GÉNÉRALITÉS SUR L'ESTOMAC DES OISEAUX

Après cette étude détaillée de l'estomac de la Poule domestique, je ne m'arrêterai pas longuement sur l’anatomie descriptive de l'estomac dans les différents groupes d’Oiseaux, les nombreuses variations qu’on observe à ce sujet étant, pour la plupart, exposées dans les Leçons sur la physiologie et l’anatonne comparée de H. Milne Edwards. Il me suffira de décrire sommairement les principales formes, dont j'étudierai plus loin la structure microscopique ; J'aurai, en même temps, l’occasion de revenir sur certains faits au sujet desquels j'ai déjà insisté à propos de la Poule domestique, et d’ajouter quelques détails intéressants qui n’ont pas encore été signalés.

Orientation de l’estomac.— Je crois pouvoir généraliser, dans une certaine mesure, ce que J'ai dit plus haut pour l’orientation de l'estomac de la Poule, déterminée par l’observation exacte des rapports normaux de l'organe.

En effet, dans toutes les espèces chez lesquelles J'ai examiné les viscères en place (Pintade, Pigeon domestique, Perruche ondulée, Pics, Casse-noix, Geai, Hirondelle, Roitelet, Cincle aquatique, Bec-croisé, Canard domestique, Goéland cen-

(1) Fig. 2.

dré, etc., etc.), en prenant certaines précautions pour ouvrir la cavité abdominale, j'ai constamment trouvé les faces du vésier situées l’une à droite, Pautre à gauche, les masses musculaires étant, par conséquent, antérieure et postérieure, et non pas latérales, comme on le dit généralement (1).

Dans quelques cas, cependant, l’organe était légèrement incliné de gauche à droite, sa face gauche regardant un peu en avant, et sa face droite un peu en arrière ; dans ces conditions, lorsqu'on enlève la paroi antérieure de Pabdomen, sans avoir soin de ne pas modifier les rapports, l'estomac peut basculer complètement de gauche à droite sans qu’on y prenne garde.

D'autre part, chez quelques Oiseaux, la Gigogne par exemple, cette obliquité des faces du gésier est très accentuée, sans que pour cela elles doivent être considérées comme antérieure et postérieure.

Forme extérieure de l'estomac. — Chez la plupart des Oiseaux, l’estomac montre extérieurement deux parties distinctes, comme chez la Poule domestique, et, lorsqu'il n’y a pas un véritable étranglement qui sépare le ventricule pepsique du gésier, l’épaisseur des muscles de ce dernier, si développés chez les Oiseaux qui se nourrissent de matières végétales, suffit à établir nettement les limites du gésier.

Chez les Oiseaux qui se nourrissent de chair, la division de l'estomac correspondant au gésier est au contraire, en général, très peu musculeuse, et souvent alorsil n’y a pas de délimitation à l’extérieur entre la portion glandulaire et le gésier. C’est ainsi que chez l'Épervier, pour ne prendre qu’un exemple, l'estomac est constitué par une seule poche, qui se dilate dans sa partie inférieure terminée en cul-de-sac ; il n°y à pas d’étranglement extérieur, et la partie correspondant au gésier ne présente pas de masses musculaires comparables à celles que j'ai décrites dans le gésier de la Poule, la tunique museu-

(1) Home, loc. cit. — Owen, loc. cit. — Garrod, loc. cit. — Gadow, loc. cit. — Wiedersheim, loc. cit.

APPAREIL GASTRIQUE DES OISEAUX. 23 laire ayant à peu près la même épaisseur dans toute Pétendue de l’estomac ; le gésier n’est reconnaissable extérieurement qu'à la présence d’une aponévrose nacrée sur chacune de ses faces et par la position de l'orifice pylorique. Celle-ci est en effet à peu près constante, quelle que soit la forme de l'estomac, car le gésier forme toujours un cul-de-sae, les orifices d’entrée et de sortie étant situés tous deux dans sa région supérieure, généralement à une faible distance l’un de l’autre. Il peut cependant y avoir, à cet égard, quelques exceptions, puisque chez l’Euphonia violacea, par exemple, d’après la description et les dessins de Lund (1), l'estomac, y compris Ja partie correspondant au gésier, se présente sous fo me d'un tube à peu près régulièrement cylindrique, qui est ouvert à ses deux extrémités, et se continue directement avec l’intestin, sans qu'il y ait une notable différence de calibre entre celui-ci et l’estomac. Cette disposition parait être, jusqu’à présent, une particularité propre au genre Euphones, car aucun fait semblable n’a été, à ma connaissance, signalé chez d’autres Oiseaux.

La forme de l'estomac ne varie pas seulement suivant le développement plus ou moins considérable des muscles du gésier, elle varie surtout, ainsi que je le montrerai, suivant les proportions que prennent le ventricule pepsique et legésier, lun par rapport à l’autre.

Enfin, chez certains Oiseaux, il existe une poche supplémentaire, connue sous le nom de poche pylorique, ou estomac pylorique, et située entre l’estomac proprement dit et l'intestin. On observe fréquemment, dans la partie supérieure du sésier, au point où lintestin prend naissance, un renflement formé par les parois du gésier et qui constitue quelquefois une saillie assez considérable pour que l’on puisse croire à l’existence d’une poche pylorique ; mais, en réalité, ce renflement ne correspond qu’à une dépression interne, au fond de laquelle

(4) Lund Peter Wilh., De genere Euphone, præsertim de singulari canalis intestinalis structura in hoc Avium genere, fig. 2 et 3.

se trouve l’orifice pylorique. Il n’y a de poche pylorique que dans le cas où le renflement est isolé complètement du gésier par un rétrécissement, qui réduit à un orifice étroit la communication existant entre le gésier et le renflement pylorique.

C’est ainsi que, chez la Poule d’eau, ainsi que J'ai pu m'en assurer, il y à une simple saillie du gésier, au niveau du commencement de l'intestin, sans qu’il y ait une poche pylorique à proprement parler, c’est-à-dire une poche distincte, séparée nettement du gésier par un étranglement.

M. Gadow, qui range la Poule d’eau parmi les Oiseaux possédant un estomac pylorique (1), donne donc à ce terme une signification beaucoup trop étendue, car, si l’on admet l’existence d’un estomac pylorique pour la Poule d’eau, il n’y a pas de raisons pour ne pas l’admettre, sinon dans la majorité des cas, au moins chez un nombre considérable d'espèces que lon n’a jamais considérées, jusqu’à présent, comme pourvues d’un estomac pylorique.

Lorsqu'il y a une véritable poche pylorique, elle forme une deuxième ou une troisième dilatation de l'estomac, suivant que le ventricule pepsique et le gésier sont réunis en une seule poche, comme c’est le cas pour le Héron cendré, le Bihoreau, ou constituent, au contraire, deux renflements successifs, comme chez le Plotus melanogaster par exemple.

Ventricule pepsique. — Comme on le verra bientôt, le ventricule pepsique, ou estomac glandulaire, comprend le plus souvent deux régions distinctives, une région glandulaire et une région non glandulaire, qui, dans bien des cas, est aussi développée que la première. Je conserverai néanmoins, pour désigner la première partie de l'estomac, précédant le gésier, ces termes consacrés par l’usage, bien qu’ils ne répondent pas toujours rigoureusement à la structure anatomique, ainsi que cela ressortira des quelques exemples que j'aurai l’occasion de citer à ce sujet.

Chez la plupart des Oiseaux granivores, herbivores ou omni-

(1) Gadow, loc. cit.

vores, le ventricule pepsique présente une forme tubulaire, ses parois sont peu extensibles, et sa cavité est ordinairement peu spacieuse, comparativement à celle du gésier ; les aliments ne font d’ailleurs que traverser le ventricule pepsique, pour s’accumuler dans le gésier, où ils s’imbibent du suc gastrique sécrété par les glandes du ventricule pepsique.

