OIE DOMESTIQUE
Gésier. —. Chez l’Oie domestique, comme chez la Poule et le Canard, les tubes en cul-de-sac du gésier sont groupés en faisceaux, chaque faisceau renfermant de vingt à trente tubes, ou même davantage.
Dans leur partie supérieure, les tubes se fusionnent entre eux; en eflet, si l’on examine des coupes qui, au lieu d’être parallèles au plan de la muqueuse, sont légèrement obliques par rapport à ce plan, de façon à comprendre toute l'épaisseur de la couche des tubes en cul-de-sac, on voit que les sections de faisceaux qui sont voisines du revêtement coriace, présentent seulement une dizaine de sections de tubes, qui renferment chacune plusieurs figures polygonales correspondant aux colonnettes produites par les tubes fusionnés en un seul ; enfin, tout à fait à la limite de la couche des tubes en cul-desac et du revêtement coriace, chaque groupe ne montre plus que deux ou trois sections de tubes beaucoup plus larges que les précédents, formés de même par la fusion d’un certain nombre de tubes, et renfermant, par exemple, une douzaine de colonnettes provenant d’un même nombre de culs-de-sac.
Sur les coupes du revêtement coriace parallèles à sa surface, on trouve, comme chez la Poule et chez le Canard, un réseau granuleux à larges mailles, subdivisées pour la plupart en mailles plus petites, et renfermant chacune un faisceau de colonnettes dont le nombre est en rapport avec celui des tubes du groupe sous-jacent.
LARUS CANUS
Partie glandulaire de l'estomac. — L’estomac du Goéland cendré présente à son intérieur, comme je l’ai dit plus haut,
APPAREIL GASTRIQUE DES OISEAUX. 95 sept ou huit gros bourrelets longitudinaux. Dans la partie glandulaire de lestomac, ces bourrelets, ainsi qu'on peut s’en assurer sur des sections transversales, sont formés par un plissement de la muqueuse, de la couche des glandes composées et de la couche musculaire interne.
La structure de la muqueuse est d’ailleurs semblable sur toute l'étendue de ces bourrelets et au niveau des sillons longitudinaux qui les séparent ; la muqueuse forme des plis lamellaires, qui entourent les orifices des glandes composées et limitent, dans les intervalles de ces orifices, des sortes de logettes, de forme irrégulière, terminées profondément par de petits culs-de-sac. Les glandes composées renferment des cellules muqueuses.
Gésier.— Les bourrelets longitudinaux du gésier, qui font suite à ceux du ventricule pepsique, sont formés également par un plissement de la muqueuse et d’une partie de la tunique musculaire de l'estomac. Lorsqu'on examine une section transversale du gésier (1), on reconnait que la muqueuse est plus développée au sommet des bourrelets qu’à leur base, les tubes en cul-de-sac étant plus grèles et plus rapprochés les uns des autres, et les prolongements superficiels de la muqueuse étant, en quelque sorte, étirés en longueur et se terminant par une extrémité effilée; quant au revêtement coriace, 1l n’est guère plus épais que dans les sillons intermédiaires. Toute la partie centrale du bourrelet est occupée par
des couches musculaires, séparées par du tissu conjonctif et
se continuant de chaque côté, à la base du bourrelet, avec les faisceaux de la tunique musculaire du gésier.
Sur les préparations colorées au picro-carminate d’ammoniaque et montées dans de l’eau thymiquée, on distingue dans le revêtement coriace du gésier les colonnettes faisant suite au contenu des tubes, avec des contours presque aussi nettement tranchés que chez le Canard domestique.
Les coupes parallèles à la surface de la muqueuse ne mon-
(1) Fig. 27.
trent pas que les tubes en cul-de-sac soient groupés en faisceaux distincts, comme chez la Poule domestique, l’Oie, le Canard, etc.
