HISTORIQUE

Avant d'exposer mes recherches je résumerai nos connaissances sur la morphologie des embryons etdes plantules d'Hypéricacées et de Gutlifères en examinant brièvement les divers travaux qui ont été publiés jusqu’à ce jour.

C’est à l'ouvrage fondamental de Gærtner qu'il faut remonter pour avoir les premières descriptions précises.

En 1788, Gærtner (1) nous donne une description d’un embryon d'Hypericum per foratum : « Embryo semini conformis, lacteus. Cotyledones semicylindricæ. Radicula crassa, centripeta. Albumen nullum ». La description est accompagnée de figures dans la planche LXIT. Ce botaniste donne également dans le même volume (2) une bonne description de l'embryon de Calophyllum inophyllum avec deux figures à l'appui. « Embrvo semini conformis, erectus, albus. Cotyledones maximæ, carnosæ, eleosæ, plano convexæ, intus sæpe parva cavitate in medio exsculptæ, crassissimæ. Radicula parva, exigui tuberculi conici specie, basi cotyledonum prominens. Albumen nullum. »

Trois ans plus lard, le même auteur (3) donne les figures des embryons de trois espèces de Garcinia section Mangostana et décrit ces embryons, qu'il suppose à tort entourés d'un albumen et formés par deux cotylédons soudés : « Albumen semini conforme, coriaceum, tenuissimum, in vetustis seminibus helvolum, impressionibus vasorum integumenti inscriptum, cum embryone pertinaciter conferruminatum. Embrvo longitudine albuminis sed angustior, nunc fere linearis aut lineari lanceolatus, nunc ovato-lanceolatus, semper vero Compressus, pseudo monocotyledoneus, inversus. Cotyledones foliaceæ, planæ, in unum corpus indiscretum coalitæ.

Radicula e cotyledonibus sensim attenuatis enata, infera (non supera, qualem fig. g exhibet), Tab. CV.

(1) Josephus Gærtner, De fructibus e& seminibus Plantarum, t. L, p. 300, (Stutgardiæ Typis Academiæ Carolinæ, 1788).

(2) Loc. cit., p. 201, fig. c et d, Tab. XLIIL. :

(3) Josephus Gærtner, De fructibus et seminibus Plantarum, t. A, p. 106 (Tubingæ, Typis Guilielmi Henrici Schrammii, 1791).

| Albumen longitudinaliter dissectum, cum forma embryonis in Variis Varia. »

Antoine Laurent de Jussieu (1) en 1789 crée les deux familles des Hypéricacées et des Guttifères ; les Hypéricacées constituent le huitième ordre sous le nom d’Hyperica, les Millepertuis, et le neuvième ordre est constitué par les Guttiferæ (2), les Guttiers.

Les Hypéricacées sont rapprochées par de Jussieu des Guttifères à cause de leur résine, mais ce botaniste ajoute que, par le fruit capsulaire et par les graines extrèmement petites, les Hypéricacées diffèrent des Guttifères, quoiqu'il avoue que la petitesse des graines l'empêche de connaître leur structure.

En 1811, L. C. Richard (3) décrit très exactement la graine du Clusia palmicida: elle est recouverte de deux téguments minces et dépourvue d’albumen (périsperme pour Richard); la tigelle, que Richard appelle « radicule », est très grande et occupe tout l'intérieur de la graine ; l'embryon présente à la partie supérieure deux cotylédons très petits.

En 1813, A.-L. de Jussieu (4) attire l'attention sur l’importance pour la classification des caractères fournis par les graines. Après avoir rassemblé les observations faites par Gærtner sur la structure intérieure des fruits et des graines d'Hypéricacées et de Guttifères, il propose de rétablir le genre de Tournefort Androsæmum qui a trois styles et une baie et il le sépare des Æypericum qui ont un fruit capsulaire ; il adopte le genre Vismia de Vandelli, caractérisé par cinq styles et une baie à cinq loges. Le genre Harunçgana de Lamarck est rangé dans la série des Androsæmum et Vismia à cause du fruit qui est une petite baie.

Dans ce Mémoire, de Jussieu insiste de nouveau sur le rapport qui existe entre les Guttifères et les Hypéricacées, par suite du suc résineux que ces deux familles produisent. Attachant une

(4) A.-L. de Jussieu, Genera Plantarum, p. 254, 1789.

(2) J'adopte dans ce travail le nom de Guttifères donné par de Jussieu, de préférence à celui de Clusiacées qui n’a été donné qu'en 1836 par Lindley dans son ouvrage : À natural system of Botany, 2° édit., p. 74.

(3) Richard, Analyse botanique des embryons endorhizes ou monocotylédonés et particulièrement de celui des Graminées (Ann. du Mus., vol. XVII p. 456, pl. X, fig. 64-65).

(4) A.-L. de Jussieu, Sur les caractères généraux des familles tirés des graines Hypéricées, Guttifères (Ann. du Mus., 1813, t. XX, p. 459-469).

