire. — La région de l'estomac, ‘dépourvue de glandes composées, que j'ai désignée sous le nom de zone intermédiaire, s'étend, comme on l’a vu, entre la limite inférieure de la partie glandulaire et le commencement du gésier. |

La tunique musculaire de la zone intermédiaire comprend seulement deux couches, une couche longitudinale interne, et une couche annulaire externe, plus épaisse que la première.

La couche connective sous-muqueuse, ne renfermant pas de glandes composées, est, par cela même, beaucoup moins épaisse que dans la partie glandulaire.

Quant à la muqueuse proprement dite, comparée à celle de la partie glandulaire, elle ne présente que des modifications secondaires, ainsi qu'on peul s’en rendre compte sur les coupes longitudinales, perpendiculaires à la surface interne et comprenant le passage de la partie glandulaire à la zone intermédiaire.

Dans la partie profonde de la muqueuse on observe, en effet, les mêmes petits tubes en cul-de-sac (1), dont les parois se continuent avec des prolongements de la muqueuse couverts de cellules à mucus semblables à celles qui tapissent les plis lamellaires de la partie glandulaire.

L’exsudat muqueux qui recouvre la surface de la muqueuse se montre, Loutefois, en couche plus épaisse que dans la partie glandulaire, et présente en outre un aspect plus complexe. Dans les intervalles qui séparent les prolongements de la muqueuse, on voit en effet des sortes de rubans (2), qui se colorent légèrement en rose par le picro-carminate d’ammoniaque, et qui se prolongent jusqu’à la surface libre du revêtement en suivant un trajet sinueux. Il existe, en réalité, une

(1) Fig. 5, fcs.

(2) Fig. 5, scs.

disposition analogue dans la couche de mucus qui recouvre la surface interne de la partie glandulaire, mais elle est beaucoup moins accentuée que dans la zone intermédiaire.

D'autre part, sur des coupes parallèles à la surface de la muqueuse, ou sur des coupes obliques par rapport à cette surface (1), on reconnait que les prolongements superficiels de la muqueuse n’affectent pas, dans la zone intermédiaire, la même forme que dans la partie glandulaire, et sont, non pas lamellaires, mais cylindriques ou prismatiques.

Malgré ces modifications, la structure fondamentale de la muqueuse n’en est pas moins semblable dans la partie glandulaire et dans la zone intermédiaire de l'estomac ; dans l’une et dans l’autre, la muqueuse présente de petits tubes en cul-de-sac, et des prolongements, qui sont lamellaires dans le premier cas, prismatiques dans le second, et sont tapissés dans les deux cas par des cellules épithéliales de même nature.

Gésier. — On retrouve encore, dans la muqueuse du gésier, le même système de tubes en cul-de-sac et de prolongements superficiels, mais ceux-ci sont très réduits, tandis que les tubes en cul-de-sac prennent un développement tout particulier, en rapport avec le rôle qu’ils jouent dans la production du revêtement coriace, qui fait suite au revêtement mou du ventricule pepsique. Malgré sa complexité apparente, la muqueuse du gésier a donc la même structure fondamentale que la muqueuse de la partie glandulaire de l'estomac et celle de la zone intermédiaire.

Les tubes en cul-de-sac du gésier, grêles et allongés, légèrement renflés à leur extrémité close, forment une couche épaisse, mais 1ls ne sont pas distribués uniformément les uns à côté des autres, comme c’est le cas chez beaucoup d’autres Oiseaux ; ils sont réunis par groupes de cinq, six et plus, ainsi qu’on peut s’en assurer par l'examen de coupes parallèles à la surface de la muqueuse (2).

(4) Fig. 5.

(2) Fig. 7 et 9, tes.

Les tubes d’un même groupe confondent leurs orifices dans une large embouchure commune, limitée par de courts prolongements superficiels de la muqueuse.

On peut dire que, dans le gésier, la muqueuse forme des plis soudés les uns aux autres dans la plus grande partie de leur hauteur et constituant ainsi de longs culs-de-sac tubulaires, au lieu de former, comme dans la première partie de l'estomac et dans la zone intermédiaire, des lamelles et des prolongements prismatiques qui ne sont réunis qu'à leur base, pour limiter de petits culs-de-sac.

L’épithélium des tubes en cul-de-sac du gésier est composé d’une couche de cellules, implantées obliquement par rapport à l’axe des tubes, recourbées en crochet à leur extrémité basilaire, et fortement renflées du côté de la lumière des tubes.

Lorsqu'on examine cet épithélium en remontant du fond des culs-de-sac vers leur orifice, on voit que les cellules deviennent plus claires au voisinage de l’orifice et que leur noyau se trouve, en même temps, refoulé davantage vers leur base; enfin, sur les bords de l’orifice commun aux tubes en culde-sac d’un même groupe, l’épithélium est constitué par des cellules qui, tout en étant moins hautes, sont comparables à celles qui tapissent les plis lamellaires de la partie glandulaire de l’estomac et les prolongements prismatiques de la zone intermédiaire.

Le revêtement interne du gésier, que l’on désigne à tort sous le nom de couche cornée, n’est pas beaucoup plus épais que celui de la zone intermédiaire, mais il est considérablement plus dur et il présente au microscope une structure bien plus complexe.

En examinant dans l’eau, et sans l’emploi d'aucun réactif, des coupes minces, perpendiculaires à la surface interne du gésier, on voit déjà que le revêtement coriace, 1rrégulièrement déchiqueté sur sa face libre, n’est pas formé d’une masse homogène.

D'autre part, en essayant successivement les réactifs

usités dans l'étude des épithéliums, on peut s'assurer que ce revêtement n'esl pas constitué par des couches superposées de cellules épithéliales, comme le croyaient les premiers anatomistes qui se sont occupés de Ja structure de l’estomac des Oiseaux.

