S I. — APPAREIL DIGESTIF

Les organes de la digestion remplissent à eux seuls près des

trois quarts de la cavité viscérale, grâce surtout à la masse volu-

UD Noy. pl A, fe. 2 et5,etpl EF, fir-uret 8,0. ARTICLE N° 6.

mineuse du foie. Pour procéder avec méthode à leur description, je m'occuperai successivement des différentes parties du tube digestif en commençant par la bouche; je passerai ensuite à l'étude des glandes annexes, c’est-à-dire les glandes salivaires et le foie.

19 Tube digestif.

Le tube digestif, considéré d’une manière générale, est fort simple; il ne présente un certain degré de complication que dans sa partie antérieure, au point qui correspond au bulbe pharyagien.

L'orifice buccal (1) vient s'ouvrir, comme je l'ai mdiqué plus haut, au sommet d'un mamelon conique situé dans le sinus de la face inférieure du pied, sous la forme d’une fente antéropostérieure qui remonte légèrement sur la face antérieure du mamelon, où elle se termine par une extrémité arrondie, de telle sorte qu’elle donne à l'organe tout entier l'aspect d’un pied bisulque (2). Ce n’est pourtant pas là la véritable bouche : dans l'Ombrelle, en effet, comme cela se voit dans les Vermets, les Aplysies, les Pleurobranches, etc., la partie antérieure du tube digestif se déroule en dehors à la manière d'un doigt de gant pendant la préhension ; mais, tandis que chez ces Mollusques cette trompe est en général longue et bien délimitée, ici au contraire elle est courte, et se continue sans aucune espèce de ligne de démarcation avec la cavité pharyngienne. Cette première partie du tube digestif est recouverte et protégée par une lame épitbéliale, résistante, de nature cornée, qui se détache par la macération sous la forme d’un anneau un peu aplati et irrégulier.

Le bulbe pharyngien (8), qu’on désigne encore sous les noms de masse buccale, bulbe lingual, est situé à la partie antérieure de la cavité du corps, dont il traverse la paroi mférieure pour se réupir au mamelon buccal, confondu avec la trompe. C’est une

(1) Voy. pl. A, fig. 2, a.

(2) Voy pl'E> fig. 457A7 (3) Voy. pl. B, fig. 4 et 3, et pl. F, fig. 1 et 5, B.

26 G. MOQUIN-TANDOX.

masse volumineuse, arrondie et allongée, plus large en arricre, presque plane en dessous, bombée à sa face supérieure et surtout en avant, où sa courbe se termine à la partie inférieure du pied. C’est cette disposition qui fait que la tête de l'animal n’est pas distincte, En avant, il forme un plan incliné, et limite avec la paroi de la cavité viscérale un cul-de-sac profond ; à la partie postérieure, il présente deux sillons séparant trois lobes, lun médian, plus étendu en arrière, mais plus petit, et n’arrivant point jusqu'au plancher de la cavité : les deux autres latéraux, plus grands, plus volumineux et ne se projetant point si loin.

En dessus, au point où le lobe médian commence, vient s'ouvrir l'œsophage élargi en cet endroit (4). L'æsophage repose done dans un court trajet à partir de son origine sur le lobe moyen, mais sans lui adhérer.

Le bulbe est maintenu en place et mû par des muscles trèsnombreux que l’on peut ramener à trois systèmes : le système antérieur, le système latéral et le système postérieur.

Le système latéral est, à proprement parler, le seul qui soit composé de muscles nettement définis. Les deux autres sont formés d'une infinité de brides qui se confondent, à leur origine, sur le bulbe, et vont, en divergeant, se rattacher aux parois de la cavité.

Ces muscles sont au nombre de quatre, dont deux plus antérieurs et plus superficiels.

Le premier (2), assez grêle, naît sur les côtés de la face supérieure du bulbe, au point où ilcommence à s’infléchir vers le bas, à la limite antérieure de l'œsophage ; il se dirige en s’élargissant en avant et en dehors, et va s’insérer à la paroi de la cavité dans sa partie supérieure.