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grande importance aux caractères du fruit, il dit que le fruit des Guttifères est généralement beaucoup plus volumineux, les graines plus grosses et moins nombreuses que le fruit et les graines des Hypéricacées. Jussieu nous fait connaitre aussi les principaux traits de la germination du Manimea : « Le fruit très gros du Mammea contient quatre graines dont chacune est recouverte d'une coque ovoïde, coriace, presque ligneuse ; l'amande intérieure n’est recouverte d'aucun tégument qui puisse s’en détacher. »

« Elle est grande, de forme presque ovoïde, de substance solide et même dure, marquée de deux lignes prolongées aux côtes, opposées de la base au sommet où elles se réunissent sur un point peu saillant. Ces lignes paraissent annoncer l'existence de deux cotylédons nus et sans périsperme ; cependant, il est impossible de séparer l'’amande naturellement en deux, quoique dans une coupe transversale on aperçoive très sensiblement une ligne qui indique le point d'union des deux parties. M. Poiteau nous à montré dans une graine bien mûre, sous le pointsaillant au sommet, une très petite radicule, que nous avions cherchée inutilement dans plusieurs autres graines. Il avait aussi observé à Saint-Domingue la germination de cette graine, qu'il avait dessinée sur les lieux. On voit dans ce dessin sortir du sommet de la graine restée entière, un prolongement qui se divise bientôt pour former supérieurement la plumule et inférieurement la radicule et dans cette végétation la graine entière persiste sur le côté. La même observation est consignée dans une note manuscrite de Richard rédigée en Amérique. Nous trouvons encore cette disposition latérale de la graine germante, dans un très jeune échantillon d’une espèce de Calophyllum qui existe dans notre herbier. »

De Jussieu termine son Mémoire en résumant les caractères généraux de la graine des Guttifères ; l'embryon est sans « périsperme », composé de deux grands cotylédons qui sont libres comme dans Calophyllum où intimement soudés comme dans Ochrocarpus. I applique malheureusement à la majorité des Gutlifères cette notion, exacte pour les Calophyllum et Ochrocarpus.

Choisy (1) admet, comme de Jussieu, que la masse principale

(1) Mém. Soc. Hist. nat. Par., ], p. 217.

de l'embryon des Guttifères consiste en deux cotylédons soudés. Cambessèdes (1), en admettant la manière de voir de Jussieu et de Choisy, décrit un embryon de Calophyllum et un embryon de Mesua ferrea.

Martius (2) décritl'embryonde Platoniainsigniscommeentouré d'un albumen : « Embryone intra albumen spissum carnosum solidum eurvulo nunc cylindrico nunc elavato ». Roxburgh (3) en 1832 voit, de même que Martius, l'embryon entouré d'un « périsperme » en décrivant la graine de Garcinia Mangostana, de Garcinia zeylandica, de Garcinia Kydia, de Xanthochymus dulcis ; il insiste également sur le mode de germination de ces plantes et constate que la racine principale s’atrophie rapidement et est remplacée par une forte racine adventive qui se développe à la base de la plumule. Thwaites (4) figure une graine de Garcinia terpnophylla (Terpnophyllum zeylanicum) et émet l'opinion qu'il y à, au milieu d’un albumen, un embryon ou une radicule interne.

John Miers {5), dans un mémoire détaillé, résume les connaissances qu'on avait en 1854 sur l'embryon des Guttifères, en insistant sur les faits donnés par Richard et laissés de côté par Choisy. Il donne le nom de néorhize à la soi-disant « radicule interne » de Thwaites.

Spruce (6), en 1855, étudie la germination de Clusia ; 1l constate que la tigelle et la radicule s’allongent et que les cotylédons sont très réduits, de deux à quatre millimètres de diamètre quand ils sont épanouis.

En 1860-1861, paraît un mémoire important de Planchon et Triana (7). Ces auteurs, donnant une grande valeur à l'organisation des graines et montrant que cette organisation à une grande

(4) J. Cambessèdes, Mém. sur les fam. des Ternstræmiacées el des Guttifères (Mém. Mus. Hist. nat., XVI, 1828).

(2) De Martius, Nov. gen. et spec., Plant. Brasil. (vol. III, 1829, p. 169). (3) Roxburgh, Flora Indica, or Descriptions of indian plants, Il, p. 620, 1832. (4) Thwaites, Journ. of Bot. anl Kew Gard. Miscell., VI, p. 70, 74, 1854. (5) John Miers, Observations on the structure of the seed and peculiar form of the Embryo in the Clusiaceæ (Transact. of the Linn. Soc., 1854, vol. XXI, p. 243-258).

(6) Spruce (Hook. Journ. of Bot., VIE, p. 347, 1855). rs (7) Planchon et Triana, Mémoire sur les Guttifères (Ann. Sc. nat., 4° série, 1860-1861, t. XIII, XIV, XV et XVI).

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importance pour la classification, distinguent dans les Guttifères trois types d’embryons « d'organisation bien tranchée ».

« Premier type. — Embryon à tigelle (radicule) (1) très grosse, à cotylédons très petits, mais bien distincts. Telle est l'organisation que L.-C. Richard, le premier, signala chez un Clusia de Cayenne (Clusia palmicida Rich.), que Turpin retrouva chez Clusia rosea, et que nous regardons comme constant cheztoutes les Guttifères à fruit capsulaire avec une placentation axile ».

« Deuxième type. — Embryon à tigelle (radicule) énorme, plus où moins tubériforme, offrant une moelle plus ou moins développée, que l’on a décrite souvent comme commissure de cotylédons soudés ou comme une radicule intérieure. Cotylédons nuls, ou représentés par de simples replis de la surface de la graine. Ce type se rencontre chez les Garciniées et les Moronobées. »

« Troisième type. — Embryon à tigelle (radicule) très petite, à cotylédons énormes, libres ou soudés; caractère général chez les Calophyllées et les Quiinées » (2).

A la fin de ce Mémoire, Planchon et Triana nous donnent, en même temps qu’un historique, des renseignements sur la germination des Guttifères. Ces auteurs figurent en outre la germination de Xanthochymus dulcis; de plus, ils représentent deux embryons soudés de la même plante ayant germé ensemble et ajoutent que ce cas de polyembryonie est assez fréquent dans cette plante.

Bentham et Hooker (3), dans le Genera Plantarum, et Baillon (4), dans l'Histoire des Plantes, donnent également des détails sur l'embryon des Hypéricacées et des Guttifères.