Chez d’autres Oiseaux, au contraire, la première cavité de l'estomac est plus grande que la cavité du gésier ; ainsi chez certains Pics, chez le Picus murtius en particulier, le ventricule pepsique est presque deux fois aussi long que le gésier. Mais, d'autre part, chez le Picus major, le ventricule pepsique est plus court que le gésier ; on voit, d’après ce seul exemple, qu'il n’y a guère de rapport constant à établir entre le régime des espèces que l’on considère et le volume de leur ventricule pepsique.

Chez les Oiseaux carnassiers, c’est-à-dire chez certains Échassiers, chez un grand nombre de Palmipèdes piscivores, chez la plupart des Rapaces, le ventricule pepsique et le gésier forment une seule poche qui reçoit les aliments ingérés, lesquels tendent cependant à s’accumuler dans le culde-sac inférieur de l'estomac, constitué, dans la plupart des cas, par le gésier ; le ventricule pepsique peut alors prendre, chez ces Oiseaux, un grand développement, et ses parois peuvent être très extensibles. On voit même fréquemment cette division de l'estomac dépasser de beaucoup en volume Ja portion correspondant au gésier.

Enfin, une disposition plus rare, et que l’on rencontre en particulier chez les Pétrels, chez l’Ossifraga gigantea par exemple, est celle où le ventricule pepsique, extrêmement développé, est parfaitement distinct extérieurement du gésier, et forme, en quelque sorte à lui seul, la cavité dans laquelle séjournent les aliments ; le ventricule pepsique, en effet, au lieu de se continuer en bas avec le gésier, comme c’est le cas ordinaire, se termine en un large cul-de-sac, dans sa partie inférieure, puis se recourbe pour ainsi dire sur lui-même et se prolonge à ce niveau sous forme d’un conduit plus étroit, qui

est dirigé de bas en haut et de gauche à droite, et à la partie supérieure duquel se trouve le gésier. Gelui-ei est, proportionnellement au ventricule pepsique, excessivement petit ; chez l’Ossifraga gigantea que J'ai eu entre les mains, il n’était guère plus gros qu’une noix, tandis que le ventricule pepsique mesurait plus de 20 centimètres de hauteur (1). Ainsi, chez l'Ossifraga gigantea, le fond de l’estomac n’est pas formé par le gésier, comme cela à lieu généralement chez les Oiseaux, mais par le ventricule pepsique, qui représente, pour ainsi dire, un estomac simple de Mammifère, tandis que le gésier ne joue qu’un rôle tout à fait secondaire.

M. Cattaneo, dans un travail assez récent, dit que les aliments ne s'arrêtent jamais dans la partie glandulaire de l'estomac des Oiseaux (2), parce que, dans les nombreux examens qu'il a pu faire sur les espèces les plus variées, 1l ne lui est jamais arrivé de rencontrer des aliments dans cette partie de l’estomac (3). M. Cattaneo à fait là, comme on le voit, une généralisation trop absolue.

Forme extérieure du gésier. — Chez les Oiseaux pourvus d’un gésier à parois minces, la forme extérieure de cet organe offre, en général, peu d'intérêt; on trouve sur chaque face une aponévrose, très souvent réduite à un petit disque central, d’où rayonnent des fibres musculaires qui forment une couche d'épaisseur à peu près égale dans toute l'étendue de lorgane, sans qu'il y ait lieu de distinguer, comme chez la Poule, une masse musculaire antérieure et une masse musculaire postérieure.

Lorsque, au contraire, les faisceaux musculaires du gésier constituent des masses distinctes, qui font de cette portion de l’estomac un puissant organe de trituration, la forme extérieure du gésier offre d'ordinaire une disposition semblable

(1) Maurice Cazin, Observations sur l'anatomie du Pétrel géant (Ossifraga gigantea) (Bibl. de l'École des hautes études, t. XXXI, art. 9, p. 24).

(2) Cattaneo, Istologia e sviluppo dell apparato gastrico degli uccelli, Milano, 1884, p. 47 et p. 74.

(3) Ibid., p. 47.

à celle que j'ai décrite en étudiant le gésier de la Poule.

En effet, chez tous les Oiseaux pourvus d’un gésier bien développé, que j'ai eu l’occasion de disséquer, j'ai retrouvé, d’une façon généralement très nette, cette asymétrie des faces latérales du gésier, sur laquelle j'ai msisté à propos de la poule.

Cette asymétrie par rapport à l’axe longitudinal du gésier se manifeste, tantôt principalement par la présence de deux sillons, l’un, postéro-supérieur, situé entre la masse musculaire antérieure et le renflement supérieur du gésier, le second, postéro-Inférieur, situé entre la masse musculaire postérieure et le cul-de-sac inférieur du gésier ; tantôt seulement par la forme des expansions aponévrotiques latérales et par la disposition inverse, lune par rapport à l’autre, des masses musculaires antérieure et postérieure, qui, dans la plupart des cas, vont en s’atténuant, d’une manière très appréciable, la première de haut en bas, la seconde de bas en haut.

J'ajouterai, sans y insister davantage, faute d’avoir pu recueillir à ce sujet un nombre d'observations suffisant, que j'ai rencontré chez une Poule d’eau, une Pintade et plusieurs Geais, un gésier dans lequel une des masses musculaires était beaucoup plus développée que lautre, les deux masses musculaires étant, comme à l'ordinaire, asymétriques par rapport à l’axe longitudinal du gésier.

Il est à remarquer que, dans ces différents cas, c'était la masse musculaire postérieure qui était la plus développée ; chez les Geais, elle était deux fois plus épaisse que la masse musculaire antérieure.

Je dois rapprocher ces faits des descriptions de Home relatives au gésier du Dindon et au gésier de l’Oie. Home (1) dit, en effet, que chez ces deux oiseaux, et surtout chez POie, le muscle gauche (c’est-à-dire le muscle posiérieur, lorsque

(1) Home, Lectures on comparative Anatomy, lect. 5 (on the Bills and Gizzards of Birds), p. 314-316, pl. LXIT et LXHT.

l'organe est dans sa position normale) est beaucoup plus épais que le muscle droit (antérieur). J'ai moi-même examiné plusieurs gésiers de Dindon et d'Oie, et je n’ai pas constaté qu'il existât une disproportion appréciable entre les deux masses musculaires antérieure et postérieure. D’après cela, j'inelinerais à penser que les cas dans lesquels la masse musculaire postérieure est plus développée que la masse musculaire antérieure doivent être considérés comme exceptionnels.

Surface interne et structure macroscopique du ventricule pepsique. — L'aspect de la surface interne du ventricule pepsique, débarrassée de la couche de mucus qui la recouvre et examinée sous l’eau, varie beaucoup suivant la forme et l’arrangement des fines saillies superficielles de la muqueuse; tantôt on distingue seulement une apparence veloutée due à des prolongements plus ou moins larges, tantôt on voit des lamelles concentriques disposées régulièrement autour des orifices glandulaires, suivant un arrangement analogue à celui que j'ai décrit dans le ventricule pepsique de la Poule domestique ; ailleurs on observe des plis lamellaires s’anastomosant les uns avec les autres sans aucune régularité ; enfin, dans d’autres cas, c’est à peine si, à la loupe, on distingue quelques plis longitudinaux dans les intervalles qui séparent les orifices des glandes.

Quelle que soit leur forme, tous ces plis, qui seront décrits lorsque j'étudierai la structure microscopique de l’estomac, n'intéressent que la muqueuse proprement dite, et ne sont, dans beaucoup de cas, appréciables qu’à la loupe. La surface ainsi constituée, avec ces fines saillies recouvertes d’une couche de mucus, est tantôt uniforme, tantôt divisée en un certain nombre de bourrelets longitudinaux, séparés par des sillons plus ou moins profonds; ces bourrelets sont formés par des plissements de la muqueuse tout entière et même, quelquefois, d'une partie de la tunique musculaire; et font généralement suite à des plis analogues de l’æsophage et se continuent souvent jusque dans le gésier; j'ai trouvé cette disposition particulièrement développée chez le Goéland

APPAREIL GASTRIQUE DES OISEAUX. 29 cendré, dont le ventricule pepsique est divisé en sept ou huit colonnes épaisses qui se continuent directement avec les bourrelets longitudinaux que présente la surface interne du gésier.