Le second (3) est le plus volumineux : il commence par une base élargie, surtout en arrière, sur les bords de l’œsophage, et près de son origine ; ses fibres s’entrecroisent avec celles du côté opposé, et forment une sorte de feutrage à la surface de l’or-

(4): Voy: pl.B, fs. 4ret3,"etipl.F, fe. 4.

(2) Moy. pl. B, fig. 4,06.

(3) Voy. pl. G, fig. 1, c.

gane; il se termine sur les parois de la cavité, en arrière du précédent, par deux ou quelquefois trois chefs. À sa naissance sur le bulbe, il recouvre la base du canal salivaire et le nerf du canal salivaire, qui va se diviser en ce point.

En arrière de ces muscles, placés presque transversalement sur un plan inférieur, on en trouve deux autres, dont l'antérieur est un peu plus élevé ; ils naissent en dehors sur le lobe latéral, et s'insérent à la cavité, en suivant une direction inclinée vers le bas (1).

Outre ces muscles bien distincts et bien isolés, du moins à leur origine, il existe une infinité d’autres faisceaux qui se confondent par leur base, et vont former tout autour du bulbe un revêtement assez épais. On peut toutefois leur reconnaître une direction générale.

Ainsi, en avant de la face supérieure du bulbe, vers le point où cesse l’œsophage, part une large bande (2) qui occupe toute cette face, descend parallèlement à elle, et qui peu à peu se divise en de nombreux petits rubans qui se fixent au fond de la cavité. À la base de cette couche musculaire, on voit une autre baude transversale (3), adhérente au fond du cul-de-sac et au bulbe. Elle s'applique sur lui, le contourne de chaque côté, et donne naissance à un ruban étroit qui remonte sur les parois latérales, passe sous l’origine des deux muscles antérieurs, auxquels elle fournit un faisceau, longe la face supérieure du lobe externe au-dessous du canal salivaire et des nerfs de cette région, se porte en dedans sous l’œsophage, et vient s’étaler sur la face postérieure du lobe médian, où ses fibres s’entrecroisent avec celles de son congénère.

En arrière du lobe latéral, on voit une troisième bande (4) naître desa partie externe, descendre sur la face postérieure, en tracant une courbe qui passe en avant du lobe médian et qui remonte en formant une anse semblable sur le lobe latéral du

(4): Voypl. B,'fig-4;1d,'e.

(2) Voy. pl..B, fig. 1,7, etpl. F, fig. !, à. (3) Voy..pl FR, e1"0iet 7

(4) Voy. pl, F, fig. 4 et 6, c,

28 G. MOQUIN-TANDOX.

côté opposé. Elle décrit ainsi une circonférence continue en dessous et sur les côtés, ouverte seulement au-dessus et vers la ligne médiane. C’est la ligne d'insertion d'un très-grand nombre de fibres qui se dirigent, les extérieures en dehors, en avant et en bas vers la paroi, en passant soit au-dessus, soit à travers la glande salivaire, les inférieures en avant et presque horizontalement, et qui vont s'attacher au fond de la cavité viscérale, et surtout au fond du cul-de-sac du mamelon buccal. En dehors, au-dessous des fibres obliques que j'ai décrites, on trouve encore ces mêmes fibres longitudinales qui, elles, vont toutes s’insérer sur les parois latérales du mamelon buccal.

Si l’on prolonge en dessus la fente buccale et que l’on divise ainsi sur la ligne médiane le mamelon sur lequel elle est placée, on arrive dans une large cavité qui présente successivement, d'avant en arrière et sur le plancher, un mamelon charnu, rougeätre, bombé ; en arrière, un sillon assez profond et transversal qui le sépare d’une autre saillie beaucoup plus volumineuse, située sur un plan plus élevé. C’est sur cette saillie qu'est appliquée la langue. Plus postérieurement enfin l'oritice de l'œsophage. La langue, vers le milieu, se contourne de manière à former une gouttière peu marquée en avant, mais qui devient de plus en plus prononcée à mesure qu’elle est plus postérieure ; elle passe ensuite au-dessous de l’œsophage, et se continue à la partie postérieure du bulbe dans le lobe médian, qui lui constitue un fourreau.