Après coloration par le picro-carminate d’ammoniaque, on distingue seulement, disséminés dans l'épaisseur de la masse colorée en jaune par le réactif, des noyaux altérés, faiblement colorés en rouge et des débris informes, qui sont disposés principalement suivant des lignes perpendiculaires à la surface de la muqueuse et faisant suite aux saillies superticielles situées dans les intervalles des culs-de-sac tubulaires.

Le revêtement coriace se prolonge dans l’intérieur de chacun des tubes, de telle façon qu’il semble en quelque sorte implanté dans la muqueuse par un grand nombre de petites racines.

Pour étudier les rapports qui existent entre le contenu des tubes en cul-de-sac et l’épithélium tapissant les parois de ces tubes, j’ai examiné des coupes perpendiculaires à la surface de la muqueuse d’un fragment de gésier fixé par l’acide osmique à 1 pour 100, et montées dans la glycérine, sans coloration ou après coloration par l'hématoxyline, et les faits que j'ai constatés sont assez semblables à ceux que M. Wiedersheim a observés chez le Pigeon.

Dans les portions des tubes que le rasoir n’a pas entamées dans le sens de leur longueur, on voit se dessiner à leur surface un réseau à mailles polvgonales parfaitement régulières, renfermant chacune une cellule, dont le noyau est très net. D'autre part, si l’on continue à observer l’un de ces tubes, tout en faisant varier la mise au point, de façon à bien voir les parties situées sur un plan plus profond, le réseau devient beaucoup moins distinct dans le milieu du tube et en revanche il apparaît nettement sur les bords, où les mailles, vues de profil, se présentent sous forme de denticulations pénétrant, comme de petits coins, dans les intervalles des cellules épithéliales.

SA

On peut en conclure que le contenu des tubes en cul-desac est épanché sur toute la surface des cellules épithéliales, autour desquelles la sécrétion est moulée en quelque sorte, jusqu’à la base du prolongement en crochet dont J'ai parlé plus haut. M. Wiedersheim a observé ce prolongement en crochet chez le Pigeon, et il le considère même comme étant sécrété par la cellule; mais dans beaucoup d’autres glandes en tube les cellules épithéliales présentent un prolongement analogue, en rapport avec leur disposition imbriquée, et Je ne pense pas qu'il y ait lieu d'attribuer à ce prolongement, pour les cellules des tubes du gésier, une signification particulière.

Ce n’est pas là, d’ailleurs, le seul fait que l’on puisse constater au sujet des rapports existant entre les cellules épithéhiales et le contenu des tubes en cul-de-sac.

Lorsqu'on regarde, à un fort grossissement, des sections minces, perpendiculaires à la surface de la muqueuse, après fixation par l'acide osmique, on reconnait que le contenu des tubes en cul-de-sac est finement strié suivant sa longueur. Dans les points de la préparation où le contenu d’un tube se trouve légèrement écarté de la couche épithéliale, il est facile de déterminer la cause de cette striation; de chaque cellule, en effet, on voit partir un filament excessivement ténu qui la coiffe, pour ainsi dire, par son extrémité initiale, élargie et excavée, et qui, par son autre extrémité, va se confondre avec le contenu du tube. C’est ainsi que tous les filaments faisant suite aux cellules forment par leur réunion la masse striée qui remplit la cavité de chaque tube.

Structure du revêtement coriace du gésier. — Sur les coupes colorées par la safranine (1), le revêtement interne du gésier se présente sous un tout autre aspect que dans les prépa-

(1) Après un séjour de vingt-quatre heures dans un mélange par parties égales de safranine en solution aqueuse et de safrauine en solution alcoolique, les coupes étaient, suivant la méthode connue, décolorées successivement dans l’eau, l'alcool nc et l'alcool absolu, puis immergées dans Ë essence de girofle et conservées dans le baume du Canada.

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rations colorées au picro-carminate et conservées dans la glycérine.

Au lieu d'être coloré à peu près uniformément dans toute sa masse, il représente une sorte de palissade constituée par des colonnes (1) disposées perpendiculairement à la surface de la muqueuse, colorées en rouge intense ainsi que le contenu des tubes en cul-de-sac, et reliées de distance en distance par de petits arceaux qui sont colorés de ia même façon, et qui sont séparés les uns des autres par des intervalles clairs renfermant quelques débris cellulaires.

Cette coloration en rouge intense par la safranine, persistant même après l’action prolongée de l’alcool, est particulière au revêtement du gésier, et, sur des coupes longitudinales comprenant à la fois la portion inférieure de la partie glandulaire de l'estomac, la zone intermédiaire et le commencement du gésier, on ne la voit apparaître qu’au voisinage

du gésier; il en est de même pour la coloration jaune dans

les préparations au picro-carminate d’ammoniaque.

En continuant l'étude des coupes perpendiculaires à la surface de la muqueuse du gésier, colorées à la safranine, on voit que les colonnes réunies en palissade s’enfoncent entre les saillies superficielles de la muqueuse et comprennent chacune l’ensemble des colonnettes sécrétées par les tubes en cul-de-sac d’un même groupe; les intervalles séparant les colonnes correspondent, au contraire, aux saillies superficielles de la muqueuse, d’où proviennent les éléments cellulaires accumulés dans ces intervalles.

Les coupes perpendiculaires à la surface colorées au carmin ammoniacal, montrent bien la structure du revêtement coriace, moins nettement cependant que les préparations à la safranine; le carmin, en effet, colore les colonnettes, mais il colore plus fortement encore les espaces intermédiaires remplis de débris cellulaires; et comme ces espaces, tout en étant superposés les uns aux autres suivant des lignes

(1) Fig. 9, cl.