Répartition des glandes du ventricule pepsique. — Le ventricule pepsique, en général, ne renferme pas de glandes dans toute l'étendue de ses parois, et la partie glandulaire proprement dite ne s'étend pas, dans la majorité des cas, jusqu'au gésier.

Le plus souvent les glandes sont disposées régulièrement, les unes à côté des autres, formant une ceinture de largeur à peu près uniforme, qui occupe une partie plus ou moins considérable du ventricule pepsique; dans ce cas la partie inférieure du ventricule ne renferme pas ordinairement de glandes, et constitue, comme chez la Poule, une zone intermédiaire qui s’étend entre la partie glandulaire de l’estomac et le gésier.

Cette zone intermédiaire est souvent même plus développée que la parte glandulaire; ainsi, chez le Picus martius, les glandes n'existent que dans le premier tiers environ du ventricule pepsique, comme J'ai pu m'en assurer sur une section longitudinale de l’estomac, et la zone intermédiaire, dépourvue de glandes, qui sépare la partie glandulaire du gésier, est plus longue que le gésier lui-même.

On désigne assez communément le ventricule pepsique sous le nom de ventricule succenturié, à cause de la disposition zonaire que présentent fréquemment les glandes du. ventricule, mais cette dénomination ne peut s'appliquer à la généralité des cas.

La ceinture formée dans le ventricule pepsique par les glandes disposées en couche dense présente souvent des bords irréguliers, dentelés. Dans d’autres cas, elle est nettement divisée en quatre bandes longitudinales, séparées par de faibles intervalles. Chez certains Oiseaux, tels que le Flamant, la Grue du Canada, le petit Courlis, le Sphénisque, le Macareux, le Bihoreau, etc., les glandes forment une couche

annulaire qui n’a pas la même épaisseur dans toute son étendue, et se trouve, pour ainsi dire, constituée par deux masses ovales, réunies bord à bord, plus épaisses à leur centre qu'à leur périphérie. Dans d’autres espèces, chez le Plolus Levaillanti, d'après Garrod (1), et chez le Plotus melanogaster, par exemple, les glandes forment par leur agglomération deux masses circulaires, opposées l’une à l’autre, et ces masses sont séparées l’une de l’autre par des intervalles qui ne renferment pas de glandes, de sorte qu'il n’y a plus de ceinture glandulaire complète.

La centralisation des glandes gastriques, dans une partie limitée du ventricule pepsique, est encore plus accentuée chez quelques Oiseaux; ainsi, chez l’Autruche, les glandes forment une longue bande elliptique située sur un côté seulement du ventricule pepsique (2) ; chez le Nandou (3), elles sont rassemblées en une petite masse unique située dans la région postérieure du ventricule ; de même chez le Kamichi, d’après la description de Garrod (4), dont j'ai pu vérifier l’exactitude, les glandes sont agglomérées de façon à constituer un petit disque à peu près elliptique, qui n'occupe qu’une surface relativement très peu considérable, dans la région supérieure et postérieure du ventricule pepsique.

Le plus haut degré de centralisation des glandes gastriques, que l’on ait rencontré chez les Oiseaux, a été signalé par Garrod (5) chez le Plotus anhinga; les glandes gastriques sont localisées, chez cet oiseau, dans une petite poche spéciale, qui s'ouvre dans le ventricule par un orifice distinct.

Il est à remarquer que, contrairement à ce qui aurait leu

(1) Garrod, Notes on Points in the Anatomy of Levaillant's Darter (Plotus Levaillanti) (Proceed. Zool. Soc., London, 1878, p. 679).

(2) Home, Loc. cit., pl. LVI.

(3) 1bid., pl. LIV.

(4) Garrod, On the Anatomy of Chauna derbiana and on the Systematic Position of the Screamers (Palamedeidæ) (Proceed. Zool. Soc., London, 1876, p. 189, pl. XII-XV).

(2) Garrod, Notes on the Anatomy of Plotus anhinga (Procecd. Zool. Soc., London, 1876, p. 335, pl. XXVI-XXVIID).

MEN ne 7

si le ventricule pepsique était toujours pourvu de glandes dans toute son étendue, le nombre des glandes gastriques ne semble pas être, d’une façon absolue, en rapport avec les dimensions du ventricule pepsique, qui peut être très volumineux et ne pas renfermer plus de glandes qu’un ventricule beaucoup plus petit.

J’ai pu observer, en effet, que, chaque fois que la cavité du ventricule pepsique est très grande, les glandes sont ordinairement localisées dans une partie restreinte du ventricule, ou alors que, dans le cas où elles sont réparties régulièrement dans les parois du ventricule, au lieu de former une couche dense, elles sont séparées les unes des autres par des intervalles assez considérables, comme cela a lieu chez l’Ossifraqa gigantea.

Je ne crois pas que l’on puisse établir de rapport entre la nature des aliments ingérés et les dimensions du ventricule pepsique ; en effet, deux Oiseaux ayant un mode d’alimentation entièrement semblable, le Picus martius ct le Picus major, par exemple, ont, le premier un ventricule pepsique beaucoup plus volumineux que le gésier, le second un ventricule pepsique plus petit que le gésier, mais, chez lun comme chez l’autre, la partie glandulaire de l'estomac est développée de la même façon, et augmentation de volume du ventricule pepsique du Picus martius ne porte que sur la région de l'estomac, dépourvue de glandes, que j'ai désignée sous le nom de zone intermédiaire.

Si, d'autre part, on tient compte de ce fait que les Oiseaux possédant un ventricule pepsique très développé sont pour la plupart des Oiseaux piscivores, ingérant des proies volumineuses, et si l’on se reporte aux faits que j'ai énumérés plus haut, on doit en conclure que, lorsque le ventricule pepsique présente un grand développement, c’est surtout comme cavité destinée à contenir les aliments, et non pas comme organe sécréteur, qu'il a subi une augmentation.

Variations de forme des glandes du ventricule pepsique. — Chez la plupart des Oiseaux (Pigeon, Huîtrier, Canard, Goéland, Bihoreau , Flamant, Kamichi, Épervier, ete., ete.), les

glandes du ventricule pepsique sont simples, et non multilobées comme chez la Poule domestique; elles ont alors, en général, la forme de petits cylindres terminés par une extrémité close de forme conique ou arrondie. Elles sont, au contraire, multilobées, c’est-à-dire formées de plusieurs lobes distincts débouchant dans une cavité commune, chez un pelit nombre d'Oiseaux, parmi lesquels Home a cité l'Oie, le Dindon, l’Autruche, le Nandou d'Amérique. Cette forme a été considérée à tort comme propre aux Oiseaux herbivores; J'ai rencontré, en effet, des glandes multilobées chez deux Oiseaux carnivores, le Pétrel géant (Ossifraya gigantea) et le Sphénisque du Cap. Il n’y a donc pas à établir, comme on a cherché à le faire, un rapport entre le régime animal ou végétal des Oiseaux et la complexité de leurs glandes gastriques.

Chez l’Ossifraga gigantea ,les glandes gastriques sont en quelque sorte aplaties parallèlement à la surface de la muqueuse; les lobes, disposés sur un seul rang autour de l’orifice commun, sont libres seulement à leur extrémité périphérique, et sont séparés les uns des autres par des sillons qui vont en s’alténuant vers l’orifice de la glande (1).

Les glandes gastriques du Spheniscus demersus ont une forme plus régulière, les nombreux lobes qui les composent faisant à peine saillie à la périphérie (2).

Surface interne du gésier. — Chez les Oiseaux granivores, herbivores, Insectivores où omnivores dont le gésier est bien développé, la surface interne de cel organe est constamment tapissée par un revêtement coriace, plus ou moins épais, coloré généralement en jaune, cette coloration pouvant d’ailleurs être modifiée et passer, par exemple, au rouge, au vert ou au brun sous l’action des aliments contenus dans l’estomac, tels que fruits, herbes, etc. La surface du revêtement présente des rides et des saillies plus ou moins accentuées,

(1) Fig. 32.