M. Van Tieghem, dans son Mémoire sur les canaux sécréteurs des plantes (5) étudie aussi les embryons de Guttifères (Clusiacées). Il distingue, suivant les genres, cinq manières d’être des embryons de ces plantes; 1° les cotylédons sont tuberculeux

(1) Planchon et Triana rappellent que les auteurs qui les ont précédés appelaient radicule la tigelle.

(2) Planchon et Triana placent dans les Guttifères les Quiinées qui, comme nous le verrons plus loin, sont considérées comme une famille spéciale.

(3) G. Bentham et J.-D. Hooker, Genera plantarum, 1862, vol. 1, p. 163-176

(4) H. Baillon, Histoire des Plantes, t. VI, 1877. On trouve également dans cet ouvrage l'histoire très détaillée de la classification de ces deux familles.

(5) Ph. Van Tieghem, Second mémoire sur les canaux sécréteurs des plantes (Ann. Sc. nat., Bot., 7e série, t. I, p. 42, 1885).

(Calophyllum, Mammea, ete.) ; 2 la tigelle est tuberculeuse par l'écorce et les cotylédons sont petits (Clusia, ete.); 3° la tigelle est tuberculeuse par l'écorce et les cotylédons manquent (Montrouziera, ele.) ; #° la tigelle est tuberculeuse par la moelle et les cotylédons sont petits (Pentadesma) ; 5° la tigelle est tuberculeuse par la moelle et les cotylédons sont nuls (Xanthochymus).

Dans Pentadesma butyraceu, cet auteur insiste sur un fait très intéressant : « Dans l'embryon de cette plante qui manque d'appareil spécial de sécrétion, cette fonction sécrétrice s'opère individuellement dans chaque cellule du parenchyme. Je donne la descripüon de M. Van Tieghem : « Le parenchyme cortical et médullare est entièrement dépourvu de canaux sécréteurs. Cependant, bien qu’elle manque d'organes spéciaux, la fonction sécrétrice ne s'en accomplit pas moins; seulement elle est réduite à s’opérer individuellement dans chaque cellule du parenchyme : au lieu d'être localisée, elle est diffuse. Outre son contenu gras, dont une partie cristallise en un paquet de longues el fines aiguilles, comme dans le Montrouzier…a et plusieurs autres Clusiacées, chaque cellule du parenchyme produit, en effet, une oléorésine jaune brun ; ce produit de sécrétion est intimement appliqué contre la membrane qu'il revêt d’une couche plus ou moins épaisse; çà et là il forme, en outre, un. globule dans la cavité. Il en résulte que, sur les sections, le tissu offre l'aspect d’un fin réseau jaune brun, dont les mailles sont occupées par la matière grasse. »

L. Pierre (1) dans Garcinia Vilersiana dit que : «l'embryon est charnu et indivis ; on distingue au centre, dans toute la longueur de son axe, un tube fibro-vasculaire. Il se prolongera au moment de la germination en une radicule basilaire dont le développement s'arrêtera au moment où naïîtra la tigelle (2) au sommet et au pôle opposé de la graine; c’est à la base de cette tigelle que sortira la racine adventive destinée à soutenir et à nourrir la jeune plante. On rencontre uniformément le même caractère de germination dans tous les Garcinia et les Ochrocarpus. »

En 1892 John Lubbock (3) décrit, au point de vue de la mor-

(1) L. Pierre, Flore forestière de la Cochinchine, fasc. V, 1883.

(2) Mot employé par Pierre au lieu de gemmule ou jeune tige.

(3) John Lubbock, A contribution to our knowledge of seedlings. London, 1892, vol. !, p. 231-236.

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phologie externe, le fruit, la graine et la plantule d'Hypericum Androsæmum (Androsæmum officinale) parmi les Hypéricacées, et de Xanthochymus pictorius Roxb., Calophyllum inophyllum L. et Mesua ferrea L. parmi les Gutüufères.

R. Keller dans les Pflanzenfamilien (1) nous donne quelques figures de morphologie externe de la graine du genre Hypericum ; M. Engler, dans le même ouvrage, nous donne quelques renseignements accompagnés de quelques figures de morphologie externe de la graine et de quelques coupes d’embryons pour le reste des Hypéricacées et pour les Gutüfères.

J. Vesque (2) dans son excellente monographie des Guttifères fournit de très bonnes descriptions de la morphologie externe de l'embryon de beaucoup de Guttifères.

En 1897, M. E. Heckel(3) décrit sommairement la structure de l'embryon de Pentadesma butyracea. En 1899 (4), cet auteur décrit la formation des canaux sécréteurs dans un embryon d'Allanblachkia floribunda au commencement de la germination.

M. Heckel suppose à ces canaux, ainsi qu'à ceux de lembryon d'Ochrocarpus siamensis, une origine Iysigène, bien qu'il n'ait pas assisté à leur formation. On verra plus loin ce qu'il fault penser de cette manière de voir.

Comme je n’étudie dans mon travail que l'embryon et la plantule des Hypéricacées et des Guttifères, je passerai sous silence les nombreux travaux d'anatomie comparée faits sur ces deux familles; je me bornerai à renvoyer le lecteur à l’excellent ouvrage de M. Solereder (5).

(1) Engler und Prantl, Die natürlichen Pflanzenfamilien, t. IL, 1895. Leipzig.

(2) J. Vesque, Gutliferæ, dans les Suites au Prodromus Systematis naturalis regni vegetabilis, continué par A. et C. de Candolle. Paris, 1893.