On obtient surtout avec la safranine des préparations très nettes, dans lesquelles les colonnettes sont parfaitement distinctes, grâce à leur coloration foncée (1) ; dans les intervalles qui séparent les colonnettes, on voit des amas de granula-
tions et de petits globules provenant de la destruction de cellules desquamées.
FRATERCULA ARCTICA
Partie glandulaire de l'estomac. — Les plis et les culs -desac de la muqueuse de la partie glandulaire de l’estomac sont bien développés. La surface de la cavité des glandes composées est Lapissée de cellules muqueuses, ainsi que les canaux courts dans lesquels débouchent les tubes glandulaires à cellules granuleuses.
Gésier. — Les tubes en cul-de-sac de la muqueuse du gésier sont assez larges ; 1ls sont relativement courts dans les intervalles des gros bourrelets longitudinaux que j'ai déerits plus haut, et sont beaucoup plus développés, ainsi que les prolongements superficiels de la muqueuse, au niveau de ces bourrelets, qui, contrairement à ce que l’on observe chez le Goéland cendré, sont constitués en majeure partie par un épaississement du revêtement coriace.
Sur une coupe transversale du gésier (2) on voit, en effet, que la muqueuse se soulève légèrement au niveau des bourrelets, mais pénètre à peine dans leur intérieur. L’examen comparatif de la section transversale de ces bourrelets et de la section transversale d’un des bourrelets du gésier du Goéland cendré (3) suffit d’ailleurs à montrer cette différence.
(1) Fig. 26, cit.
(2) Fig. 25.
(2) Fig. 27.
GALLINULA CHLOROPUS
Partie glandulaire de l'estomac. — Chez la Poule d’eau, les plis de la muqueuse du ventricule pepsique, tapissés de cellules à mucus, sont bien développés ; les culs-de-sac, qui s’ouvrent au fond des espaces limités par les plis, sont petits et clairsemés.
M. Cattaneo, qui a figuré une coupe de l'estomac glandulaure de la Poule d’eau (1), et n’a donné à ce sujet aucun éclaireissement dans son texte, a représenté la surface de la muqueuse comme entièrement plane, sans trace de plis et de culs-de-sac, et l’a limitée par un épithélium tout à fait schématique, dont il est difficile de déterminer la nature.
Zone intermédiaire. — Dans la zone intermédiaire, qui réunit la portion glandulaire au gésier, les saillies de la muqueuse, couvertes de cellules à mucus, se montrent, sur les sections longitudinales de l'estomac, plus grèles et plus allongées que dans la portion glandulaire ; elles sont pour la plupart dirigées, dans leur partie profonde, obliquement de bas en haut par rapport à l’axe longitudinal de l’estomac, puis elles se coudent brusquement, au niveau de leur partie médiane, en formant un angle très aigu, et se dirigent alors en sens inverse, c’est-à-dire de haut en bas. Je n’insiste pas sur cette disposition, qui se rencontre fréquemment, d’une façon plus ou moins régulière, chez un grand nombre d’Oiseaux.
La surface interne du ventricule pepsique est couverte, dans toute son étendue, d’une couche de mucus assez épaisse, qui se continue sans interruption avec le revêtement coriace du gésier.
Gésier. — Les tubes en cul-de-sac de la muqueuse du gésier sont groupés en faisceaux, comme chez le Canard, la Poule, etc.; ces faisceaux sont peu écartés les uns des autres, de sorte que, sur les coupés pérpendiculaires à la sur-
(1) Loc. cit., pl. VIE, fig. 4.
M. CAZIN. Fi
face de la muqueuse, les tubes peuvent paraître disposés en couche continue ; mais, lorsqu'on examine des coupes parallèles à la surface de la muqueuse, on distingue nettement le groupement des tubes par petits faisceaux d’une dizaine en moyenne (1).