(2) Fig. 31.

APPAREIL GASTRIQUE DES OISEAUX. 33 qui forment des dessins très variés, ressemblant quelquefois à de véritables mosaïques.

Je ne m'arrêterai pas à décrire les variations que l’on observe dans l’aspect du revêtement coriace du gésier, et je me contenterai d’une remarque générale, qui vient s’ajouter à ce que j'ai dit plus haut relativement à l’asymétrie du césier par rapport à son axe longitudinal, tout en généralisant l'observation que j'ai faite en étudiant la surface interne du gésier de la Poule domestique.

Chez tous les Oiseaux, pourvus d’un gésier bien développé, que J'ai pu examiner, j'ai toujours retrouvé d'une façon plus ou moins nette, suivant les cas, une asymétrie de la surface interne du gésier, correspondant à celle que l’on observe en considérant la surface externe de l’organe.

Cette asymétrie par rapport à l’axe longitudinal du gésier réside principalement, comme chez la Poule domestique, dans l'existence de deux excavations transversales, symétriques par rapport au centre de l'organe, mais asymétriques par rapport à son axe longitudinal, et situées, l’une dans la partie inférieure de la face postérieure, l’autre, au fond de laquelle se trouve l'orifice pylorique, dans la partie supérieure de la face antérieure.

Lorsque les faces antérieure et postérieure limitant la cavité du gésier présentent des bandes longitudinales séparées par des sillons plus ou moins profonds, ces bandes se trouvent en quelque sorte brusquement interrompues au niveau des deux excavations transversales dont je viens de parler.

Pour préciser davantage, je prends un exemple. Chez le Goéland cendré, dont le gésier présente sur ses deux faces internes d’épais bourrelets longitudinaux, on a l'apparence suivante : les bourrelets longitudinaux de la face antérieure, d’une part, font suite, sans aucune discontinuation, aux saillies irrégulières que présente la surface interne du cul-de-sac inférieur du gésier, et, d'autre part, sont brusquement limités par l’excavation ou le sillon transversal antéro-supérieur ; les

bourrelets longitudinaux de la face postérieure, au contraire, M. CAZIN. 9

partent de lexcavation transversale postéro-inférieure et se continuent sans interruption avec les gros bourrelets de la partie supérieure du gésier, qui font suite aux saillies analogues du ventricule pepsique.

On doit donc considérer les gésiers nettement différenciés des Oiseaux granivores, herbivores, insectivores ou omnivores, comme formés généralement de deux moiliés symétriques par rapport à leur centre, asymétriques par rapport à leur axe longitudinal, l’une antéro-inférieure, comprenant à la fois la portion antérieure du gésier, située au-dessous de l’orifice pylorique, et le cul-de-sac inférieur du gésier; l’autre, postéro-supérieure, faisant directement suite au ventricule pepsique et comprenant la partie supérieure du gésier et sa partie postérieure, jusqu’au niveau du sillon postéroinférieur.

Le revêtement coriace du gésier, examiné à l'œil nu, présente ordinairement, à peu de chose près, la même épaisseur dans toute l’étendue de la surface interne du gésier ; il est seulement un peu plus épais, dans beaucoup de cas, sur les faces antérieure et postérieure de la cavité du gésier, et, en outre, sur ces faces elles-mêmes, on constate quelquefois une légère différence entre la partie supérieure et la partie inférieure. Quant aux saillies de diverses formes que l’on peut rencontrer à la surface interne du gésier, elles résultent tantôt d’épaississements du revêtement coriace, lantôt de plissements ou de soulèvements partiels de la muqueuse. Ainsi les bourrelets longitudinaux du gésier du Macareux sont constitués en majeure partie par des épaississements du revêtement coriace, tandis que les bourrelets analogues qu’on trouve dans le gésier du Goéland cendré sont formés par des plissements longitudinaux de la muqueuse, et le revêtement coriace au sommet de ces bourrelets n’est guère plus épais que dans les intervalles qui les séparent. De même, les tubereules coniques que présente le revêtement du gésier chez Île Carpophaga latrans et chez le Carpophaga Goliath, sont formés, d’après M. Vial-

lanes (1) et Garrod (2), par de simples épaississements du revêtement coriace, la muqueuse étant absolument plane au-dessous des tubercules; et d'autre part, chez une Colombe de Sumatra, morte à la ménagerie du Muséum, la surface interne du gésier présentait une douzaine de tubercules arrondis, à sommet émoussé et non pointu comme chez les Carpophages, et le revêtement coriace, soulevé par des saillies de la muqueuse était, au sommet de ces tubercules, à peine deux fois plus épais que sur le reste de la surface du gésier.

Enfin, l'exemple le plus remarquable de l'épaisseur considérable que peut atteindre le revêtement coriace du gésier nous est donné par le Pigeon nicobar, chez lequel les faces antérieure et postérieure de la cavité du gésier sont constituées par deux masses hémisphériques, opposées l’une à l’autre, et appartenant au revêtement coriace.

Je n'ai parlé, jusqu’à présent, que du revêtement coriace, plus ou moins dur au toucher, que l’on trouve à la surface interne du gésier, chez les Oiseaux granivores, herbivores, insectivores ou omnivores, qui possèdent un gésier bien développé. Chez les Oiseaux qui se nourrissent exclusivement de chair, le gésier, ou la partie correspondant au gésier, dans les estomacs simples, n’est tapissé, en général, que par un revêtement mou et peu résistant, et même souvent il n’y a plus de revêtement interne, susceptible d’être détaché, sous forme de membrane distincte, de la muqueuse stomacale.

Poche pylorique du Plotus melanogaster. — Chez la plupart des Oiseaux dont l'estomac présente une poche pylorique, la surface interne de cette poche, semblable à celle du gésier, n'offre aucune particularité. IT n’en est pas de même pour les Plotus, qui sont munis d’un appareil pylorique d’une structure toute particulière.

Chez le Plotus melanogaster, le gésier communique avec

(1) Viallanes, Note sur le tube digestif du Carpophage Goliath (Ann. sc. mat., 6° série, t. VIID).

(2) Garrod, Note on the Gizzard and other organs of Carpophaga latrans (Pr. Z. S., London, 1878).

la poche pylorique par un orifice assez étroit que limite un anneau musculaire puissant.

Le premier tiers environ de la poche pylorique ne présente rien de remarquable, son revètement interne se continuant sans différence appréciable avec celui qui tapisse le vésier et l’orifice de communication.

Le reste de la cavité, au contraire, est entièrement rempli par une sorte de chevelu, qui semble obstruer complètement l’orifice pylorique, et qui est constitué par de petits filaments serrés les uns contre les autres, et naissant, d'autre part, sur une protubérance qui fait saillie dans l’intérieur de la poche, et, d'autre part, sur le pourtour de la cavité; celle-ci se trouve ainsi réduite à une fente à peu près circulaire, interrompue au niveau de la base de la protubérance, ce qui lui donne la forme d’un fer à cheval.

Lorsqu'on ouvre la poche pylorique, après avoir incisé sa paroi dans la partie opposée à la protubérance, on voit que cette protubérance, avec les filaments qui la recouvrent, représente une sorte de tampon conique, dont le sommet correspond à l’orifice pylorique, et qui remplit exactement l’entonnoir formant l’extrémité de la poche en rapport avec l'intestin.

Le rôle de cet appareil valvulaire se trouvait suffisamment indiqué, chez l'individu que j'ai disséqué, par une accumulation considérable d’arêtes de poissons, dans la première portion de la poche pylorique.