On trouve encore sur la paroi antérieure de la cavité de la bouche, de chaque côté de la fente buccale, une autre fente qui lui est parallèle et qui donne entrée dans un petit cul-de-sac latéral creusé dans la paroi (1). Sa lèvre interne peut quelquefois, quand l'animal se contracte, se distendre par l'accumulation du sang dans son épaisseur; cest ce petit lambeau (2), ainsi distendu et probablement déchiré et rendu résistant par son séjour dans l'alcool, qui a été décrit sous le nom de petite lèvre.

(4) Voy. pl. BB, fig. 3, a.

(2) Voy. le Règne animal de Cuvier, Atlas, MoLeusQuEs, pl. 27. ARTIGLE N° 6.

Le mamelon antérieur (1) est dirigé transversalement à la partie inférieure du plancher de la cavité buccale ; il a la forme d'un bourrelet arrondi en avant et dont la partie médiane fait saillie, tandis que ses deux côtés se replient légèrement en arrière et constituent une courbe à convexité antérieure. Ses deux extrémités se rattachent aux parois de la cavité, mais en remontant, de manière à se réunir à la partie supérieure et à former encore là un petit bourrelet peu marqué.

En avant et en bas, il limite avec la paroi antérieure de la cavité, au-dessous de la fente buccale, un cul-de-sac qui se voit aussi sur les côtés et qui diminue peu à pen Jusque sur le plafond, où il est à peine sensible.

Ilexiste en arrière un autre cul-de-sac également profond, mais d’une forme différente (2). Comme le mamelon lingual est presque sphérique, il en résulte que Île sillon qui le sépare du bourrelet antérieur est courbe et convexe en avant.

Le mamelon antérieur est concave en arrière sur la ligne médiane : il remonte sur les parois latérales ; mais tandis que son bord antérieur reste saillant jusque sur le plafond, sur le bord postérieur il se confond presque immédiatement avec les parois pharyngiennes, de telle sorte que le sillon qui le borne en avant se continue en restant horizontal.

Le mamelon antérieur peut se dérouler au dehors, aussi est-il recouvert par la lame épidermique dont j'ai parlé.

La saillie qui porte la langue constitue la partie postérieure du plancher de la cavité pharyngienne (3). Elle a la forme générale d’une portion de sphère. Séparée en avant du mamelon antérieur par un sillon très-marqué, sur les côtés elle va se réunir aux parois latérales au fond d’un autre sillon peu prononcé, qui se continue avec le premier, et qui va se perdre sous l’origine de l’œsophage en s'inclinant un peu en dedans. En dessus elle présente vers le milieu une gouttière qui finit par se convertir en un large canal terminé en cæcum, et qui passe

(4) Voy. pl B, fig. 3, #.

(2) Voy. pl. B, fig. c.

(3) Voy. pl. B, fig. 3, 6.

au-dessous de l'œsophage. Le renflement aux dépens duquel est creusé ce cæcum fait saillie en arrière, et c’est lui qui a déjà été décrit sous les noms de lobe médian du bulbe ou de fourreau de la langue.

La langue (1) est placée sur le mamelon postérieur, en arrière de la lame épithéliale qui tapisse l'entrée de la cavité de la bouche ; postérieurement elle se loge dans le lobe médian. Elle est peu longue, environ 2 centimètres ou 2 centimètres et demi, et diffère par sa forme et la simplicité de son organisation de ce que l’on voit chez les autres Gastéropodes. C’est une lame irrégulièrement triangulaire, à sommet antérieur largement tronqué, à base moins longue que les bords latéraux et concave. Plane ou légèrement bombée dans sa portion antérieure, elle se creuse plus loin sur la ligne médiane, et tout à fait en arrière ses bords se recourberit en haut et en dedans.