Ainsi que cela a lieu généralement en pareil cas, les lumières des tubes d’un même groupe se confondent dans leur partie supérieure, et forment, en quelque sorte, un canal commun, très court, dont la section se voit très bien sur les coupes légèrement obliques par rapport au plan de la muqueuse ; sur ces coupes on distingue, en effet, à la limite de la couche des tubes en cul-de-sac et du revêtement coriace, un réseau à larges mailles, dont chacune représente l dtace commun des tubes d’un même faisceau. |
De cet arrangement résulte une disposition LE des produits de la sécrétion des tubes à l’intérieur du revêtement coriace. Sur les sections colorées par la safranine, on distingue, dans le revêtement, des colonnes réunies entre elles de distance en distance, qui font suite, non pas au contenu d’un seul tube, mais à la masse formée par la réunion des produits de plusieurs tubes. Cela est surtout très net dans la partie supérieure du gésier, où les colonnes du revêtement sont séparées par des intervalles moins étroits que dans le rèste du gésier. |
PSOPHIA CREPITANS
Après les descriptions, déjà nombreuses, que j’ai données au sujet des variations que l’on peut observer dans la muqueuse gastrique des Oiseaux granivores, herbivores, insectivores ou omnivores, je ne m'arrêterai pas à décrire la structure de
(1) M. Cattaneo se contente de dire, pour la muqueuse du gésier de Ja Poule d’eau : « La cuticola è grossa, e chiaramente divisa in prismetti paralleli; le glandule tubulari sono numerosissime, e Strettamente fra di are avvicinate. » (Loc. cit., p. 46.)
APPAREIL GASTRIQUE DES OISEAUX. 99 l'estomac du Psophia crepitans, qui n'offre rien de remarquable, à part le développement considérable que prend la musculeuse de la muqueuse du ventricule pepsique.
Tandis que chez la Poule, le Canard, le Goéland cendré, etc., la musculeuse de la muqueuse n’était représentée que par un certain nombre de petits faisceaux plus où moins épars, chez l’Agami que j'ai eu entre les mains j'ai pu observer, sur des coupes de la partie glandulaire de l'estomac perpendiculaires à la surface de la muqueuse, de gros faisceaux musculaires (1), les uns longitudinaux, les autres transversaux, formant dans leur ensemble une couche épaisse qui s’étendait au-dessous des culs-de-sac de la muqueuse proprement dite.
J’ajouterai seulement que dans le gésier les tubes en culde-sac sont pour la plupart groupés par petits faisceaux de deux, trois, quatre ou cinq. Le revêtement interne est constitué de la même façon que les revêtements coriaces décrits jusqu’à présent.
PLOTUS MELANOGASTER
L'examen de la muqueuse stomacale du Plotus melanogaster offre un intérêt tout spécial ; l'estomac des Plotus, en effet, a souvent attiré l’attention des zoologistes, indépendamment des particularités qu’il présente dans sa forme et dans l’arrangement de ses différentes parties, par la présence, au niveau du pylore, de filaments (2) serrés les uns contre les autres, adhérant à la muqueuse, et que l’on a regardés jusqu'ici comme se rapprochant beaucoup des cheveux par leur structure.
Ayant eu, grâce à la bienveillance de M. le professeur À. Milne Edwards, l’occasion d'étudier ces curieuses productions chez un Plotus melanogaster de Gochinchine, j'ai cherché à déterminer plus exactement leur nature, en les comparant
(1) Fig. 33, mm.
(2) Fig. 24.
aux différentes formes sous lesquelles se présente le revêtement coriace du gésier chez les autres Oiseaux.
L’estomac du Plotus melanogaster comprend, comme je lai déjà dit, trois renflements successifs : le premier correspond au ventricule pepsique, le deuxième au gésier, et le troisième est formé par une poche pylorique qui sépare le gésier de l’intestin, et dans laquelle se trouve l’appareil valvulaire, garni de filaments, que j'ai décrit plus haut.