HISTORIQUE DES TRAVAUX RELATIFS A L’ANATOMIE MICROSCOPIQUE DE L’ESTOMAC DES OISEAUX (1)

Berlin (1852) (2), d’après M. Curschmann, a reconnu que le revêtement corné du gésier n’était pas constitué par des cellules, contrairement à l’opinion des anciens auteurs, qui considéraient ce revêtement comme une formation analogue à l’épiderme; mais, en revanche, il a commis une erreur en décrivant ce revêtement comme élant traversé par des conduits servant à l’excrétion des produits de sécrétion de la couche glandulaire sous-jacente ; il parle même de cette sécrétion avec détails, en lui attribuant une réaction acide, et 1l assure que, mélangée avec les produits de sécrétion de l'estomac glandulaire, elle joue un rôle important dans la digestion. Cette opinion, que l’on a encore soutenue il y a quelques années, n’a plus aujourd’hui de raison d’être.

Molin (1852) (3) a, le premier, montré que les glandes du ventricule pepsique des Oiseaux étaient composées d’un grand nombre de tubes cylindriques débouchant dans une cavité commune; il a vu également, chez la Poule, l’Oie, la Mouette, le Moineau, les plis que forme la muqueuse à la surface du ventricule pepsique, et, chez le Pélican, il à même observé, dans cette partie de l’estomac, au-dessus des glandes composées, des petits tubes qu'il a comparés aux cryptes de Lieberkühn.

Chez l’Oie, la Poule, le Pigeon, Molin a décrit les disques cornés du 'gésier comme étant composés de cylindres, paral-

(1) De même que pour les travaux relatifs à l’anatomie macroscopique, j'ai seulement mentionné dans l’Index bibliographique un certain nombre de mémoires dont l'analyse eût allongé, sans nécessité, cet historique déjà très étendu.

(2) Berlin, Bijdrage tod de spijsvertering der Vogeles (Nederlandsch Lancet, 1852).

(3) Molin, Sugli stomachi degli uccelli (Denkschriften der Kaïiserlichen Akademie der Wissenschaften, t. HT, Vienne, 1852, 4 pl.).

lèles entre eux et perpendiculaires à la surface de la muqueuse, qui forment chez lOie des faisceaux unis au moyen d’une substance interstilielle, se prolongent dans l’intérieur des follicules sous-jacents et s’y décomposent, chez le Pigeon et chez la Poule, en un certain nombre de filaments très fins.

M. Leydig (1854) (1) a dit quelques mots de la structure du gésier du Pigeon, et, en particulier, des fibres musculaires lisses qui constituent la musculature de cet organe, et qui, d’après lui, montrent une séparation en segments successifs et représentent une forme de passage aux fibres striées. Il a décrit au-dessus de la tunique musculaire une couche de longues glandes utriculaires, dont la sécrétion durcie forme le revêtement homogène et stratifié du gésier.

M. Leydig (1857), dans son Traité de l’histologie de l'homme et des animaux, vépète, à propos du revêtement interne de l'estomac musculeux des Oiseaux, que la sécrétion des glandes stomacales s’accumule au-dessus des cellules cylindriques et se durcit en une masse résistante, homogène et stratifiée, et il ajoute qu'on peut trouver accidentellement des cellules au milieu de la substance sécrétée, mais que la masse principale n’est pas une formation épidermique.

Le mémoire de M. Flower (1860) (2), sur la structure du césier des Oiseaux granivores, confirmant en grande partie les résultats de Molin, est, malgré son cadre trop restreint, un des meilleurs travaux qui aient été publiés sur le sujet, et je ne n'explique pas pourquoi la plupart des auteurs qui ont repris cette étude ne semblent pas en tenir compte.

M. Flower, comme il le dit lui-même, avait d’abord pensé que les glandes en tube du gésier servaient à la digestion, par la sécrétion d’un liquide, et que les colonnettes de la couche cornée étaient les conduits qui amenaient cette sécrétion à la surface de la cavité stomacale. Ayant reconnu son

(1) Leydig, Kleinere Mittheilungen zur thierischen Gewebelchre (Müller”s Archiv für Anat. und Physiol., 1854, p. 351-339).

(2 Flower, On the structure of the Gizzard of the Nicobar Pigeon «and other granivorous Birds (Proceed. Zool. Sos.; London, 1860, 2 pl.).

APPAREIL GASTRIQUE DES OISEAUX. 39 erreur, il déclare que la couche cornée du gésier des Oiseaux granivores est composée de nombreux corps solides, semblables à des baguettes, disposés parallèlement les uns à côté des autres, et plongés dans une substance intermédiaire ou matrice, qui est de nature homogène ou contient une matière oranuleuse plus ou moins sombre.

M. Flower ne précise guère davantage sa façon de comprendre la structure de la couche cornée du gésier, et il ne dit rien de la forme et de l’aspect des cellules épithéliales, mentionnant seulement les variations qu'il à pu observer, chez un petit nombre de granivores, dans l’arrangement des baguettes de la couche cornée. Pour ce qui concerne le Pigeon nicobar, en particulier, M. Flower a parfaitement reconnu que les disques triturants, si épais chez cet oiseau, étaient constitués de la même façon que le revêtement coriace du gésier des autres granivores.

J’ajouterai que, si l’on en juge par les figures qui accompagnent son mémoire, M. Flower n’a pu constater que sur des coupes parallèles à la surface du revètement coriace l’existence de colonnettes à l’intérieur de ce revêtement, car il ne figure pas ces colonnettes sur ses dessins de coupes perpendiculaires à la surface du revêtement.

PBergmann (1862) (1), dans un travail sur le ventricule pepsique des Oiseaux, a distingué trois types de glandes gastriques composées. Le premier type, observé par Molin, est caractérisé par ce fait que les tubes glandulaires s’ouvrent directement dans la cavité centrale de la glande ; Bergmann donne comme exemples la Poule, différents Canards et un Pygargue. Le deuxième type, que Bergmann dit avoir rencontré chez le Bruant, le Moineau, la Corneille, l’Effraye et le Plongeon, diffère du premier en ce que les tubes glandulaires ne s'ouvrent dans la cavité centrale de la glande que par l’intermédiaire de canaux secondaires. Dans le troisième type, qui

(1) Bergmann, Einiges über den Drüsenmagen der Vôgel (Reichert und Du Bois Reymond's Archiv, 1862).

se rencontre chez le Cypselus apus, les tubes glandulaires ne s'ouvrent pas tous ensemble, au moyen de canaux secondaires, dans une cavité principale débouchant à son tour dans le ventricule pepsique, mais il y a de nombreux petits canaux excréteurs qui s'ouvrent dans la cavité stomacale les uns à côté des autres.

Dans un travail consacré principalement à l’étude de la sécrélion du jabot des Pigeons, pendant et après l’incubation, M. Hasse (1865) (1) s’est occupé de la structure microscopique du proventricule, ou ventricule succenturié, qu'il rattachait alors à l’œsophage ; 1l décrit, à la surface du proventricule, des saillies en forme de papilles, tapissées d’un épithélium cylindrique, et, dans la cavité mème des glandes composées du proventricule, des saillies qui, sur les coupes parallèles à la surface de la muqueuse, donnent à la lumière des glandes un aspect étoilé, et qui sont recouvertes d'un épithélium cylindrique semblable à celui de la surface du proventricule.

M. Curschmann (1866) (2) a reconnu que, d’une façon générale, le revêtement interne de l'estomac musculaire des Oiseaux était composé de filaments feutrés et entrelacés de diverses façons ; ces filaments sont sécrétés par les glandes utriculaires de la muqueuse, et, dans le revêtement, ils sont unis le plus souvent par une substance cimentaire sécrétée par la surface plane de la muqueuse, sur laquelle s'ouvrent les glandes. M. Curschmann signale aussi la présence de débris cellulaires disséminés irrégulièremeut dans lépaisseur du revêtement, mais 1l pense que ces débris proviennent de l’épithélium des glandes.

La conception générale de la structure du revêtement interne du gésier, telle que l’énonce M. Curschmann au début

(1) Hasse, Ueber den OŒEsophagus der Tauben und das Verhältniss der Secretion des Kropfes zur Milschsecretion (Henle's Zeitsch. für ralion. Medicin, t. XXI).

(2) Curschmann, Zur Histologie des Muskelmagens der Vôügel (Zeitsch. für wiss. Zool., vol. XVI, 1866).