(3) E. Heckel, Les graines grasses nouvelles ou peu connues des colonies françaises (Ann. de l'Inst. colonial de Marseille, 5° année, vol. IV, 1897, p. 167). (4) E. Heckel, Sur la formation des canaux sécréteurs dans les graines de quelques Guttifères (G. R., t. CXXIX, 1889, p. 508-510).

(5) H. Solereder, Systematische Anatomie der Dicotyledonen. Stuttgart, 1899 ; Suppl. 1908.

HYPÉRICACÉES

J'ai eu à ma disposition une grande quantité de graines des genres Æypericum et Haronga et j'ai obtenu facilement des germinations de toutes ces plantes.

Le genre Hypericum comprend, à lui seul, la plus grande partie des Æypéricacées. Spach (1) le considérait comme très hétérogène et l’a démembré en un grand nombre de genres ; les genres de Spach sont le plus souvent considérés, notamment par R. Keller (2), comme des sections ou des sous-genres.

Les graines des diverses espèces d'Æypericum, au point de vue de la morphologie externe, sont bien caractérisées, notamment par les ornementations du tégument de la graine. En revanche, il y a peu de différences au point de vue de la morphologie interne de l'embryon et de la plantule dans les différents sous genres ou sections d'Aypericum; si, au point de vue de la morphologie externe, les plantules diffèrent entre elles en prenant les caractères propres aux espèces auxquelles elles appartiennent, au fur et à mesure qu’elles grandissent, au point de vue de la morphologie interne, ces plantules ont une grande uniformité de structure.

Je décrirai tout d’abord dans les Hypéricées, l'Hypericum perforatum L., type de la section Milleporum du genre Hypericum pour Spach, l'Hypericum calycinum L. qui pour Spach est le type d'un genre Eremanthe de la tribu des Androsæminées, et l’'Hypericum Elodes L. dont Spach a fait l'Ælodes palustris.

Dans les Vismiés, j'ai étudié Haronga paniculata Pers. (H. madagascarensis Choisy).

Hypericum.

EMBRYON

L'embryon d'Hypericum per foratum est très petit; il est cylindrique, ovoide, à peine long d'un millimètre; il est droit, (1) Suites à Buffon, Hist. nat. des végétaux, V, 335, el Ann. Sc. nat., 2° série,

(2) In Engler et Prantl, Pflanzenfam., t. IL, 1895.

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présente une très petite radicule, une tigelle bien développée et deux cotylédons libres, semi-cylindriques, formant un peu moins de la moitié de l'embryon. L'embryon d'Hypericum (Eremanthe) calycinum L. est semblable à celui d'Hypericum perforatum, il en diffère seulement par sa taille plus grande, mesurant toujours un millimètre et demi de long, et par l'inégale longueur des cotylédons. L'Hypericum Elodes L. présente un embryon excessivement petit d'à peine un demi-millimètre de longueur, mais la conformation est pareille à celle de l'Hypericum perforalum.

Les embryons que j'étudie maintenant provenaient de graines ayant séjourné trois jours dans l’eau; ils ont été fixés par la liqueur de Flemming.

Radicule. — Une coupe longitudinale axiale dans la région radiculaire d’un embryon d'Hypericum perforatum où d'Hypericum calycinum nous montre une coiffe représentée par deux ou trois assises de cellules avec deux initiales, l'écorce et le cylindre central ont également, chacun pour leur compte, deux initiales. Le cylindre central est bien distinct de l'écorce dès le sommet, comme M. Flahault (1) l’a montré dans l’Hypericum Grebleri Ledeb. Dans ce cylindre central il n’y a aucune différenciation.

Tigelle. — Des coupes transversales pratiquées dans la tigelle montrent une écorce constituée par cinq ou six assises de cellules dans ÆHypericum perforatum et H. Elodes, six ou sept dans H. calycinum. Les cellules de l'écorce sont polyédriques plus ou moins arrondies avec un protoplasma granuleux et de petites gouttelettes de nature oléagineuse. Ces cellules sont plus petites dans l'Hypericum Elodes que dans les Hypericum per foratum et A. calycinum. L'endoderme ne présente rien de particulier.

Le cylindre central de la tigelle d’un embryon d'Hypericum perforatum, d'H. Elodes et d'H. calycinum est limité par une assise péricyclique très nette. L'appareil conducteur est différencié seulement dans la partie supérieure de la tigelle; on distingue deux faisceaux ligneux formés chacun par un ou deux vaisseaux à peine lignifiés, et, alternant avec eux, deux

(1) Ch. Flahault, Recherches sur l'accroissement terminal de la racine chez les Phanérogames (Ann. Sc. nat., 6° série, t. VI, p. 105).

faisceaux libériens réduits chacun à un seul tube criblé à peine formé; un peu plus haut, c'est-à-dire immédiatement au-dessous des cotylédons, on trouve, de chaque côté des faisceaux ligneux, deux tubes criblés notablement écartés et situés au voisinage des faisceaux ligneux en ayant une disposition toujours alterne. L'appareil sécréteur n’est pas encore différencié, on verra qu'il apparaît aussitôt que la germination commence. La différenciation de l'appareil conducteur de l'A. Elodes est encore moins prononcée que dans les autres espèces.

Cotylédons. — Dans les cotylédons, l'appareil conducteur est à peine ébauché; il est constitué par un cordon de cellules allongées dans lequel ni les tubes criblés ni les vaisseaux ne sont différenciés. Le limbe des cotylédons d’Hypericum per foratum où d'A. calycinum ne présente ni poches, ni canaux sécréteurs, mais, de distance en distance, on voit sur les bords du cotylédon, sous l’épiderme, une cellule plus grande à contenu granuleux, à noyau assez grand, qui donnera naissance, par des divisions, à une poche sécrétrice, lors de la germination. On trouve même parfois ces cellules en voie de division dans les embryons seulement gontlés par l'eau.

