PEER

APPAREIL GASTRIQUE DES OÎSEAUX. 67 perpendiculaires au plan de la muqueuse, sont disposés, d'autre part, suivant des lignes ondulées qui sont, au contraire, parallèles à ce plan, le revêtement du gésier prend sur ces préparations un aspect en quelque sorte stratifié, qui pourrait induire en erreur à un premier examen.

Sur les coupes perpendiculaires traitées par le carmin aluné de Grenacher, les noyaux qui se trouvent dans les espaces intermédiaires aux colonnes sont faiblement colorés ; quant à la masse du revêtement coriace, elle reste complètement incolore.

L'étude des coupes parallèles à la surface de la muqueuse achève de compléter ce que je viens de dire au sujet de la structure du revêtement coriace du gésier (1). Sur celles qui sont montées dans de la glycérine après coloration au picrocarminate d’ammoniaque, on voit seulement, dans la masse du revêtement uniformément colorée en jaune, des travées granuleuses renfermant des noyaux colorés en rouge et formant une sorte de réseau à larges mailles quelquefois incomplètes. Lorsqu'on examine au contraire des coupes parallèles à la surface, colorées également au picro-carminate d’ammoniaque, mais montées dans de l’eau thymiquée, on distingue

dans chaque maille un certain nombre de figures polygo-

nales (2), dont les angles sont plus ou moins arrondis et qui sont légèrement teintées de rose; ces figures correspondent aux sections des colonnettes provenant des tubes en cul-desac, et les travées représentent les intervalles qui séparent les groupes de colonnettes.

Les coupes parallèles à la surface, colorées au carmin ammoniacal et montées dans de la glycérine ou mieux dans de l’eau thymiquée, montrent à peu près la même chose; les travées granuleuses sont fortement colorées en rouge, et les sections des colonnettes se détachent, colorées aussi en rouge, sur un fond pâle. On distingue également très bien les

(1) Fig. 4 (2) Fig. 4, cit.

groupes de colonnettes sur les coupes parallèles colorées par la safranine.

M. Cattaneo, dans le mémoire que j'ai analysé (1), ne donne que des renseignements très sommaires sur la structure microscopique de l'estomac de la Poule, et, dans une courte note publiée après ce premier travail (2), il dit seulement que la cuticule du gésier de la Poule est composée de prismes adhérents, sans substance interposee.

M. Cattaneo n'ayant pas distingué le groupement en faisceaux des tubes en cul-de-sac et ne donnant, sur le gésier de la Poule, aucun détail dans son texte, n1 aucune figure dans ses planches, je ne sais si les prismes dont il parle correspondent à la sécrétion des faisceaux ou à celle des tubes pris isolément. En tout cas, il suffit d'examiner une coupe parallèle à la surface du revêtement (3) pour se convaincre que ce revêtement n’est pas formé de prismes adhérents, sans substance interposée.

Chez la Poule, en effet, comme chez tous les Oiseaux dont je vais m'occuper, le revêtement coriace du gésier est constitué non seulement par les produits de la sécrétion des tubes en cul-de-sac, mais aussi par les produits de la sécrétion de lépithélium qui tapisse la surface de la muqueuse à la limite supérieure des tubes et dans les intervalles qui séparent leurs orifices.

La masse de sécrétion produite dans chaque tube présente, à l’intérieur même du tube, une consistance suffisante pourne pas se mélanger, à sa sortie, aux produits des tubes voisins, comme le ferait une masse liquide. Ainsi que je lai dit plus haut, les tubes en cul-de-sac d’un même faisceau débouchent par un canal commun, large et court, dans l’intervalle des saillies superficielles de la muqueuse; au point où les tubes

(1) Loc. cit., p. 61.