Partie glandulaire de l'estomac. — La partie glandulaire est essentiellement constituée par deux disques de 25 millimètres environ de diamètre, opposés l’un à l’autre. Dans toute l'étendue correspondant à la surface de ces disques, formés principalement par la juxtaposition de glandes composées qui ont juqu’à 7 et 8 millimètres de hauteur, épaisseur de la paroi stomacale est considérable, tandis que, dans les deux espaces situés entre les bords opposés des disques, elle comprend seulement la tunique musculaire et la muqueuse proprement dite. |
Lorsqu'on examine au microscope des coupes transversales de ces disques glandulaires, on reconnait que la cavité des glandes est limitée par une surface entièrement tapissée par de grandes cellules à mucus, et formant de nombreux plis peu élevés, qui s’anastomosent en certains points de façon à constituer de petits canaux au fond desquels s'ouvrent les tubes olandulaires périphériques, à cellules granuleuses.
Sur les coupes perpendiculaires à la surface des disques glandulaires, on distingue les faisceaux longitudinaux ou transversaux de la musculeuse de Ia muqueuse, situés en dedans des glandes composées.
La muqueuse proprement dite forme des plis très développés, couverts de grandes cellules à mucus, prismatiques, très larges, et dont les extrémités basilaires sont recourbées en crochet; à la base de ces plis débouchent des culs-de-sac. tapissés de cellules à mueus plus petites.
La surface de la muqueuse, dans cette première division de l'estomac, est couverte d’un revêtement relativement peu épais,
‘teinté de jaune sur les coupes colorées au picro-carminate d'ammoniaque, et montrant, sur des sections perpendiculaires à la muqueuse, des rubans sinueux finement striés dans le sens de leur longueur, qui sortent des intervalles situés entre les plis superficiels, s'unissent les uns aux autres et s’énchevêtrent par places sans aucune espèce de régularité; çà et là sont disséminés des amas de débris He comtome altérés. F
On retrouve à peu près la même structure, pour la muqueuse proprement dite et son revêtement, dans la portion de l'estomac qui se trouve au-dessous de la limite inférieure des disques glandulaires et qui fait communiquer largement la première division de l’estomac avec le gésier. | … Gésier. — Reconnaissable extérieurement aux aponévroses nacrées qui occupent le centre de ses deux faces, et d’où partent en rayonnant des fibres musculaires qui se continuent avec celles du côté opposé, le gésier, peu musculeux, est
tapissé intérieurement par un revêtement coriace forniant des plis épais de forme irrégulière.
Examiné au microscope, sur des sections perpendiculaires à la surface de la muqueuse, le revêtement du gésier montre des rubans sinueux de largeur variable, colorés par le carmin ammoniacal beaucoup plus fortement que les intervalles qui les séparent et qui renferment des débris épithéliaux informes ; ces rubans sont striés finement, suivant leur longueur, et reliés les uns aux autres, de distance en distance, par des sortes de trabécules; ils font suite au contenu des espaces irréguliers que laissent entre eux les prolongemenis de la muqueuse tapissés de cellules à mucus, et qui se terminent profondément par de petits tubes en cul-dé-sac; ceux-ci sont peu développés chez le Plotus melanogaster, proportionnellement aux prolongements de la muqueuse.
Poche pylorique. — Dans le premier tiers environ dela poche pylorique, le revêtement interne est lisse, et, à peu de chose près, semblable à celui du gésier ; le reste de la poche est, au contraire, comme on la vu, tapissé de filaments rigides,
Sur des sections longitudinales de la poche pylorique, perpendiculaires à la surface de la muqueuse, la muqueuse et son revêtement, examinés au microscope, sont assez semblables à ceux du gésier, dans toute la portion qui précède l'appareil valvulaire. Au niveau des premiers filaments, on observe un épaississement assez notable de la tunique musculaire de la poche, déterminant une brusque élévation de la muqueuse, qui prend elle-même une plus grande épaisseur, par suite du développement plus considérable de ses tubes en cul-de-sac. Ces tubes sont disposés par petits groupes (1) se terminant chacun, du côté de la cavité de la poche pylorique, par une lumière unique. La charpente conjonetive formant les cloisons qui séparent les groupes de culs-de-sac les uns des autres se continue sous forme de prolongements irréguliers qui, sur des coupes parallèles à la surface de la muqueuse, présentent des bords déchiquetés et qui sont tapissés dans toute leur longueur par de grandes cellules à mucus (2).