Une coupe longitudinale axiale faite dans un embryon d'Hypericum calycinum ayant séjourné quatre ou cinq Jours dans l’eau dont le tégument commençait à se déchirer nous montre une gemmule peu développée (PI. VIT, fig. 10). L'ébauche des faisceaux conducteurs se termine brusquement près de l'extrémité des cotylédons. Les futurs vaisseaux sont en contact avec un parenchyme formé de cellules petites, à membrane mince, différentes des autres cellules du limbe et recouvert par un épiderme qui est pourvu de deux cellules stomatique, à l'extrémité du cotylédon. Nous nous trouvons en présence du début de la différenciation d'un hydathode ou stomate aquifère.

Le mode de germination des Hypericum étant le même dans les nombreuses espèces que j'ai examinées, je décrirai seulement celui d’Hypericum perforatum. On observe d'abord une fente

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dans le tégument dans la région du micropyle où va poindre la radicule ; aussitôt que la radicule est sortie, la tigelle s’allonge très vite, présentant à la base un petit renflement, indiquant le collet et portant une couronne de poils absorbants. L'apparition de ces poils absorbants est très précoce, car on peut déjà les observer lorsque la radicule commence à peine à pousser ; ces poils ont une durée assez longue et peuvent persister même après l'apparition des premières feuilles. Les cotylédons renfermés d’abord dans le tégumeut de la graine, s’accroissent, rejettent ce tégument et finissent ainsi par bien s'épanouir.

La radicule donnera toujours naissance à la racine principale de la plante ; la moitié inférieure de la tigelle peut donner naissance à des racines adventives très grêles.

L'Hypericum Elodes se développe comme l’Hypericum perforatum; se forme de petites racines adventives sur la tigelle et sur la jeune tige bientôt rampante.

Plantule très jeune. — Étudions d'abord la structure d’une très jeune plantule d'Hypericum perforalum dont les cotylédons ne sont pas encore séparés l’un de l’autre et sont encore à moitié enfermés dans le tégument séminal, dont la tigelle à environ 10 millimètres de longueur, et dont la radicule, de 3 millimètres de long environ, commence à s’'allonger.

Radicule. — En pratiquant une coupe transversale au sommet de là radicule à un niveau où la coiffe n’est pas complètement exfoliée, on observe une assise pilifère dépourvue de poils absorbants, une écorce externe formée de deux assises de cellules polyédriques ne présentant pas de méats entre elles et une écorce interne formée de trois assises de cellules rectangulaires disposées en séries radiales très régulières. Les cellules de cette écorce interne sont de plus en plus aplaties à mesure qu’elles sont plus profondes. L’assisela plus profonde, c'est-à-dire l’endoderme, est constituée par des cellules encore en voie d’agrandissement présentant une forme pentagonale, aplaties dans le sens tangentiel, avec un contenu protoplasmique granuleux et avec des membranes latérales non encore pourvues de plissements.

Le cylindre central est très petit, limité par une assise péricyclique simple. Les cellules du péricycle alternent avec celles

de l’endoderme; elles en diffèrent aussi par leur taille et par leur forme hexagonale.

Dans le cylindre central, il n’y à encore, comme tissu conducteur, que deux faisceaux libériens représentés chacun par un tube criblé, de forme losangique caractéristique et dont la membrane épaissie se colore fortement par le brun Bismarck. J'ai suivi leur mode de formation qui est conforme à celui que M. Chauveaud a signalé dans un grand nombre de plantes. Ce botaniste (1) a montré le premier avec précision la naissance des tubes criblés primaires dans les racines, signalant dans leur évolution une phase tout à fait spéciale à ces éléments, qu'il appelle phase de différenciation maximum et qui correspond au plus haut degré de leur différenciation.

La forme losangique d’un tube criblé comme M. Chauveaud l'a montré, est une conséquence de son mode de développement. En effet, quand la cellule mère du tube criblé, comme c'est le cas dans cette racine d'ÆJypericum perforatum, se divise par une cloison inclinée faisant avec le rayon un angle de 45°, le tube criblé qui en résulte à toujours la forme losangique très caractéristique.

Si on pratique une coupe transversale près de la base de la üigelle, au-dessous du renflement constituant le collet, on observe (pl. V, fig. 1) la même structure dans l'écorce ; seulement ici, l'assise pilifère a donné naissance à de très nombreux poils absorbants.

Dans le cylindre central on remarque l'apparition de deux faisceaux ligneux représentés chacun par un vaisseau, les faisceaux hbériens sont encore représentés chacun par un seul tube criblé. A droite et à gauche de chaque tube criblé, on observe sur le même cercle, une cellule d’origine péricyclique en voie

(4) G. Chauveaud, Sur le développement du faisceau libérien de la racine des Graminées (Bull. du Mus. Hist. nat., t. I, 1895). — Sur le mode de formation des faisceaux libériens de la racine des Cypéracées (Bull. Soc. bot. de France, t. XLIT, 4895). — Sur le développement des tubes criblés chez les Angiospermes (C. R., & CXX, 1895). — Recherches sur le mode de formation des tubes criblés dans la racine des Monocotylédones (Ann. Sc. nat., 8e série, t. IV). — Sur l'évolution des tubes criblés primaires (C. R. Acad. des Sc., p. 546, t. CXXV, 1897). — Sur la structure de la racine de l'Hydrocharis Morsus-ranæ (Revue gén. de bot., t. IX, p. 360, 1897). — Recherches sur le mode de formation des tubes criblés dans la racine des Dicotylédones (Ann. Se. nat., 8° série, t. XI).

