S II. — APPAREIL RESPIRATOIRE

La respiration s'effectue dans lOmbrelle au moyen d’une branchie extérieure, volumineuse, dont la description générale a déjà été faite dans un précédent chapitre, et à laquelle nous ajouterons seulement quelques détails complémentaires (5).

La branchie est très-contractile. Elle est logée à la partie supérieure du pied, dans le sillon circulaire, dont elle occupe près des deux tiers, depuis le côté gauche jusqu'à la partie postérieure, où elle se termine à droite de l’anus. Protégée en haut par le limbe du manteau, élargi dans toute l'étendue où ilest en rapport

(4) Voy. pl. B, fig. 9, d.

(2) Voy. pl. B, fig 9e.

(3) Voy. chapitre 11.

RECHERCHES SUR L'OMBRELLE DE LA MÉDITERRANÉE. 43 avec elle, et par la coquille, elle dépasse de beaucoup leur bord externe quand elle est complétement étalée. Mais elle se rétracte avee énergie si l’on vient à exciter l'animal, et disparaît sous ces organes, qui s’abaissent et s’accolent au pied de manière à convertir le sillon circulaire en une cavité close.

Elle se rattache aux parois dans la plus grande partie de son étendue par une base large ; en arrière, elle devient libre et présente alors un bord interne peu long, légèrement concave, chargé de pinnules de même que le bord externe, et qui vient se réunir au corps près du tube anal.

Les pinnules sont dirigées transversalement et recourbées en arrière à leur extrémité. La première seule fait exception; elle est placée, en effet, suivant l’axe de la branchie qu'elle semble continuer et terminer en avant. Très-volumineuse au niveau du confluent des veines dans l'oreillette, les folioles branchiales diminuent à partir de ce point, mais d’une manière beaucoup plus sensible en arrière ; et tandis qu’en avant elles restent nettement séparées, à l'extrémité libre elles finissent par être étroitement serrées les unes contre les autres et à peine distinctes.

L’artère branchiale est située à la partie supérieure de l’organe et enfouie dans les tissus, de telle sorte qu'elle n'apparaît point à l’extérieur. Le sang passe de là par des rameaux secondaires qui se divisent et se subdivisent de façon à former un réseau Gapillaire sur les lames et les lamelles, y subit l’hématose et est recueillie par un système de vaisseaux correspondants, disposés d’une manière analogue à la face inférieure de la pinnule, mais où ils font fortement saillie; 1l se déverse ensuite dans deux grosses veines, l’une antérieure, plus longue, placée dans l'angle que forme la branchie en se réunissant au corps, la seconde postérieure, longeant le milieu de la partie Hibre, qui se réunissent bout à bout, de telle sorte qu’elles semblent la continuation l’une de l'autre, pereent la paroi et pénètrent Immédiatement par un orifice unique dans l'angle droit de l'oreillette.

On voit encore à la face supérieure de la branchie un troisième ordre de vaisseaux destinés à la nutrition de l’organe. Ces canaux artériels, d'un diamètre très-fin, complétement superfi-

ll G. MOQUIN-TANDOX.

ciels, sont fournis par les artères palléales et se dirigent de là sur le bord supérieur de chaque pinnule, où on les perd bientôt. Il est très-probable qu'il doit y en avoir un pour chaque pinnule, cependant je dois dire que je n’en ai vu que vers la partie postérieure de la branchie sur les pmnules les plus volumineuses.

Enfin, il existe sur les deux faces de l'organe respiratoire un plexus nerveux fourai par des nerfs émanés des ganglions latéraux de droite, et que l’on ne peut bien voir qu’en s’aidant de la dissection et de l’action des réactifs.

Nous terminerons là cet exposé succinct des différentes parties qui entrent dans la composition de la branchie, et de leurs rapports réciproques, renvoyant pour une étude plus complète aux paragraphes relatifs à la description de l'animal, au système circulatoire, au corps de Bojanus et au système nerveux, où chacune d'elles est décrite en particulier.

& JIT. — APPAREIL CIRCULATOIRE.

L'appareil circulatoire dans l'Ombrelle rappelle par ses traits généraux les dispositions qu’il affecte chez les autres animaux du même ordre. Il ne diffère que par des particularités qui tienvent au développement excessif de quelques organes aux dépens des autres.