La muqueuse, ainsi agencée, se continue sans modifications à la surface de la protubérance qui fait saillie dans la cavité de la poche pylorique; examinée sur des coupes transversales, cette protubérance se montre formée par un repli de la paroi qui comprend à la fois la couche connective sous-muqueuse et la tunique musculaire, la plus grande partie de la masse de la protubérance étant constituée par de gros faisceaux musculaires, qui se continuent à sa base avec ceux de la tunique musculaire de la poche pylorique.
Il me reste à examiner les rapports qui existent entre la muqueuse et les filaments,.
Le contenu des culs-de-sac est finement strié dans le sens de la longueur des tubes, et, sur des sections minces, en employant un grossissement suffisant, on retrouve entre les stries du contenu et les cellules du revêtement épithélial les mêmes connexions que dans les tubes de la muqueuse du gésier de la Poule, du Pigeon, du Canard, etc.
(1) Fig. 23, tcs.
(2) Id, s$,
Les produits de la sécrétion des tubes de chaque groupe se fusionnent au niveau où les tubes se confondent en un seul, -et la masse unique résultant de cette fusion se continue au delà des prolongements superficiels de la muqueuse sous là forme d’un filament qui fait saillie librement dans la cavité de la poche pylorique (1). Les filaments ainsi constitués sont pour la plupart entièrement séparés de leurs voisins, dans la plus grande partie de leur longueur; cependant il n’est pas rare d’en trouver quelques-uns qui sont soudés deux à deux, formant un filament unique, qui est le plus souvent bifide à son extrémité libre (2), et qui représente le produit de deux groupes de culs-de-sac. |
Examinés à un faible grossissement, après avoir été détachés de la muqueuse, ces filaments, qu’ils soient simples ou formés de deux filaments accolés, ne sont pas exactement cylindriques et ont, au contraire, une surface irrégulière, présentant de distance en distance des nodosités qui, vues de profit, forment des saillies latérales dirigées obliquement de bas en haut.
Lorsqu'on regarde les filaments en place, sur une coupe perpendiculaire à la surface de la muqueuse, on voit qu’ils présentent également à leur base des épaississements formant des saillies latérales qui, au lieu de se terminer par une extrémité libre, se continuent au contraire avec celles qui partent des filaments voisins; de cette façon les filaments sont réunis entre eux à leur base. En outre, on reconnait que les espaces situés dans les intervalles des filaments renferment, à ce niveau, des amas de débris de cellules desquamées (3).
Considérés dans leur partie inférieure, les filaments de la poche pylorique du Plotus melanogaster forment donc un ensemble entièrement comparable à l’image que donne le revêtement de la première portion de la poche pylorique ou celui du gésier, sur une section perpendiculaire à la surface
(1) Fig. 23, cl.
(2) Fig. 24, A.
(3) Fig. 23,
de la muqueuse; cette structure est, en somme, analogue à ce que nous avons constamment trouvé, sous des formes variables, pour le revêtement coriace du gésier des espèces précédemment étudiées.
Si lon reprend, en effet, l'examen d’une section perpendiculaire à la surface de la muqueuse du gésier de la Poule domestique (1), on est frappé de la ressemblance qu’elle offre avec une coupe semblable de la muqueuse de la poche pylorique du Plotus melanogaster, munie de ses filaments; la seule différence essentielle qui existe entre les deux revêtements réside dans ce fait que, chez la Poule, les colonnes produites par les groupes de culs-de-sac sont unies les unes aux autres, de distance en distance, dans toute l’épaisseur du revêtement, tandis que, chez le Plotus melanogaster, cette union n’existe -qu’à la base des filaments et se trouve supprimée dans le reste de leur étendue, représentée seulement par les nodosités qui sont espacées les unes au-dessus des autres, le long de chaque filament, sans se souder aux nodosités des filaments voisins.