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de division, qui donnera naissance bientôt à un canal sécréteur. La structure de la jeune racine principale est la même dans l'Hypericum calycinum et dans l'Hypericum Elodes, la seule différence pour cette dernière espèce réside dans l'écorce qui est déjà lacuneuse et dans le cylindre central qui est un peu plus petit.

Tigelle. — Une coupe transversale de la ligelle dans sa région médiane montre (PI. V, fig. 2) : un épiderme formé par des cellules assez grandes et recouvertes d’une mince cuticule; une écorce constituée par einq assises de cellules laissant des méats entre elles et dont l’assise la plus profonde, l’endoderme, offre les plissements caractéristiques sur les parois latérales de ses cellules.

Le cylindre central est grêle ; l'appareil conducteur et l'appareil sécréteur sont bien représeutés. On observe deux faisceaux libériens bien formés comptant de trois à cinq tubes eriblés, et, alternant avec les précédents, deux faisceaux ligneux, comptant deux ou trois vaisseaux formant une série radiale, vis-à-vis desquels le péricycle est dédoublé ; les deux faisceaux. ligneux peuvent souvent s'unir vers le centre, auquel cas la moelle n'existe pas. À droite et à gauche de chaque faisceau libérien, on observe la présence d’un canal sécréteur dont l'origine est péricyclique comme l'a déjà indiqué M. Van Tieghem (1).

La même structure se retrouve dans les tigelles des Æypericum (Eremanthe) calycinum (PL. VI, fig. 6 et 8), Hypericum Androsæmum L. (Androsæmum officinale AN.), Hypericum quadrangulumL., Hypericum tomentosum L., Hypericum montanum L. et Hypericum balearicum L.

Dans Hypericum Elodes L. (Elodes palustris Spach) (PL VIH, fig. 12 et 13) l'écorce est très lacuneuse et le cylindre central très petit. L'épiderme a des cellules recouvertes d’une très mince cuticule ; l'écorce comprend quatre couches de cellules très lâchesavecde grandes lacunes entre elles ; enfin la cinquième assise corticale, l’endoderme, offre les plissements latéraux caractéristiques. Le cylindre central, très réduit, est limité par une assise péricyclique simple. L'appareil conducteur est

(1) Ph. Van Tieghem, Canaux sécréteurs des plantes, second mémoire (Ann. Sc. nat., 7e série, t. [, p. 51; 1885).

représenté par deux faisceaux ligneux formés chacun de deux, rarement trois vaisseaux. Ces faisceaux ligneux se touchent au milieu, de sorte qu'il n°y à pas de moelle. Alternant avec ces deux faisceaux ligneux, il y a deux faisceaux libériens bien développés. Sur la figure 12 (PI. VIT) on voit, sur le flanc d’un faisceau libérien et sous le péricycle, un eanal sécréteur bien formé.

A un niveau supérieur de quelques dizaines de y à celui figuré, ce canal semble inclus dans le liber par suite du développement d'un tube eriblé (PI. VII, fig. 13) de l’autre côté du canal. Sur cette dernière figure, on observe aussi très bien la disparition dans les faisceaux ligneux des premiers vaisseaux, leur place étant indiquée par une lacune qui, bientôt, disparaitra aussi, étant comblée par suite de la division ou de l’agrandissement des cellules voisines.

Examinons maintenant la structure de la tigelle d’'Hypericum perforatum où d'Hypericum calycinum sur des coupes transversales successives, partant du milieu et s’approchant des cotylédons; on constate que les faisceaux ligneux se continuent en ligne droite verticalement, gardant sur toute la longueur de la ügelle une position alterne avec les faisceaux libériens. On observe, dans chaque faisceau hibérien, au fur et à mesure qu'on s'approche des cotylédons, deux groupes de tubes criblés séparés par une bande de plus en plus large de tissu conjonctif.

La figure 5, planche VI, représente une coupe transversale d'une très jeune tigelle d’Hypericum calycinum menée tout près des cotylédons. On voit les deux faisceaux Higneux alternant encore avec deux faisceaux libériens de chaque côté. Entre ces deux faisceaux libériens, les cellules de conjonctif sont en division et c'est ici que plus tard naîtront les faisceaux caulipaires. On voit aussi, sur la figure, les canaux sécréteurs d'origine péricyclique. Les faisceaux ligneux présentent un ou deux vaisseaux à position intermédiaire à côté d’un ou deux vaisseaux alternes primitifs qui persistent encore. On observe aussi, sur la coupe, des cloisonnements du péricycle, la formation de nouveaux tubes criblés et l'apparition de cloisons secondaires indiquant le début de la disposition superposée.

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Cette disposition superposée s'établit presque sur place, puisque sur une coupe du nœud cotylédonaire, qui est à un niveau plus élevé d’un dixième de millimètre, cette disposition superposée est des plus nettes; les vaisseaux alternes et intermédiaires ont disparu, les vaisseaux secondaires se sont différenciés et des cloisonnements secondaires se forment donnant naissance à l’assise génératrice entre le bois et le liber. Le passage de la disposition alterne à la disposition superposée se fait dans ces Hypericum presque brusquement, tout près des cotylédons. Sur ce passage: de la disposition alterne des éléments libériens et ligneux à la disposition superposée, Je ne fais que confirmer ce que M. Chauveaud (1) nous à montré depuis longtemps dans un grand nombre de Notes qu'il à consacrées à cette question.