(2) Cattaneo, Sulla strultura e formazione dello strato cuticolare (cor:neo) del ventricolo muscolare degli uccelli Bollett. scientifico, Pavia, 1885, p- 4). |

(3) Fig. 4.

se fusionnent de la sorte, les colonnettes issues de chacun d'eux ne se juxtaposent pas de façon à adhérer complètement les unes aux autres; elles sont agglutinées, pour ainsi dire, les unes à côté des autres par les produits de la sécrétion des cellules épithéliales tapissant les extrémités supérieures des tubes et les parois du canal commun.

La présence de débris cellulaires assez abondants dans les parties du revêtement qui unissent les colonnes entre elles, constitue au point de vue morphologique, à côté de l’apparence homogène de ces dernières, un caractère différentiel dont il ne faut pas exagérer la portée, attendu que là, comme dans la plupart des exsudats muqueux, il ne s’agit que de cellules desquamées, qui sont disposées sans aucune régularité et qui, tout en ajoutant les produits de la dégénérescence de leur contenu aux produits de la sécrétion de l’épithélium superficiel de la muqueuse, ne prennent en réalité qu'une part relativement peu importante dans la formation du revêtement coriace.

Pourquoi les colonnettes restent-elles parfaitement distinctes dans la masse constituée par l’ensemble des produits de sécrétion d’un faisceau de tubes en cul-de-sac? Cela tient simplement, comme je vais le montrer, au mode de formation de ces colonnettes, intimement lié à la forme tubulaire des culs-de-sac du gésier.

Lorsqu'on examine la section longitudinale d’un tube, sur une coupe perpendiculaire à la surface du revêtement coriace, on voit que le produit de sécrétion de chaque cellule, quel que soit le niveau considéré, vient s'ajouter, sous forme d’un filament très ténu, à la masse sécrétée par les cellules plus profondes, les filaments sécrétés par les cellules du fond du cul-de-sac, ayant déjà une certaine consistance, forment en quelque sorte un petit faisceau central autour duquel les filaments sécrétés par les cellules pariétales, étagées les unes au-dessus des autres, viennent se grouper en séries concentriques.

La masse sécrétée dans chaque tube augmente donc con-

stamment, depuis le fond du cul-de-sac jusqu’à l’orifice ; mais, d'autre part, le diamètre transversal du tube reste, à peu de chose près, le même dans toute sa longueur ou, en d’autres termes, la capacité du tube n’augmente pas, d’une extrémité à l’autre, dans les mêmes proportions que le contenu. Celui-ci se trouve par conséquent comprimé, et ïl acquiert ainsi une densité particulière, qu'il conserve en dehors du tube, lorsque, progressant sous l’impulsion des nouveaux produits de sécrétion qui s'accumulent sans cesse dans le tube, il vient, sous forme de colonnette, contribuer au renforcement du revêtement coriace, usé continuellement sur sa face interne par le frottement des corps durs que renferme le gésier.

Considérons maintenant la masse qui, sécrétée par l’épithélium superficiel de la muqueuse, enveloppe les colonnettes à leur sortie des tubes, formant ainsi les colonnes (1) qui correspondent chacune à un faisceau de tubes, et unit ces colonnes entre elles, de façon à constituer le revêtement coriace.

Dans la région superficielle de la muqueuse, les produits de sécrétion sont vraisemblablement de même nature que ceux des tubes en cul-de-sac; mais, n'étant plus contenus dans un moule étroit, ils ne sont pas aussi comprimés et n’acquièrent pas une densité aussi grande. On en trouve une preuve immédiate dans le fait suivant : Si l’on compare d’un côté la surface totale de la région superficielle de la muqueuse, avec ses courtes saillies, à la base desquelles les tubes en eulde-sac viennent s'ouvrir, et d’un autre côté la surface totale représentée par l’ensemble des culs-de-sac eux-mêmes, 1l est bien évident que l'étendue de celle-ci l'emporte de beaucoup sur l’étendue de la première, et, pourtant, en examinant des coupes du revêtement coriace, parallèles à sa surface (2), on constate que les sections des colonnettes n’occupent qu'une place relativement faible dans la masse du revêtement. Les

(1) Fig. 9, cl.