OSSIFRAGA GIGANTEA
Gésier. — Le gésier du Pétrel géant ne peut jouer dans la digestion qu’un rôle très secondaire, ainsi que je l'ai dit plus haut; cependant le revêtement interne du gésier, sans être aussi dur et coriace que chez les Goélands, est encore assez épais et résistant.
Lorsqu'on étudie au microscope ce revêtement et la muqueuse qui le produit, on se trouve en présence d’une forme intermédiaire entre la muqueuse du ventricule pepsique et la muqueuse du gésier d’un Oiseau granivore ou herbivore.
C’est là, en quelque sorte, une forme de passage, analogue à celle que l’on rencontre dans l’estomac même des Oiseaux cranivores, herbivores, insectivores, ou omnivores, en consi-
dérant la portion de l’estomac que j'ai désignée sous le nom
(1) Fig. 9.
de zone intermédiaire, et dont la muqueuse et le revêtement
interne, comme on a pu le voir, relient, pour ainsi dire, l’une
à l’autre la structure de la muqueuse de la portion glandu- —Jaire de l’estomac et la structure de la muqueuse du gésier.
Chez l’Ossifraga gigantea, la muqueuse du gésier forme,
comme chez les autres Oiseaux, un système de saillies superficielles et de dépressions en cul-de-sac situées profondément,
mais, tandis que, chez les Oiseaux granivores par exemple, les sailiies superficielles sont ordinairement très réduites, par rapport aux tubes en cul-de-sac, ici au contraire les saillies superficielles prennent un développement au moins égal à celui des culs-de-sac. Lorsqu'on examine uné coupe perpen- diculaire à la surface de la muqueuse, on voit ces saillies (1) s'élever au-dessus des intervalles qui séparent les culs-de-
sac (2), formées par des prolongements de la charpente con-
Jonctive de ces tubes eux-mêmes. Or ne distingue pas, sur la -coupe, de limite nettement tranchée entre les tubes et les saillies, la surface interne des tubes se continuant insensiblement avec la surface des saillies.
L’épithélium qui tapisse les a des tubes est composé de cellules prismatiques, qui deviennent de plus en plus claires à mesure que l’on s'éloigne du fond des tubes, en même temps que leur noyau se rapproche davantage de la base des cellules; enfin, sur les prolongements superficiels de la muqueuse, l’épithélium est constitué par de grandes cellules
à mucus, dont le contenu est entièrement transparent et le
noyau complètement refoulé à leur base.
Sur la même coupe, perpendiculaire à la surface de la muqueuse, on voit, dans le revêtement interne du gésier, des sortes de rubans, qui sont finement striés dans le sens de leur longueur et dépourvus de contours réguliers (3); 1ls prennent
naissance dans l’intérieur des culs-de-sac, se continuent dans
l'intervalle des saillies superficielles et se prolongent jusqu’à
(1) Fig. 2 ss.
(2) Id., (1) nn. SCS.
la surface libre du revêtement, en suivant un trajet plus ou moins sinueux.
Ces rubans, ainsi qu’on peut s’en assurer en examimant des coupes parallèles à la surface du revêtement, correspondent à des colonnes très irrégulières, mal délimitées.
Il est à remarquer que ces colonnes se colorent en rose par le picro-carminate d’ammoniaque, comme on l’observe dans lé revêtement de la zone intermédiaire des Oiseaux granivores ou herbivores, au lieu d’être colorées en jaune, comme cela a lieu généralement dans le revêtement coriace du gésier des Oiseaux dont j'ai parlé jusqu'ici.