Vue à l'œil nu, ellea l'apparence veloutée ; mais si on l’examine avec une irès-forte loupe ou mieux au microscope, on voit qu’elle est formée d'une membrane recouverte d'une multitude de denticules brunâtres, recourbés en arrière et pressés les uns contre les autres (2). Ces denticules sont fort petits. Ce sont des lamelles aciculées, minces, placées de champ et dont la pointe très-acérée est infléchie presque à angle droit dans le même plan.

Leur plus grande longueur mesurée en diagonale de la base à l’extrémité de la pointe n’est que de 0"",t, et il est à remarquer que dans leur partie libre ils ne présentent point une aussi grande étendue, enfouis qu’ils sont en partie dans la membrane basilure.

Ils sont disposés en séries transversales (3), régulièrement ondulées et obliquement couchées d’arrière en avant les unes sur les autres, de telle sorte que l’on ne voit guère que l'extrémité

(1) Voy. pL B, fig. 3,e.

(2) Voy. pl. B, fig. 5.

(3) Voy. pl. B, fig. 4.

RECHERCHES SUR L'OMBRELLE DE LA MÉDITERRANÉE. 91 recourbée des crochets, ce qui donne à l'organe tout entier l'aspect d’une carde dont on se sert pour la laine.

En avant, les dents sont plus fortes, plus grandes et de couleur plus foncée : il en manque toujours quelques-unes dans les rangées les plus antérieures.

À la partie postérieure, le fond du cul-de-sac du lobe médian est rempli par un tampon d'une matière blanchâtre, spumeuse, semblable à de l’albumine à peine coagulée. La base de la langue, étant en ee point plus grande que la cavité, se recourbe de manière à entourer cette masse floconneuse en dessous et sur les côtés. M. Claparède, dans la Véritine fluviale, et M, Lacaze- Duthiers, dans le Pleurobranche orangé, ont vu à peu près la même disposition ; ils pensent que c’est l'organe producteur de la langue. Leur opinion me semble confirmée par ce fait que dans lOmbrelle j'ai toujours vu que la base de la langue était bordée d'une zone blanchâtre munie de dents beaucoup plus petites et presque nulles sur le bord.

La masse charnue (1) qui supporte le bulbe est ovalaire d'avant en arrière, sur une Coupe verticale faite au niveau de la goutuère longitudinale ; mais sur les côtés elle se relève pour former les lobes externes sur lesquels s’insèrent les muscles ; elle résulte de l’entrecroisement en tous sens d’une grande quantité de fibres. De toute sa face inférieure partent de nombreux faisceaux, dont les plus postérieurs vont se fixer à la partie antérieure de la cavité viscérale, tandis que les aatres se rendent à la face inférieure du mamelon antérieur.

En dessus, elle supporte la langue et constitue la paroi inférieure de la cavité pharyngienne, qui est complétée par l’origine de l'æsophage en arrière, el en avant par une membrane formée en grande partie de fibres musculaires et qui va se rattacher sur les côtés des lobes latéraux. C’est sur cette paroi que viennent aboutir les canaux salivaires.

Il est facile maintenant de comprendre comment se meut la langue. Sous l'influence de ces diverses masses musculaires, la

(4) Voy. pl. B, fig. 3, d.

922 G. MOQUIN-TANDONX.

partie antérieure du tube digestif se déroule au dehors de l'orifice buccal, protégé par la forte lame épithéliale qui la recouvre. Or, comme dans ce mouvement de progression en avant elle entraine la langue, qui est appliquée sur sa paroi inférieure, il en résulte que l'animal dirige sur les aliments qu’il veut avaler une large surface convexe, hérissée de crochets acérés et doués d'autant plus de force qu'ils sont placés de champ. En faisant ainsi sortir et rentrer alternativement sa lame linguale, l'animal dilacère et attire à lui la proie qu'il finit par engloutir. La puissance de ces dents doit être très-considérable, si j'en juge par ce qu'il m'a été donné de connaître sur l'alimentation de l'Ombrelle, puisqu'elle ne semble se nourrir presque exclusivement que d’éponges.