@) Fig.54.

miles so:

produits de la sécrétion des tubes en cul-de-sac occupent donc un volume moins considérable que les produits de la sécrétion de la région superficielle de la muqueuse, et 1l en résulte que l'inégalité de volume, qui se trouve en rapport inverse avec l'étendue des surfaces sécrétantes, doit être compensée par une différence de densité.

Cest grâce à cette différence de densité que les sections des colonnettes sécrétées par les tubes en cul-de-sac se détachent si nettement sur les coupes du revêtement, parallèles à sa surface, et c’est probablement aussi pour cela que les colorants tels que la safranine colorent les colonnettes: d’une façon plus intense que le reste du revêtement.

J'aurai d’ailleurs, à plusieurs reprises, l’occasion de citer des faits qui sont en rapport avec la différence de densité existant entre les produits de la sécrétion des tubes en cul-de-sac et les produits de la sécrétion de la région superficielle de la muqueuse.

Étant donné que le revêtement épithélial des tubes et celui de la surface libre de la muqueuse ne paraissent pas avoir des fonctions différentes, puisqu'ils sécrètent une même substance, dont la densité seule varie, on peut dire que les tubes en cul-de-sac de la muqueuse du gésier, comme ceux de la partie glandulaire et de la zone intermédiaire, ne sont pas, à proprement parler, des glandes, et représentent de simples enfoncements tubulaires de la surface épithéliale, qui est ainsi disposée de façon à offrir une surface plus grande.

En résumé, la muqueuse proprement dite présente la même structure fondamentale dans toute l’étendue de lestomac, c’est-à-dire que dans la partie glandulaire, dans la zone intermédiaire et dans le gésier, elle forme un système de plis qui restent libres dans une partie plus ou moins grande de leur hauteur, constituant ainsi des saillies superficielles, et qui sont soudés au contraire à leur base de façon à limiter des espaces terminés en cul-de-sac.

Dans la partie glandulaire, les saillies sont représentées par des plis lamellaires bien développés, et les culs-de-sac sont

courts et espacés; dans la zone intermédiaire, les saillies sont des prolongements plus grêles et plus nombreux, etle nombre des culs-de-sac augmente dans la même proportion ; enfin dans le gésier les saillies sont rudimentaires et les culs-desac prennent, au contraire, un développement considérable, la multiplication de la surface épithéliale atteignant ici son maximum. |

Quant au revêtement interne, il est essentiellement constitué par un exsudat de la muqueuse dans les trois parties de l'estomac, et l’on passe insensiblement du revêtement du ventricule pepsique à celui du gésier, qui prend un développement particulier et peut présenter, sous l’action des réacluifs, certains caractères qui font défaut dans le revêtement du ventricule pepsique, mais que lon retrouve, d’ailleurs, dans bien d’autres substances muqueuses ou colloïdes. . J’ai suffisamment insisté, dans cette description de la muqueuse stomacale de la Poule, sur lintérêt capital qu'il ya, pour la compréhension de la structure de la muqueuse du gésier, à éludier comparativement la muqueuse du ventricule pepsique, et, dans les descriptions qui vont suivre, je n’insisterai pas aussi longuement sur les variations que l’on peut rencontrer dans la structure de la muqueuse du ventricule pepsique, ces variations n’ayant en elles-mêmes qu’une médiocre importance. On retrouve, en effet, constamment des plis de forme et d’étendue variables, tantôt assez élevés, tantôt, au contraire, peu développés, et laissant entre eux des espaces terminés inférieurement par des culs-de-sac plus ou moins larges, qui forment généralement de petits tubes parfaitement distincts; les plis superficiels sont toujours revêtus de cellules à mucus, dont la hauteur décroit progressivement à mesure que l’on s’éloigne de la surface libre de Ia muqueuse, qui est constamment recouverte, dans cette partie de l’estomac, par une couche de mueus, plus ou moins épaisse, renfermant dans sa masse des cellules desquamées, mortifées, des filaments muqueux et de petits globes muqueux.