Le reste dù revêtement interne du gésier de l’Ossifraga gigantea est, au contraire, coloré en jaune par le même réactif, et renferme des amas (1) de débris de cellules étagés les “uns au-dessus des autres, suivant des lignes qui font suite aux saillies superficielles de la muqueuse.
Sur des coupes de la muqueuse faites à différents niveaux parallèlement à sa surface, ou encore sur des coupes obliques comprenant toute l’épaisseur de la muqueuse, on observe, dans la partie profonde de la muqueuse, les sections annulaires des culs-de-sac. Au niveau des saillies superficielles, on voit seulement des anneaux interrompus, formés de deux ou trois segments; chacun de ces segments représente la section d’un des prolongements de la muqueuse.
Ces préparations, rapprochées des précédentes, sont particulièrement instructives, au point de vue des rapports existant entre les saillies et les dépressions que peut former la muqueuse stomacale des Oiseaux, car on y voit, d’une façon évidente, que les tubes en cul-de-sac et les prolongements superficiels constituent un seul et même système, la muqueuse formant des saillies lamellaires qui sont soudées à leur base de façon à limiter des tubes, tandis qu’elles restent libres dans leur partie supérieure.
(1) Fig. 22, cd.
SPHENISCUS DEMERSUS
Partie glandulaire de l'estomac. — Les plis superficiels de la muqueuse sont larges, et les culs-de-sac qu'ils limitent à leur base ont un diamètre transversal assez grand, mais l’ensemble ne forme qu’une couche peu épaisse.
Les faisceaux de la musculeuse de la muqueuse, qui ont les uns une direction transversale, les autres une direction longitudinale, constituent une couche assez dense, entre les glandes composées et la muqueuse proprement dite. On distingue, en outre, dans les intervalles des glandes composées de nombreux faisceaux musculaires qui se continuent du côté de la cavité stomacale avec la musculeuse de la muqueuse, de sorte que les glandes composées ont, pour ainsi dire, une enveloppe musculaire, qui, en se contractant, doit évidemment faciliter l’excrétion.
J’ai, dans beaucoup de cas, observé une disposition analogue en étudiant les espèces citées plus haut; il n’est pas rare, en effet, de rencontrer, dans la partie glandulaire de l'estomac, des faisceaux musculaires très grèles, qui sont épars dans les intervalles des glandes composées, et qui semblent être des prolongements de la musculeuse de la muqueuse; mais généralement ces faisceaux ne paraissent pas former, autour des glandes composées, une couche aussi régulière que dans le cas du Spheniscus demersus.
Les glandes composées de l’estomac du Spheniscus demersus sont, ainsi que J'ai déjà eu l’occasion de le dire, des glandes multilobées (1) comme celles de la Poule domestique, du Pétrel géant, etc.; bien que les lobes soient peu saillants à la périphérie des glandes, ils n’en sont pas moins complètement séparés les uns des autres par des cloisons de tissu conjonctif, comme on peut le voir sur des sections transversales d’une de ces glandes, et ils débouchent chacun isolément
(1) Fig. 31.
dans la cavité centrale très étroite, qui s'étend dans toute la longueur de la glande et se trouve limitée par une surface plissée, couverte de grandes cellules à mucus; la cavité de chaque lobule est elle-même presque entièrement remplie par des plis et des saillies irrégulières, tapissés par des cel- Jules à mucus, s’anastomosant les uns avec les autres, et limitant à leur base de petits canaux cylindriques, qui sont également tapissés de cellules à mucus, et qui reçoivent les produits de la sécrétion des tubes glandulaires occupant la périphérie de la glande et renfermant des cellules granu- Jeuses,
De même que chez les autres Oiseaux dont les glandes gastriques composées présentent à leur intérieur des cellules à -mucus, on ne trouve jamais, dans le lobe de la glande gastrique du Spheniscus demersus, des cellules à mucus mélangées à des cellules granuleuses à l’intérieur d’un même tube ; l’épithélium formé de cellules à mucus se substitue à lépithélium granuleux au niveau des orifices des tubes périphériques, et il reste composé exclusivement de cellules à mucus jusqu’au point où la glande débouche dans la cavité de l'estomac.