L'æsophage (1) est assez long, point flexueux, et mesure en ligne droite à peu près les trois quarts du grand diamètre de la cavité générale au fond de laquelle il est couché.

I prend naissance en arrière sur la face supérieure du bulbe par une extrémité élargie. Toutefois sa paroi supérieure, plus longue, se prolonge en avant Jusqu'au bord postérieur de la bande musculaire antérieure. De là il se dirige en bas, appliqué sur le lobe médian, qu'il abandonne bientôt pour passer sous le collier nerveux et se continuer horizontalement en arrière jusqu'à l'estomac, vers le fond de la cavité.

Il se présente sous la forme d’un tube à peu près cylindrique, mais renflé en plusieurs points de son trajet (2). Élargi à son origine, où 1l affecte la forme d’un entonnoir, rétréct ensuite au moment où il traverse le collier nerveux, il offre un petit renflement à environ un centimètre et demi en arrière du collier, au point correspondant à l'insertion du bord postérieur de la membrane qui tapisse la glande salivaire. A partir de ce moment, il s’élargit insensiblement jusqu'à l'estomac.

Ses parois sont minces et membraneuses ; sa muqueuse présente des plis longitudinaux à son origine sur le bulbe et aux endroits où il se rétrécit.

(4) Voy. pl. B, fig. 4, et pl. F, fig. 4, C

(2) Voy. pl. B, fig. 4, et pl. G, fig. 4.

RECHERCHES SUR L'OMBRELLE DE LA MÉDITERRANÉE. 99 L'œsophage affecte de nombreux rapports : en avant et en dessous, avec le lobe médian; sur les côtés, avec plusieurs nerfs issus des ganglions centraux et avec le canal salivaire ; plus en arrière, avec le collier nerveux, l'origine du stomato-gastrique qui lui est accolé, la glande salivaire qui forme collier autour de lui, mais ne lui adhère que par son bord postérieur avec la parot inférieure de la cavité viscérale, enfin avec la masse du foie qui l'entoure en dessus et sur les côtés.

L'estomac est situé à la partie inférieure et postérieure de la cavité viscérale ; il se continue insensiblement avec l’æsophage sans présenter de ligne de séparation bien tranchée.

Sa forme est assez irrégulière, et cela tient à ce que toutes ses parties ne sont pas sur le même plan (1). C’est une poche qui représente assez exactement un double cône contourné sur lui-même, dont les sommets se continueraient à chaque extrémité de l'organe avec l'æsophage et avec l'intestin.

Sa partie antérieure, placée sur un plan plus profond, repose directement sur le plancher de la cavité viscérale ; en arrière, il se relève de manière à former une surface courbe à convexité verticale et postérieure.

Ses rapports sont très-simples. Sa face inférieure est couchée sur les parois de la cavité ; dans tout le reste de son étendue, il est entouré et couvert par le foie. Nous verrons, en outre, quand il sera question du système nerveux et du système cireulatoire, qu'il est en connexion avec un plexus nerveux et avec de nombreuses artères.

C'est sur la concavité de sa face antérieure que viennent déboucher les canaux excréteurs du foie (2).

Dans presque toute son étendue, il présente de nombreuses brides fibreuses qui le maintiennent en place en le fixant aux parois de la cavité. Ces brides se rencontrent surtout sur les bords etsur la face antérieure. J'en ai vu traverser le foie, les glandes sexuelle et salivaire, et venir se rattacher en avant sur les parois latérales.

()EMVoy: pl Be %41"et2;D:

(2): Voy. pl B;, fig: 1,et pl. G; fig 4, (a,