Les artères sont très-nombreuses et très-développées dans toutes les parties du corps. Quant aux veines, elles sont nettement caractérisées dans certains organes, comme le sac de Bojanus ou le foie ; dans d’autres, au contraire, elles sont réduites à des sinus ou à des trajets veineux irréguliers que le sang se fraye à travers les tissus de l'organisme.

La chambre péricardique nous présentera un fait qui me paraît être assez important, car il n’a jusqu'ici été signalé d’une manière certaine, à ma connaissance du moins, que dans un seul vrai Gastéropode, par M. Leydig (4). Je veux parler des communications de cette poche avec le sac de Bojanus.

(4) Voy. Leydig, Ueber Paludina vivipara, in Zeitschr. für wissensch. Zoo!,, t 1,

p:#170 ARTICLE N° 6.

Nous passerons successivement en revue dans ce paragraphe le cœur, ainsi que le péricarde, le système artériel, le système veineux, et enfin la circulation dans la branchie (1).

19 Cœur.

Le cœur (2) se voit en général par transparence à la partie antérieure, au-dessous du manteau, quand on a enlevé la coquille. I est volumineux, et se compose, comme dans la plupart des Gastéropodes, d’une oreillette et d’un ventricule de structure et d'aspect différents. Il est placé horizontalement à la parue dorsale de l'abdomen, et offre une direction oblique par rapport à l’axe du corps. En effet, tandis que, en arrière, il vient se rattacher par son oreillette à la glande de Bojanus et à la paroi droite de la cavité viscérale, au point où les veines branchiales la traversent, en avant, à la pointe du ventricule, il plonge brusquement dans l'épaisseur de la glande hermaphrodite, après avoir croisé la ligne médiane.

Le ventricule, situé en avant de l'oreillette, à une forme sensiblement conique ou plutôt piriforme. Sa pointe se recourbe en bas et à gauche au moment où elle se continue avec l'aorte, et adhère en ce point à la paroi inférieure du péricarde. Par sa base rétrécie, il se réunit à l'oreillette.

Ses parois, de couleur légèrement jaunâtre, sont épaisses, charnues, et présentent à la face interne de nombreuses brides ou colonnes musculaires qui font saillie à sa surface ou se croisent dans l’intérieur de la cavité. Les unes, nées de la pointe sur tout le pourtour de son ouverture interne, se dirigent de là en se ramifiant vers la base ; d’autres, plus grosses et plus obliques, partent de cette même base à chaque angle de la valvule pour se rendre vers la pointe en se divisant aussi et s’anastomosant avec les extrémités des premières.

(4) Le sang de l'Ombrelle est incolore ; cependant, quand il est en grande quantité, il offre une teinte légèrement bleuâtre. Il est visqueux ; il tient en suspension un grand nombre de globules tres-petits, sphériques et présentant, soit en certains points seulement, soit sur toute leur surface, des prolongements aigus. Leur aspect extérieur est du reste très-analogue à celui des globules du sang de la Paludine vivipare, qui ont

été figurés et décrits par M. Leydie.

(2):Voy.tpli D fr%3 ehpliG; fig:3,K

L'oreillette est beaucoup plus volumineuse que le ventricule ; elle a la forme générale d’un triangle à sommet antérieur tronqué, à base postérieure. À droite, elle se rattache tres-largement au confluent des veines branchiales ; à gauche, elle est maintenue par des faisceaux musculaires qui partent du manteau au-dessus de l'organe de Bojanus, pour se distribuer à sà superficie. Entre ces deux points, sa base, mtimement adhérente au péricarde et au sac de Bojanus, est percée de quatre à huit trous, orifices des vaisseaux qu'elle reçoit de ce dernier organe, et qui sont généralement rassemblés vers son angle gauche. Son sommet, déjeté en avant et à gauche, se relie au ventricule dont il entoure la base rétrécie.

