DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DE L’ESTOMAC DE LA POULE

Pendant les troisième, quatrième et cinquième jours de l’incubation, je n’ai pas cherché à isoler l'estomac du corps de l'embryon. Chaque embryon, plongé vivant dans l'alcool absolu, restait dans ce liquide jusqu’à ce qu’il eût atteint une dureté suffisante ; il était ensuite coloré au carmin aluné de Grenacher, puis inclus dans la paraffine et débité en coupes transversales au moyen du microtome de Long.

Après cinq jours d’incubation, l'estomac, facile à isoler, était fixé par un séjour de huit à dix heures dans lacide osmique à 1 pour 100, lavé dans l’eau distillée, et plongé ensuite dans l’alcool pour achever le durcissement; d’autres estomacs étaient simplement durcis dans l'alcool absolu pendant vingt-quatre heures, sans avoir subi l’action de l’acide osmique.

J’ai pu faire ainsi l’étude comparative du développement de l'estomac sur deux séries parallèles de pièces traitées les unes par l'alcool absolu, les autres par l'acide osmique, en prenant des embryons, depuis le troisième jour jusqu'au moment de l’éclosion, à peu près régulièrement toutes les douze heures, et même à des intervalles de temps plus rapprochés, lorsque cela était nécessaire.

M. Cattaneo, ainsi que j’en ai fait mention, a donné une description de la structure de la muqueuse stomacale, chéz

(1) Fig. 36.

l'embryon de Poule, au septième jour et au quatorzième jour de l’incubation (1); pour cette étude, en particulier, M. Cattaneo s’est servi du procédé de durcissement que j'ai indiqué plus haut, en faisant l'analyse de son mémoire.

Les faits décrits par M. Cattaneo sont tellement en désaccord avec mes propres observations que je dois les reproduire ic1 intégralement, au fur et à mesure qu’ils pourront prendre place dans l’éxposé du développement.

Chez les embryons pris à la fin du troisième jour de l’incubation, j'ai trouvé la surface interne de l’estomac tapissée dans toute son étendue par un épithélium formé de plusieurs rangs de cellules allongées, disposées en balustre.

Après cinq jours d'incubation, la muqueuse de la partie olandulaire de l'estomac se distingue déjà de celle du gésier par l’ébauche des glandes gastriques composées, indiquée par de légers renflements de la couche épithéliale, qui font saillie dans la couche sous-jacente et qui se présentent, dès Ja fin du sixième jour, comme des diverticules globuleux bien distincts (2), pourvus d’une cavité centrale limilée par une couche épithéliale (3) qui montre, sur des coupes perpendiculaires à sa surface, plusieurs rangs de noyaux, un peu moins nombreux pourtant que dans la couche épithéliale limitant la cavité stomacale proprement dite (4).

Si l’on se reporte maintenant au travail de M. Cattanco, voici ce qu’on y trouve (5) : © Negli embrioni di tré 6 quattro giorni d’incubazione, il rigonfiamento gastrico à tappézzuto da un epitelio cilindrico uniforme; qui, nel Teqiorno, troviamo che questo epitélio si è invaginato, in modo da dar origine à un abbozzo di glandule tubuluri (6). La parte inferiore déllo sto-

(1) Loc. cit., p. 62-66.

(2) Fig. 38, glc.

(3) Fig. 29, epg.

(4) Fig. 41, ep.

(5) Loc. cit., p. 64.

(6) M. Cattaneo renvoie à sa figure 1 (pl. IX), où se trouve là section transversale de l'estomac, pris dans sa portion superieure ; il s’agit donc bien de la formation des glandes composées du ventricule pepsique.

maco ha pareli più grosse, euna cavità a forma di T (in senone), ricoperta di semplice epitelio cilindrico. »

Pour juger de l’inexactitude de ces observations, il suffit d’ailleurs de voir les dessins de M. Cattaneo, qui représente la muqueuse de la partie glandulaire de l'estomac d’un embryon de sept Jours comme formée d’une couche dense de glandes tubulairés (1), tapissées d’une couche unique de cellules cubiques (2), et qui, pour le gésier, figure un épithélium composé de grandes cellules cylindriques disposées également sur une seule couche (3).

À part la présence des glandes en voie de développement dans la première partie de l'estomac, je n’ai guère observé avant la fin du huitième jour environ des différences importantes dans l’aspect dela muqueuse stomacale, examinée dans toute son étendue sur des coupes perpendiculaires à sa surface, parallèles à l'axe longitudimal de l'estomac, et comprenant par conséquent à la fois la partie glandulaire et le gésier.