Chacun des lobes de la glande gastrique composée du Spheniscus demersus équivaut donc à lui seul, comme chez la Poule domestique, à une glande unilobée; mais 1l y a -dans la glande du Spheniscus demersus des cellules à mucus qu’on n’observe pas chez la Poule, et, en outre, la complexité est poussée beaucoup plus loin, puisque chaque lobe est pourvu de canaux secondaires et reproduit par conséquent la structure d’une glande plus différenciée, comparable à celles que j'ai décrites chez le Pigeon, le Canard, et plusieurs Pas- Sereaux.
La glande gastrique composée du Spheniscus demersus, prise dans sa totalité, constitue un type bien supérieur, par sa complication, au type le plus complexe parmi les formes qu'a distinguées Bergmann.
De toutes les glandes gastriques que l’on à décrites, celles
du Nandou d'Amérique, que M. Remouchamps appelle wéricules tertiaires (1), offrent seules une complication qui puisse être rapprochée de celle des glandes gastriques du Spheniseus demersus, bien que, d’après les descriptions de Home (2) et de M. Remouchamps, il soit assez difficile d'établir les rapports qui existent entre les différentes parties de la glande du Nandou d'Amérique, d'une part, et celles de la glande du Spheniscus demersus, d'autre part.
Il y a, d’ailleurs, une lacune dans les observations de M. Remouchamps, qui ne donne pas de renseignements précis sur la nature de l’épithélium tapissant l’intérieur de la glande, à partir des orifices des tubes périphériques.
Gésier. — La partie inférieure de l'estomac du Spheniscus demersus, qui représente le gésier, est tapissée intérieurement par un revêtement mou, assez friable. Ce revêtement offre cependant une consistance suffisante pour que l'on puisse en détacher des lambeaux; mais on ne peut pas l’enlever sous forme de membrane distincte, sans arracher avec lui une portion de la muqueuse, comme il est facile de s’en assurer en examinant les lambeaux ainsi obtenus, sur des sections minces perpendiculaires à leur surface.
Le picro-carminate d’ammoniaque donne à ce revêtement une coloration rosée, au lieu de la coloration jaune qui est caractéristique pour le revêtement coriace du gésier des Oiseaux granivores ou herbivores, et que l’on retrouve encore partiellement chez l’Ossifragu gigantea, comme on l’a vu plus haut. Cette coloration rose est surtout accentuée dans les: parties les plus denses du revêtement, qui affectent une forme rubanée sur les coupes perpendiculaires au plan de la muqueuse, et qui sont analogues à celles que j'ai décrites dans le revêtement de la partie glandulaire ou de la zone intermédiaire de l'estomac des Oiseaux granivores.
Il me reste à dire quelques mots de la muqueuse elle-
(1) Remouchamps, Sur la glande gastrique du Nandou d'Amérique (Archives de biologie, t. 1, 1880).
(2) Home, Lectures on comparative Anatomy, t. I, 1814.
410 ti. CAZIN.
même; sur des coupes perpendiculaires à sa surface, elle présente des culs-de-sac peu développés et des prolongements superficiels, tapissés de cellules à mucus, qui, en revanche, sont assez allongés.
La muqueuse du gésier du Spheniscus demersus, par les faibles dimensions de ses culs-de-sac, le développement de ses saillies superficielles et l’aspect de son revêtement, est loin, comme on le voit, d'offrir une structure semblable à celle de la muqueuse des gésiers puissants et se rapproche beaucoup plus de la muqueuse proprement dite du ventricule pepsique des Oiseaux granivores.