APPAREIL GASTRIQUE DES OISEAUX. AA de son travail, peut être regardée, jusqu’à un certain point, comme conforme à la réalité, mais les descriptions particulières qu'il donne ensuite pour quelques espèces d’Oiseaux diffèrent complètement des faits que j'ai pu observer. J'aurai d’ailleurs l’occasion de donner une idée des interprétations absolument fantaisistes que M. Curschmann a imaginées dans certains cas, en s'appuyant sur des schémas qui, pour lui, complétaient ses observations.

D'autre part, M. Curschmann a cherché, après Molin, à isoler les filaments de la couche coriace du gésier, et il indique à ce sujet un procédé qui réussit parfaitement chez le Canard domestique, ainsi que j'ai pu le vérifier, et qui consiste à faire séjourner pendant vingt-quatre heures un fragment de la couche coriace dans une solution concentrée de potasse caustique. Ayant essayé l’action prolongée de la potasse et celle des acides minéraux sur les filaments, M. Curschmann a pensé que ces filaments élaient constitués par une substance très voisine de la chitine. Les résullats que j'ai obtenus en répélant ces expériences, joints à d’autres considérations, ne confirment pas cette opinion.

Dans un mémoire très instructif sur la structure microscopique de lestomac des Oiseaux, M. Husse (1866) (1) a limité ses recherches à un très petit nombre d'espèces, et, pour quelques-unes, il s’est même contenté d'étudier la muqueuse du gésier; mais le savant anatomiste n’en a pas moins décrit des faits parfaitement bien observés, et je dois constater que, S'il y avait beaucoup à ajouter à ses résultats, il n’y avait guère d’inexactitudes à y relever.

M. Hasse a très bien reconnu, chez la Poule domestique, à la surface de la muqueuse du ventricule pepsique, l’existence de plis revêtus de cellules claires, à la base desquels se trouvent des glandes utriculaires simples, garnies d’un épithélium granuleux ; il a de même parfaitement observé que les

(1) Hasse, Beiträge zur Histologie des Vogelmagens (Henle’s Zeitsch. für rat. Med., t. XVII).

49 M. CAZIX.

glandes du gésier étaient disposées par groupes chez la Poule, le Harle, le Canardetle Cygne, et il ajoute que, dans cette dernière espèce, les glandes d’un même groupe débouchent dans un conduit excréteur commun.M. Hasse est également Le premier auteur qui, à ma connaissance, ait distingué nettement, au moins pour la Poule, le Pigeon et la Linotte, la portion de l'estomac qui, dépourvue de glandes composées, sert de passage entre la partie glandulaire et le gésier.

M. Xlein, dans le Handbuch der Lehre von den Geweben des Menschen und der Thiere, de Stricker (1868-1875), résume le mémoire de M. Hasse, pour ce qui se rapporte à la muqueuse proprement dite de l'estomac des Oiseaux ; quant à la couche cornée du gésier, il la considère d’une façon générale comme formée de couches superposées, interrompues dans les points correspondant aux orifices des utricules glandulaires, dont la lumière se continue à l'intérieur de la couche cornée sous forme d’un canal sans parois.

M. Klein décrit la tunique musculaire de l'estomac glandulaire comme composée de trois couches, et, d’après lui, la muscularis mucose, qu'il place en dehors des glandes composées, se rapproche de la tunique musculaire, comme une couche longitudinale, de sorte qu'on peut la rattacher à la tunique musculaire. Les observations que J'ai faites à ce sujet ne concordent pas, ainsi qu'on le verra, avec cete manière de voir. |

M. Wiedersheim (1871) (1), par son intéressant travail sur la fine structure des glandes du gésier, est le premier observateur qui ait décrit les rapports existant entre l’épithélium des glandes utriculaires du gésier et la sécrétion contenue à l'intérieur de ces glandes. M. Wiedersheim ne s’est guère occupé de la structure du revêtement coriace qui recouvre la couche glandulaire du gésier, et il a limité ses études à Ja couche glandulaire elle-même, en prenant le gésier du Pigeon

(1) Wiedersheim, Die feineren Strukturverhältnisse der Drüsen im Muskelmagen der Vügel (Arch. f. mikr. Anat., t. VIII, 1872, p. 435, pl. XIX).

APPAREIL GASTRIQUE DES OISEAUX. 43 comme objet de ses recherches. Les délicates observations qu'il a pu faire, dans le cadre restreint qu’il s'était tracé, suffisent néanmoins à faire de son mémoire un des plus importants qui aient été publiés sur la structure de l’estomac des Oiseaux.

M. Wiedersheim a montré que les stries parallèles qu’on observe, sur des coupes perpendiculaires à la muqueuse du oésier, dans le contenu de chaque glande, correspondent à de petits courants de sécrétion, et que chacun de ces courants est en rapport avec une des cellules pariétales du tube glandulaire de la façon suivante : le filament très ténu, représentant le petit courant de sécrétion, présente à son extrémité périphérique un renflement en forme de massue, qui est lui-même excavé, et ce renflement s’accole par sa concavité à la portion convexe de la cellule qui regarde la lumière de la glande, formant ainsi une sorte de coiffe ou de bonnet superposé à la cellule.

Les contours des renflements cupuliformes de ces petits filaments forment au microscope, lorsqu'on les voit de face, des mailles claires constituant un réseau très net à la surface du contenu de la glande, et, lorsqu'on les observe de profil, sur les bords de ce contenu, ils se présentent au contraire comme de petits coins qui pénètrent dans les intervalles des cellules juxtaposées. M. Wiedersheim conclut de ce dernier fait que dans les glandes du gésier des Oiseaux, comme dans le pancréas, le commencement du canal excréteur de la olande est représenté, non par la lumière de la glande, mais par ses prolongements, qui s'étendent dans les intervalles des cellules pariétales.

D'autre part, chaque cellule des glandes du gésier, de même que les cellules des glandes tubulares en général, présente à son extrémité périphérique un prolongement en forme de crochet, à convexité dirigée en bas et en dehors par rapport à la glande; tous les prolongements ainsi orientés sont étagés les uns au-dessus des autres, affectant une disposition imbriquée. M. Wiedersheim ne regarde pas ces cro-

chets comme appartenant au protoplasma des cellules, mais il les considère comme se rapprochant des filaments qu’elles .sécrètent; par conséquent, d’après ce savant observateur, la sécrétion se fait sur deux parties de la cellule diamétralement opposées, d’un côté vers la lumière de la glande sous la forme du renflement cupuliforme décrit plus haut, et, de l’autre côté, vers la périphérie, sous la forme du prolongement en crochet.

M. Wiedersheim a également observé, sur des coupes perpendiculaires à la direction des glandes, les sections des petits courants de sécrétion, disposées en couches concentriques à l'intérieur du contenu des glandes, excepté dans la partie centrale, où elles cessent d’être distinctes.

Gurrod (1876) (1), dans son mémoire sur l'anatomie du Plotus anhinga, décrit la poche pylorique de cet oiseau, tapissée, dans la portion qui est en rapport avec le duodénum, de filaments analogues à ceux que l’on trouve dans la poche pylorique du Plotus melanogaster. M. Schäfer, qui à fait pour Garrod l'examen histologique de ces filaments, n'hésite pas à dire que leur structure se rapproche beaucoup de celle des cheveux.

D’après M. Schäfer, en effet, les filaments de la poche pylorique du Plotus anhinga se composent d’une partie fibreuse interne, au milieu de laquelle cet observateur dit avoir vu une autre substance qui peut être comparée à la moelle d’un cheveu, et d’une partie cuticulaire externe, se continuant avec la portion superficielle cornée de l’épithélium stratifié qui couvre cette partie de l'estomac; M. Schfüäer avoue d’ailleurs qu’on ne peut voir distinctement ni les noyaux ni les contours des cellules composantes. M. Schäfer poursuit jusqu’au bout sa comparaison du filament gastrique du Plotus anhinga et du poil, et c’est ainsi que pour lui la couche de cellules, qui se trouve entre les racines des cheveux gastriques

(1) Garrod, Notes on the Anatomy of Plotus anhinga (Proceed. Zool. Soc., London, 1876).