Chez les embryons qui ont huit jours d’incubation, la surface interne de l'estomac se montre revêtue d’une substance claire, qui forme une couche plus épaisse dans le gésier que dans la partie glandulaire.

Dans cette première partie de l’estomac, ce revêtement interne n’offre rien de particulier ; dans le gésier, au contraire, lorsqu'on examine des sections perpendiculaires à la surface de la muqueuse, faites après fixation par l’acide osmique, on observe, à l’intérieur de la couche qui recouvre l’épithélium, des raies sombres, ondulées, très rapprochées les unes des autres, et dont la direction générale est perpendiculaire au plan de la muqueuse (4).

On distingue en outre, à la base de ce revêtement, de petits bâtonnets (5), qui paraissent être en rapport avec les raies

(Loc:.cit. pl UK A1, g:

(2) Loc. cit, pl. Aix, -fg-17, a.

(3) Loc. cit., pl. IX, fig. 3, ep.

(4) Fig. 37, ri,

(o) Id., b.

sombres, et qui font saillie au-dessus de la surface interne de la couche épithéliale.

Ainsi, au lieu de la couche unique de cellules cylindriques, décrite et figurée au septième jour par M. Cattaneo, on trouve une couche épithéliale épaisse, couverte d’un revêtement délicat dont le savant italien à d’ailleurs méconnu complètement l'existence, dans tout le cours du développement.

Sur les sections minces du gésier, faites après durcissement dans l'alcool absolu, colorées au picro-carminate d’ammoniaque, et conservées dans la glycérine, le revêtement interne est transparent et presque incolore, et 1l pourrait même échapper à l’observation dans un examen rapide ; cependant, lorsqu'on fait varier l'éclairage et la mise au point, on y distingue parfaitement les raies sombres, séparées l’une de l’autre par des intervalles plus clairs.

Quant aux bâtonnets, ils sont également nets sur les préparations fixées par l’acide osmique et colorées à l’hématoxyline, et sur les préparations colorées au picro-carminate d’ammoniaque après simple durcissement par l'alcool; ils sont à ce moment, pour la plupart, assez grêles et d’un calibre à peu près égal dans toute leur longueur ; le picro-carminate d’ammoniaque les colore légèremeut en jaune rosé, et l’hématoxyline en violet pâle.

En examinant des coupes très minces, perpendiculaires à la surface de la muqueuse, on reconnaît que ces bâtonnets ne sont pas autre chose que des prolongements des cellules épithéliales situées plus ou moins profondément, ces prolonge- . ments faisant saillie en dehors de la couche épithéliale, de façon à dépasser la limite interne des cellules superticielles.

Après neuf jours d’incubation, les glandes gastriques sont assez développées pour occuper, sur des coupes perpendiculaires à la surface de la muqueuse, la plus grande partie de la hauteur des parois de la première division de l’estomac, mais elles sont encore très espacées et se montrent seulement à l’état de vésicules simples qui correspondent chacune à une

glande composée de l'adulte. Lorsqu'on examine à un fort grossissement des coupes de la muqueuse, on voit, à la surface de la couche épithéliale tapissant l’intérieur de ces glandes en voie de développement, de petits prolongeménts de cellules qui font saillie comme ceux que je viens de décrire dans le gésier, mais qui sont plus épais et beaucoup moins allongés que ces derniers.

La couche épithéliale qui limite la cavité de la partie glandulaire de l'estomac montre également à sa surface quelques prolongements analogues. Dans cette partie de l'estomac, le revêtement transparent qui recouvre la surface interne de la muqueuse ne présente pas, sur les coupes perpendiculaires à sa surface, des raies sombres disposées d’une façon régulière, parallèlement les unes aux autres, comme j’en ai décrit pour le gésier.

Dans le gésier, la couche épithéliale et son revêtement transparent, qui a pris un développement plus considérable, sont, à ce moment, comme au jour précédent, plus épais que danñs la première partie de l'estomac ; on distingue très nettement, surtout dans lés préparations qu’on obtient avec des estomacs fixés par l'acide osmique, les raies sombres ondulées du revêtement interne, qui sont pour la plupart inclinées légèrement par rapport au plan de la muqueuse, comme les bâtonnets eux-mêmes, dont elles paraissent d’ailleurs continuer la direction.