Cotylédon. — Les cotylédons d'Hypericum perforatum où d'Hypericum calycinum ont un épiderme {formé de grandes cellules sur la face dorsale, et de petites cellules sur la face ventrale ; le limbe présente, vers la base, des cellules toutes semblables (PI. V, fig. 3) et plus haut, dans la région médiane, il montre une assise palissadique très nette (PI. VI, fig. 7). Toutes ces cellules sont en voie de division très active. Des poches sécrétrices se rencontrent, de distance en distance, sur le bord du limbe. Les nervures ont un appareil conducteur bien différencié, avec une disposition superposée du bois et du liber. Dans le cotylédon d’Hypericum Elodes, le limbe est beaucoup plus mince et les cellules plus Tâches. On y observe aussi des poches sécrétrices à développement schizogène. — Les stomates aquifères, que nous avions vus à l'extrémité des cotylédons de l'embryon gonflé par l'eau, sont maintenant bien différenciés. Is persistent tels quels pendant toute la durée des cotylédons, et je n'aurai plus besoin d’en rappeler l'existence en décrivant des plantules plus âgées. Jai figuré (PI. VIE fig. 11) un cotylédon

(1) G. Chauveaud, Sur le passage de la structure primaire à la struclure secondaire dans le Haricot (Bull. du Mus. d’Hist. nat., 1901, p. 23). — Passage de la posilion alterne à la position superposée de l'appareil conducteur, avec destruction des vaisseaux centripètes primitifs, dans le cotylédon de l'Oignon (Allium Cepa) (Bull. du Mus. d'Hist. nat., 1902, p. 52). — Persistance de la disposition alterne ou primilive dans les cotylédons de la Betterave (Beta vulgaris) et de plusieurs

autres Chénopodiacées (Bull. Soc. bot. de France, t. LIL, 4 série, t. VI, 1906, p. 369).

très âgé d'Hypericum Elodes montrant le stomate aquifère du sommet el la présence d’autres, nouvellement formés, pendant le cours de la germination. — Je n'ai jamais observé dans les cotylédons les « ponctuations noires » qui ont été décrites dans la feuille par Green, Kienast et d’autres auteurs.

Plantule plus âgée. — Éludions maintenant la structure d'une plantule plus âgée d'Hypericum perforatum ayant une racine principale allongée de 30 à 40 millimètres, une tigelle de 15 millimètres de long et une jeune tige avec les deux premières feuilles opposées bien développées.

acine. — En pratiquant une coupe transversale au milieu de cette racine, on observe, sous une assise pilifère pourvue de poils absorbants, une écorce comprenant six assises de cellules : l'assise subéreuse, puis cinq assises de cellules disposées radialement laissant des méats entre elles ; la dernière de ces assises est l’endoderme, bien caractérisé par ses plissements latéraux.

Une assise péricyclique limite le cylindre central qui présente deux faisceaux ligneux et deux faisceaux libériens ; les faisceaux ligneux comptent chacun trois ou quatre vaisseaux et souvent confluent en une bande diamétrale ; les deux faisceaux libériens comptent chacun quatre à cinq tubes criblés. De part et d'autre de chaque faisceau libérien, on observe un canal sécréteur (que nous n'avions vu qu'ébauché dans une plantule plus jeune) et qui est d’origine péricyclique ; en effet, le péricycle s'est dédoublé par une cloison tangentielle entre chaque faisceau ligneux et libérien ; J'ai observé cette origine péricyclique avec beaucoup de netteté dans la racine de l'Hypericum calycinum qui d’ailleurs a exactement la même structure que celle de l'Æypericum perforatum. On voit, dans cette racine, d’une façon très nette, la division du péricycle entre les faisceaux ligneux et libériens et la naissance des canaux sécréteurs. On observe quelquefois deux canaux sécréteurs sur le flanc d’un faisceau libérien.

Si on étudie la racine d'Hypericum Elodes, on observe sous l'assise pilifère, une écorce lacuneuse formée de 5 ou 6 assises de cellules : l’assise subéreuse, trois assises de cellules avec de très grandes lacunes et enfin deux assises avec des méats dont

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la plus interne est l'endoderme bien caractérisé par ses plissements sur les parois latérales des cellules. Le cylindre central est limité par une assise péricyclique. L'appareil conducteur est représenté: 1° par deux faisceaux ligneux comptant chacun deux ou trois vaisseaux ; ces deux faisceaux ligneux peuvent confluer en unebande diamétrale, etle centre dela moelle est alors occupé par un gros vaisseau ; 2° par deux faisceaux libériens, comptant chacun trois à cinq tubes criblés. De part et d'autre de chaque faisceau libérien, on observe un canal sécréteur qui est d’origine péricyelique. Iei aussi, comme dans l'Hypericum calycinum, le péricycle se dédouble entre les faisceaux libériens et ligneux et la cellule la plus interne résultant de la division en deux d'une cellule péricyelique, donne naissance à un canal sécréteur.

J'ai aussi observé sur d'autres racines de l'Hypericum Elodes, dans le cylindre central, un seul canal sécréteur sur le flanc de chacun des faisceaux libériens. |

M. Van Tieghem (1), qui a trouvé le premier cette origine péricyclique des canaux sécréteurs, insiste beaucoup sur cette origine en caractérisant les Hypéricacées ; on verra plus loin que l’origine des canaux sécréteurs des Guttifères (Clusiacées) est tout à fait différente quand ces canaux se développent dans le cylindre central de la racine.

Tigelle. — Si l'on examine une coupe transversale faite au milieu d'une tigelle de l’'Hypericum perforatum, on observe un épiderme et une écorce pareils à l’'épiderme et à l'écorce d’une ügelle plus jeune qui ont été décrits plus haut. L’endoderme, ici, présente des plissements plus nets. Dans le cylindre central, (PL V, fig. 4) on constate que le péricycle présente des cellules en division en face de chacun des deux faisceaux ligneux. Ces faisceaux ligneux sont formés chacun d’abord par deux vaisseaux à disposition alterne, confluents en une bande diamétrale par la formation d’un vaisseau primaire qui occupe l’axe du cylindre central. De part et d'autre de cette bande de tissu ligneux, on observe d’autres vaisseaux intermédiaires et superposés au Liber. Entre le liber et le bois, des cloisonnements secondaires se montrent formant l’assise génératrice.