APPAREIL GASTRIQUE DES OISEAUX. 45 et le tissu conjonctif intermédiaire, représente la « gaine radicale » du cheveu cutané ; il ajoute cependant que les racines des cheveux gastriques du Plotus anhinqga, divisées en plusieurs radicules coniques, sont entièrement différentes de celles des cheveux cutanés.

IL est bien évident que je ne saurais admettre, en aucun point, l'interprétation de M. Schäfer, qui, j'en suis convaincu, n'aurait pas émis une pareille opinion, s’il avait comparé les productions filamenteuses de la poche pylorique du Plotus anhinga et la muqueuse qui leur donne naissance aux différentes formes de structure que l’on rencontre ordinairement dans la muqueuse et le revêtement du gésier des Oiseaux. Je dois ajouter que M. Schäfer a parfaitement observé la forme des cellules épithéliales qu'il décrit autour de la racine et des radicules.

M. Garel (1879) (1), dans un travail général sur les glandes de la muqueuse intestinale et gastrique des Vertébrés, parle à plusieurs reprises de l'estomac des Oiseaux, sans insister d'une façon particulière. C’est ainsi qu'il signale l'existence d’un revêtement uniforme de cellules à mucus dans la cavité centrale des glandes gastriques composées de la Cresserelle, de la Bergeronnette et du Traquet; il ajoute que chez ce dernier Oiseau, cette cavité collectrice à sécrétion muqueuse envoie des prolongements vers les orifices des tubes à ferment.

Pour ce qui concerne la muqueuse du gésier, M. Garel dit que l'estomac musculeux de la plupart des Oiseaux présente un épithéllum à cellules muqueuses, disposé sous forme de plis tout à fait analogues à ceux de l'estomac des Cyprins ; chez le Falco tinnunculus, le derme muueux du gésier forme des plis principaux présentant des dentelures, et chaque dentelure donne naissance à un prolongement lamelliforme. M. Garel considèr les espaces interlamellaires comme des espaces glanduleux, qui, chez les Oiseaux granivores,

(1) Garel, Recherches sur l'anatomie générale comparée et la signification morphologique des glandes de la muqueuse intestinale et gastrique des animaux vertébres.

sécrètent le revêtement interne formé par du mucus concrété. Il existe enfin, d'après M. Garel, des anastomoses entre les différents plis successifs, et il en résulte la formation de fossettes glandulaires, qui, dans leur profondeur, se transforment en tubes très courts. Quant à la structure du revêtement coriace du gésier, M. Garel ne la pas étudiée et 11 ne donne aucun renseignement sur ce sujet.

La desoription de la glande gastrique du Nandou d’Amérique, publiée par M. Ed. Remeuchamps (1880) (1), diffère de celle que Home avait. déjà donnée dans ses Lectures d’anatomie comparée. Les glandes gastriques du Nandou d’Amérique, que Home a comparées aux glandes gastriques du Castor, présentent une forme multilobée et sont localisées en un point de l'estomac où elles constituent une masse compacte, chacune d'elles s'ouvrant dans la cavité stomacale par un orifice distinct. M. Remouchamps considère cette masse olandulaire comme une glande unique, et chacune des glandes qui la composent comme un lobe de la glande, auquel 1l donne le nom d’utricule tertiaire.

D’après M. Remouchamps, les utricules tertiaires, qui pour la plupart sont divisés en deux ou trois à partir de leur portion moyenne, possèdent chacun un large canal excréteur, divisé généralement en deux ou trois canaux accessoires. Dans ce canal s'ouvrent des tubes glandulaires simples, groupés en faisceaux qui constituent les wéricules secondaires. Tantôt ces utricules secondaires présentent un canal central, plus ou moins long, vers lequel convergent les tubes simples ou wtricules primaires, tantôt 1ls sont dépourvus de canal, et, dans ce cas, les tubes simples sont parallèles les uns aux autres et débouchent directement dans le canal commun de lutricule tertiaire.

Dans une courte note sur l'histologie de l'estomac du Melopsittacus undulatus, M. Cattaneo (1883) (2) doune un exposé

(1) Remouchamps, Sur la glande gastrique du Nandou d'Amérique (Archives de biologie, t. 1, p. 583-594, pl. XAV). (2) Cattanco, Sull istologia del ventricolo e proventricolo del Melopsitta-

sommaire de ses observations sur la structure du ventricule pepsique et du gésier de quelques Oiseaux. J’analyserai plus loin ces recherches, exposées dans un mémoire du même auteur sur lhistologie et le développement de l'appareil gastique des Oiseaux, et Je ne fais mention de celte note que pour signaler un fait intéressant que je n'ai pu vérifier, el que, d’ailleurs, M. Gattaneo n’a pas précisé davantage dans son mémoire détaillé. Il s’agit de la fine structure des fibres musculaires lisses du gésier ; chez l’Ardea, le Larus, le Gecinus, d'après M. Cattaneo, « la substance des fibres n’est pas du tout homogène et hyaline, mais confusément divisée en segments successifs ». Cette observation confirmerait celle de M. Leydig qui affirme que, dans l’estomac charnu des Oiseaux, la substance contractile des fibres n’est pas bien homogène et se dissocie en fragments transversaux. En revanche, M. Hasse, dans le mémoire que J'ai brièvement analysé plus haut, dit avoir constaté, sur des coupes du gésier de la Poule; l'apparence dont parle M. Leydig, mais il pense qu'il s’agit là d’une illusion causée par ce fait que la coupe rencontre, à travers la couche épaisse de fibres annulaires, un certain nombre de faisceaux ou de fibres ayant une direction oblique; je dois ajouter que, pour ma part, ayant dissocié par les procédés usuels les fibres musculaires du gésier de plusieurs Oiseaux, je les ai trouvées entièrement semblables aux fibres musculaires lisses ordinaires.

M. Cattanco (188%) (1) a publié, spécialement au point de vue de la structure microscopique de l’estomac des Oiseaux, une série d'observations se rapportant principalement aux espèces suivantes : Dromaius Novæ Hollandiæ (Lath.), Orus vulgaris (Flem.), Athene noctua (Retz.), Strix flammea (L.), Syrnium aluco (L.), Tinnunculus alaudarius (Gm.), Charadrius haticula (L.), Vanellus cristatus (Mey.), Numenius arquatus

cus undulätus (Bollett. scientifico, Pavia, 1883). Traduit en français dans le Journal de micrographie, t. VIT. |

(1) Cattaneo, Istologia e sviluppo dell’ apparalo gastrico degli uccelli, Atti della Societ à italiana di sciene naturali, t. XXVII, Milano, 1884).

(L.), Ardea cinerea (L.), Rallus aquaticus (L.), Gallinula chloropus (L.), Picus major (L.) et viridis (L.), Melopsittacus undulatus (Shaw.), Ara macuo (L.), Turdus merula (L.), Amadina oryzivora (l.), Cygnus olor (Gm.) et musicus (Bechs.), Querquedula circia (L.) et crecca (L.), Larus ridibundus (L.), canus (L.) et fuscus (L.), Columba domestica, Gallus domesticus.

M. Callaneo, employant un procédé de durcissement indiqué par M. Latteux, laissait ses pièces pendant deux ou trois jours dans un liquide composé d'alcool et d’un mélange d’eau, de glycérine, de gomme arabique en solution sirupeuse, de sirop de glycose et d'acide phénique, et les faisait ensuite sécher à l'air libre ou près d’une étuve. Les pièces ainsi durcles pouvaient être conservées longtemps, enfermées dans une boite, avant d’être débitées en sections minces.

Le réactif colorant dont M. Cattaneo s’est servi de préférence, pour l'étude histologique du ventricule pepsique et du oésier des Oiscaux, est le mélange de carmin ammoniacal et de picrocarminate, en parties presque égales. Les coupes colorées par ce mélange étuent lavées dans l’eau distillée et déshydratées dans l’alcool absolu, pour être mises ensuite dans la glycérine ou l'essence de girofle (1).