Au neuvième jour, les glandes de la première parue de l'estomac n'étaient encore constituées que par des vésicules simples ; au fur et à mesure que le développement s’estavancé, la surface interne de ces vésicules est devenue irrégulière, et bientôt elles se sont trouvées formées de plusieurs cavités secondaires, comprenant elles-mêmes un certain nombre de culs-de:sac ; en même temps la couche épithéliale tapissant l'intérieur des glandes a subi des modifications, et, après onze jours d’incubation, les extrémités libres des cellules épithéliales, au lieu de former de petits prolongements courts et épais comme à la fin du neuvième Jour, sont fortement ren-

no | à j

APPAREIL GASTRIQUE DES OISEAUX. 498 flées, globuleuses, faisant saillie à la surface de la couche épithéliale. Au même moment, les bâtonnets situés à la limite interne de la couche épithéliale de la partie glandulaire de l’estomac sont beaucoup plus nets que précédemment, mais ils sont loin d'atteindre le développement de ceux qu’on voit dans la deuxième division de l'estomac.

A ce moment, en effet, la couche épithéliale du gésier présente à sa surface un aspect tout à fait hérissé ; les bâätonnets sont alors très développés et la plupart d’entre eux se terminent par une extrémité renflée, ressemblant ainsi à de petites massues (1).

Sur des coupes perpendiculaires au plan de la muqueuse, faites après fixation par l’acide osmique et colorée à l’hématoxyline, les raies sombres du revêtement interne du gésier forment par leurs anastomoses, surtout dans les points où le revêtement est coupé obliquement, une sorte de lacis irrégulier limitant de petits espaces clairs ; lorsqu'on observe cette disposition, qui se voit également sur les coupes colorées au picro-carminate d’ammoniaque après fixation dans l’alcool absolu et montées dans la glycérine, on pourrait penser que le revêtement est composé d'éléments cellulaires dont le noyau n’est plus apparent ; mais, si l’on ne se contente pas d'examiner ces préparations et si l’on suit jour par jour le développement antérieur, on arrive facilement à reconnaître que le revêtement superficiel du gésier n’est constitué à aucun moment par des cellules pourvues d’un noyau apparent et se trouve, au contraire, formé au début par une couche homogène absolument dépourvue d'éléments cellulaires.

En certains points du gésier, sur les préparations à l’acide osmique, on voit qu’au onzième Jour les extrémités internes des cellules superficielles, faisant saillie au-dessus de la coùche épithéliale, sont plus fortement renflées qu'aux jours précédents, et sont à peu près globuleuses ; dans ces points les cellules superficielles tendent évidernment à se rapprocher de

(1) Fig. 39, b.

Ja forme que j'ai décrite chez l’animal adulte, à la surface de .

la couche épithéliale du gésier.

Chez l'embryon âgé de douze jours ou, mieux encore, , de treize jours, la 1. gastrique composée se trouve complètement ébauchée (1); elle est alors multilobée et chacun . de ses lobes comprend lui-même un certain nombre de culs- de-sac, à la surface desquels les cellules sont maintenant « réparties sur un seul rang; du fond de ces culs-de-sac partent |

de nouvelles cloisons formées par le tissu conjonetif SOUSmuqueux, toutes les petites cavités se trouvent ainsi subdivisées et le nombre des culs-de-sac augmente sans cesse. C’est à ce moment qu'on voit, sous sa forme la plus simple, la structure complète des glandes gastriques composées de la Poule.

D'autre part, si l’on examine l’épithélium tapissant la surface interne de la partie glandulaire de l'estomac, on observe, dans sa partie profonde, des soulèvements du tissu conjonctif sous-jacent, qui ne sont autre chose que l’ébauche de la charpente des petits tubes en eul-de-sac et des plis superfi- ciels de la muqueuse de l'adulte ; ces plis sont déjà disposés en cercles concentriques autour des orifices des glandes composées, ainsi que l’on peut s’en assurer en examinant des coupes obliques, presque parallèles à la surface de la mu- queuse.

Dans le gésier, on voit nettement, après douze jours d’in- cubation, l’ébauche des tubes en cul-de-sae qui doivent donner naissance aux colonnettes du revêtement coriace, et, sur des coupes perpendiculaires au plan de la muqueuse, la couche épithéliale présente des ondulations correspondant aux soulèvements qui se produisent à la surface de la cousee conjoncetive sous-jacente.

Le revêtement qui tapisse le gésier à ce moment n’est plus aussi transparent que précédemment, sur les coupes montées dans la glycérine, après durcissement dans l'alcool absolu et

(1) Fig. 40, gle.