Ses parois sont parfaitement transparentes et d’un tissu trèsdélicat qu'on déchire facilement sous une pression peu forte. Dans le voisinage du ventricule, elles deviennent plus épaisses et plus résistantes. Elles offrent aussi dans leur épaisseur et à leur surface des faisceaux de fibres musculaires qui leur permettent de se contracter et de se relâcher alternativement. Mais ces faisceaux aflectent ici une disposition tout à fait différente de celle qu'ils ont dans le ventricule ; ils ressemblent à première vue à des cordons nerveux, et proviennent des deux angles de l'oreillette de chaque côté de sa base. Les uns, et ce sont les plus volunineux, nés tout autour de l'ouverture du confluent des veines branchiales, surtout en dessous et en dessus, se portent de là en se ramifiant sur les deux faces de l'oreillette etle long de sa base ; ils s'anastomosent en partie avec ceux issus de l’autre angle; les plus longs viennent se terminer à l'extrémité de l'oreillette, près de l'orifice auriculo-ventriculaire. Les autres partent du bouclier dorsal, pénètrent dans l'oreillette à son angle gauche et se distribuent de là sur sa base, sur sa face inférieure et surtout sur la face supérieure ; 1ls finissent, soit près du ventricule, soit en formant un réseau avec les précédents. Par leur ensemble, ces deux ordres de faisceaux musculaires constituent deux systèmes différents d'aspect : un premier système de fibres internes libres dans l'intérieur de la cavité, sur une longueur plus ou moins grande de leur parcours; un second, formé de fibres beaucoup

plus grêles, adhérentes dans toute leur étendue aux parois ou coutenues dans leur épaisseur, et s’anastomosant entre elles dès leur origine, de manière à former un réseau semblable à un plexus nerveux très-fin.

L’extrémité ventriculaire de l'oreillette n’est pas toujours la seule partie de l'organe qui soit la plus résistante; fréquemment, en effet, on voit un épaississement plus où moins considérable sur le côté droit. Toutes ces fibres musculaires ne sont point jaunes comme dans le ventricule ; elles offrent toujours une teinte blanchâtre.

Le sang qui a passé dans le ventricule, chassé par les contractions rhythmiques de l'oreillette, ne peut plus rebrousser chemin ; il est arrêté en arrière par une valvule.

Cette valvule auriculo-ventriculaire à une organisation trèssimple. Elle est formée par deux replis qui font saillie à l'intérieur . du ventricule, couchés à plat l’un sur l’autre et horizontalement, Leur bord libre est droit; le bord adhérent est convexe. Leurs deux extrémités s'amineissent, de telle sorte qu'à chaque commissure elles viennent se perdre dans les parois ; de chacune d'elles partent des fibres dont j'ai déjà parlé. Leurs faces internes, en s’éloignant l’une de l’autre, constituent comme une sorte de boutonnière ou de fente transversale, dont les lèvres peuvent s’'écarter largement à chaque contraction auriculaire pour donner passage à l’ondée sanguine, et qui, en s’accolant pendant la période de relâchement de l'oreillette, l'empèchent de refluer en arrière.

Le cœur est contenu dans une vaste cavité formée par le péricarde, qui est accolé dans presque toute son étendue aux organes VOISINS.

Cette poche, qui s'étend depuis la glande de Bojanus jusqu'au-dessous des grands tentacules et dans toute la largeur du corps, présente de nombreux rapports, en dessous avec la glande hermaphrodite et la partie transversale de l'intestin, qui est plus ou moins Cachée par les lobes de cette glande, avec la masse génitale, en arrière avec le corps de Bojanus, en dessus avec le manteau ; enfin, sur les côtés, avec la parot proprement dite de la

cavité, et, par son intermédiaire, avec le sillon périphérique et les organes qui y sont contenus : branchie, grands tentacules, etc. Elle se rattache au cœur en plusieurs endroits, à l'extrémité aortique du ventricule, au confluent des veines branchiales et à la base de l'oreillette.

Le sac péricardique, semblable par tous ses autres caractères à ce qu'il est dansles Gastéropodes en général, en diffère cependant en ce qu'il n’est pas parfaitement clos. Il présente une ouverture analogue à celles que l’on rencontre chez certains Mollusques des ordres voisins.