Dans la partie descriptive de son mémoire, M. Cattaneo expose un certain nombre de faits, qu’il m'a été souvent impossible de mettre en accord avec mes observations personnelles.

M. Cattaneo n’a distingué dans l'estomac des Oiseaux que deux portions, une portion glandulaire, c’est-à-dire pourvue de glandes composées, et une portion musculaire, dépourvue de glandes composées. À part l’observation qui se rapporte au Picus viridis, et dans laquelle l’auteur fait remarquer que, chez cet oiseau, la partie inférieure du ventricule pepsique, recouverte d’une expansion de la cuticule cornée du gésier, est dépourvue de glandes composées et présente de longues

(1) Je donne in extenso l'exposé de la méthode employée par M. Cattaneo, parce que cette méthode me paraît peu appropriée au genre de recherches dont il s’agit, et que c’est là évidemment qu'il faut chercher la raison des nombreuses lacunes du travail de M. Cattaneo.

glandes en tube, M. Cattaneo ne parait pas avoir tenu compte de l’existence d’une zone intermédiaire, qui, plus ou moins développée suivant les cas, sépare généralement la portion glandulaire de l’estomac de la portion musculaire.

Dans la portion glandulaire de l’estomac, la structure de la muqueuse proprement dite offre une très grande variabilité d’après les descriptions et les dessins de M. Gattaneo. Tantôt la face interne de la muqueuse est lisse (Dromaius Novæ Hollanhæ (1), Nyctiardea nycticorax (2), Gallinula chloropus (3), Gallus domesticus (4); tantôt elle est couverte de villi (Athene noctua, Syrnium aluco, Charadrius hiaticula, Vanellus cristatus, Numenius arquatus, Ardea cinerea, Botaurus stellaris, Rallus aquaticus, Conurus canicollis, Melopsittacus undulatus, Chrysotis amazomica et festiva, Ara macao, Cardinalis virgimanus, Amadina oryzivora, Querquedula crecca, Columba domestica). Dans la plupart des cas, autant que j'ai pu m'en rendre compte, ces will, que M. Cattaneo qualifie à plusieurs reprises de digitiformes, et qui se superposent parfois sur ses dessins (5), ce qui ne laisse aucun doute sur lidée qu'il s’en est faite, ne sont autre chose que les sections, vues sur une coupe perpendiculaire à la surface de la muqueuse, des plis lamellaires, qui sont disposés fréquemment en cercles concentriques, et qui, chez beaucoup d’'Oiseaux, se voient parfaitement à l’œil nu, lorsqu'on examine la surface interne du ventricule pepsique. Quant aux petits culs-de-sac qui s’ouvrent à la base de ces plis, je n’en ai trouvé aucune mention dans le travail de M. Cattaneo.

. D'autre part, le savant italien ne donne pas de renseignements sur la nature de l’épithélium tapissant la muqueuse de la partie glandulaire de l’estomac. Il parle, sans rien préciser, tantôt d’une seule couche de cellules (Dromaius Nove Hollan-

(1) Loc. cit., pl, VI, fig. 1.

(2) Loc. cit., pl. VI, fig. 1.

(3) Loc. cit., pl. VIIL, fig. 4.

(4) Loc. cit., pl. VII, fig. 3.

(5) Loc. cit., pl VI, fig. 2; pl. VIL fig. 2; pl. VUE, fig. 6, ol. M. CAZIN.

diæ, Athene noctua, Tinnunculus alaudarius, Gallus domesticus), tantôt d’un épithélium stratifié (Botaurus stelluris, Numenius arquatus, Rallus aquaticus, Picus major et medius, Luscinia luscinia, Pyrrhula canaria, Cygnus olor et musicus, Columba domestica). Dans les dessins qui accompagnent le mémoire, l’épithélium est toujours figuré d’une façon très schématique, qui ne donne aucune indication sur la forme et sur la nature des cellules (1).

D'après M. Cattaneo, les glandes composées du ventricule pepsique sont disposées en une seule couche dans les espèces suivantes : Afhene noctua, Charadrius hiaticula, Picus major et medius, Ghrysotis amazonica et festiva, Luscimia lusana, Pyrrhula canaria, Cygnus olor et musicus, Larus canus, ridibundus et fuseus ; chez d’autres Oiseaux au contraire (Dromaius Nove Hollandie, Syrnium aluco, Tinnunculus alaudarius, Botaurus stellaris, Nyctiardea nyctlicorax, Columba domestica, Gallus domesticus), les glandes composées sont disposées en deux couches dans toute l'étendue de la partie glandulaire de l’estomac ou dans sa portion médiane seulement.

En étudiant, par la dissection et non pas sur des coupes, la disposition des glandes composées dans le ventricule pepsique, Je n'ai jamais rencontré de cas où il y ait lieu de disünguer deux couches de glandes; et si les sections perpendiculaires à la surface de la muqueuse comprennent tantôt une seule couche de glandes, tantôt deux couches, cela tient uniquement à ce que les glandes gastriques composées des Oiseaux, unilobées ou multilobées, sont tantôt espacées, tantôt étroitement serrées les unes contre les autres, et, de plus, sont très souvent couchées les unes sur les autres dans une position oblique par rapport à la surface de la muqueuse. De même, ce n’est pas en examinant des coupes qu'on se rend compte de la forme des glandes composées, et la dissection seule peut en donner une idée exacte.

(1) Loc. cit., pl. VI, fig. 1 et 2; pl. VI, fig. 2; pl. VIIL, fig. 1, 3, 4, ep.

Jéué LENS # “

Pour ce qui concerne la structure intime de ces glandes composées, M. Cattaneo, qui n’a pas pris connaissance du travail de Bergmann, reproduit seulement les données de Molin.

Dans les dessins de M. Cattaneo qui se rapportent à la partie glandulaire de l’estomac, la surface qui limite la cavité centrale des glandes composées est représentée comme étant en général parfaitement lisse, et aucune cellule épithéliale ne s'y trouve figurée (1) .Quant à l’épithélium glandulaire des tubes à ferment, l’auteur le regarde comme constitué par des cellules rondes (2), et 1l ne fait d'exception à ce sujet que pour les cellules glandulaires du Pigeon domestique, qui sont reproduites d’une façon plus conforme à la réalité (3).

M. Cattaneo décrit, à plusieurs reprises, la tunique musculaire de la partie glandulaire de lestomac comme formée uniquement de faisceaux cireulaires, et ne signale une couche longitudinale interne que chez le Cygnus musicus et le C. olor, autant que J'ai pu m'en assurer. D'autre part, dans ses dessins relatifs à Dromaius Novæ Hollandiæ (4), Athene noctua (5), Vanellus cristatus (6), Gallinula chloropus (7), Gallus domesticus (8), M. Cattaneo montre, en dehors des glandes composées, une couche musculaire (mm), qu'il considère comme la muscularis mucosæe, et qui, ayant ses fibres disposées parallèlement à celles de la tunique musculaire sous-jacente, est, par conséquent, également circulaire. Je ne veux pas aborder 1c1 la question relative àsla situation de la muscularis mucosæ par rapport aux glandes gastriques composées, mais je puis dire que je n’ai pas observé d'espèce chez laquelle les faisceaux musculaires situés en dehors des glandes composées soient, comme le figure M. Cattaneo, dirigés tous

(1) Loc. cit., pl. VI fig. 1 et 2; pl. VIL fig. 2; pl. VILL, fig. 1, 3, 4 et 6. (2) Loc. cit., pl. VE, fig. 9.

(3) Loc. cit., pl. IX, fig. 9.

(4) Loc. cit., pl. VE, fig. 1.

(5) Loc. cit., pl. VII, fig. 2.

(6) Loc. cit., pl. VE, fig. 2.

(7) Loc. cit., pl. VII, fig. 4.

(8) Loc. cit., pl. VIE, fig. 3.