On sait en effet qu'ilexiste chez les Lamellibranches des communications entre le péricarde et le sac de Bojanus. Ce fait, signalé d'abord dans l’Anodonte par Garner, fut étudié et confirmé depuis par d’autres auteurs, en particulier par M. Lacaze- Duthiers (4). Plus tard des connexions analogues furent indiquées entre ces deux organes par M. Leuckart (2) chez les Firoles, et par MM. H. Müller et Gegenbaur (3) chez les Phylliroës. D’après ce dernier auteur, tous les Ptéropodes, excepté les Pneumodermes, présenteraient de semblables dispositions anatomiques. Dans l’ordre des Gastéropodes, deux observations seulement du même genre ont été faites : chez les Doris, MM. Hancock et Embleton (4) ont décrit un sac pulsatile communiquant avec le péricarde, sac qu'ils regardent comme un cœur accessoire, et qui, d'après MM. Mie Edwards et Leuckart (5), ne serait autre chose qu’une dépendance de l'appareil rénal. Enfin, M. Levdig (6), dans son travail sur la Paludine vivipare, a trouvé des communications directes entre la chambre péricardique et le sac de Bojanus.

(4) Voy. Lacaze-Duthiers, Mémoire sur l'organe de Bojanus des Acéphales lamellibranches, in Annales des sciences naturelles, 4° série, t. IV, p. 273,

(2) Voy. Leuckart, Beiträge zur Naturg. des Cephalophoren (Zoo!. Untersuch., (TE D 01)

(3) Voy. H. Muller et Gegenbaur, Ueber Phylliroe bucephalum, in Zeitschr. für wissensch. Zool., t. V, p. 364.

(a) Voy. Milne Edwards, Leçons sur l'anatomie et la physiologie comparées, t. I, p. 161, note 1.

(b) Voy.tbid., p. 150.

(6) Voy. Leydig, Ueber Paludina vivipara, in Zeitschr, für wissenschaf,, Zool., tal p.176:

C'est un orifice de ce genre que j'ai vu dans POmbrelle. A droite (1), l'extrémité du péricarde se recourbe en arrière, fait saillie dans l’intérieur de la cavité de Bojanus, et vient, en croisant l'espèce d’entonnoir que constitue en ce point le commencement du canal excréteur, se terminer sur la paroi opposée. Il forme ainsi un repli falciforme, maintenu en place par une membrane triangulaire très-mince, transparente, à bord mterne concave et libre, qui s’insère d’un côté sur la paroi inférieure de la cavité, et de l'autre sur le bord de ce repli, dans une étendue un peu variable.

L'entonnoir se trouve ainsi divisé, par ce plan horizontal, en deux portions : l’une inférieure, terminée en cul-de-sac; l'autre supérieure, qui est l’ouverture du canal excréteur. C’est sur le bord de ce repli, vers sa terminaison, un peu en avant et audessous du point où vient s'attacher la membrane triangulaire, que se trouve une petite fente (2) semblable à une boutonnière, dont le grand axe suit la direction de ee bord. Elle a environ 2 millimètres de longueur. Au premier abord, elle est assez difficile à distinguer, car ses lèvres sont appliquées l'une contre l’autre, de manière à dissimuler la fente qu'elles limitent; mais si l’on écarte les tissus avec les mors des pinces fines, l’orifice devient béant, et il est alors aisé d’y faire pénétrer sans aucun effort un poil ou un crin, qui vient ressortir de l’autre côté, dans la chambre péricardique, au-dessous de l'oreillette. On peut aussi, pour plus de sûreté, pousser à l’aide d’une pipette un Jet de liquide coloré par {le péricarde, et l’on voit immédiatement la matière colorante pénétrer dans le sac de Bojanus.

Ce n’est pas encore tout ; il existe en outre une petite ouverture que je doisindiquer. De la disposition de la membrane triangulaire, il résulte que la fente vient s'ouvrir dans le cul-de-sac inférieur ; si l'on examine avec soin cette membrane Imtacte et en place par sa face inférieure, on voit tout près de la boutonnière et au niveau de son milieu un trou très-petit (3), dont le

M) Voy. pl. C, fig, 5.

(2) Woy. pl. C, fig. 5, 7, et pl. H, fig. 5, c. (O)MOYe pliC: fo 7e