(4) Loc. cit.

Au point de vue de l'appareil sécréleur, cette figure nous montre les canaux sécréteurs primaires d'origine péricyclique situés chacun de part et d'autre de chaque faisceau libérien : dans ce cas particulier un des faisceaux libériens possède 1 canaux de chaque côté, cela tient à ce que de chaque côté une cellule péricyclique, par deux divisions successives, a donné naissance à deux canaux sécréteurs.

Enfin, l'examen de coupes faites un peu plus haut nous fait voir la disparition des vaisseaux primaires qui formaient la bande vasculaire médiane, laissant à leur place sur un certain parcours une lacune médiane, qui sera comblée par les nouveaux éléments qui se forment. L'assise génératrice fonctionne avec activité, de grands vaisseaux superposés à différenciation centrifuge se formeront et la structure secondaire s'établit.

La structure du cotylédon ne diffère pas sensiblement de celle d'une plantule plus jeune.

Plantule très âgée. — Prenons maintenant une plantule d'Hypericum perforatum plus âgée encore, dont la jeune tige porte trois ou quatre paires de feuilles opposées.

La tigelle (PI. VE, fig. 9) a son épiderme et son écorce en voie d'exfoliation par suite de la formation du périderme qui est d'origine péricyclique. L’endoderme subit de nombreux cloisonnements dans le sens radial et suit ainsi, au début, l’épaississement de la tigelle ; il n’est exfolié que plus tard. Le cylindre central, très développé, est occupé par un gros cordon fibreux et vasculaire central où toute trace de la structure antérieure, binaire avec disposition alterne, a disparu. Le liber forme un anneau continu. Les canaux sécréteurs sont abondants, soit dans le liber secondaire, soit dans le péricycle qui est plurisérié. Le liber primaire, écrasé, a disparu.

L'origine péricyclique du périderme des Hypéricacées dans la tige a déjà été observée par MM. Van Tieghem (1), Morot (2), Douliot (3), Weill (4), mais n'avait jamais été étudiée dans la

tüigelle.

(4) Van Tieghem, Second mémoire sur les canaux sécréleurs, p. 53. (2) Morot, Recherches sur le péricycle (Ann. Sc. nat., 6e série, t. XX, 1884). (3) Douliot, Recherches sur le périderme (Ann. Sc. nat., Te série, t. X, 1889). (4) Weill, Recherches histologiques sur la famille des Hypéri icacées (Thèse de Pharmacie, Paris, 1903).

ANN, SC. NAT. BOT., 9e série, vint, 16

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Haronga.

EMBRYON

L'embryon de l'Haronga paniculata Pers. (. madagascarensis Chois.), seule espèce du genre d’après Engler, est très petit et mesure à peine un millimètre de longueur; 1l est ovoïde, allongé, souvent légèrement arqué. Cet embryon présente une très petite radicule, une ligelle assez développée et deux cotylédons qui forment un peu plus de la moitié de l'embryon. Les cotylédons sont libres, semi-cylindriques, plus ou moins aplalis.

Comme celui des Æypericum, l'embryon d'Haronga est riche en substances oléagineuses. Toutes les cellules de cet embryon, et surtout les cellules corticales, ont un protoplasme granuleux avec de fines gouttelettes oléagineuses.

Pour étudier la structure de cet embryon, pratiquons des coupes en série en partant de la région radiculaire jusque dans les cotylédons.

Radicule. — Une coupe transversale dans la radicule nous montre seulement une écorce ayant les cellules disposées en séries radiales et un cylindre central dans lequel l'appareil conducteur n’est pas différencié.

Tigelle. — La tigelle présente un épiderme recouvert d’une mince cuticule, en dedans duquel l'écorce forme sept à huit assises de cellules; dans l’assise la plus extérieure, immédiatement sous l’épiderme, on observe six canaux sécréteurs bien formés. Ces canaux sécréteurs naissent par voie schizogène; une cellule sous-épidermique se divise en deux, puis en quatre cellules sécrétrices, puis chacune de ces cellules se divise ensuite tangentiellement. Les mêmes divisions s’opèrent ainsi sur six files longitudinales de cellules sous-épidermiques de telle sorte qu'il se forme six canaux sécréteurs. L'endoderme est dépourvu de plissements; certaines de ses cellules sont divisées tangentellement.

Le cylindre central est, contrairement à la radicule, pourvu d'un appareil conducteur différencié; sous un péricycele simple se trouvent deux faisceaux libériens représentés chacun par un tube criblé et deux faisceaux ligneux alternes représentés chacun par un ou deux vaisseaux.

Des coupes transversales menées de plus en plus vers le haut de la ügelle montrent que les faisceaux ligneux se continuent dans le même plan vertical, et pénètrent ainsi dansles cotylédons ; quant aux faisceaux libériens représentés primitivement chacun par un tube criblé, on voit, à mesure qu'on monte vers le haut à côté du premier tube criblé, apparaître un second tube criblé, de sorte que chaque faisceau libérien est représenté par deux tubes criblés; ceux-ci, en se différenciant sur place, sont de plus en plus écartés l'un de l’autre et séparés par un nombre de plus en plus grand de cellules de conjonctif à mesure qu’on s approche du nœud cotylédonaire ; ces deux tubes criblés correspondant en quelque sorte chacun à un demi- faisceau libérien, se rapprochent ainsi des faisceaux ligneux.

Cotylédon. — Dans une coupe transversale pratiquée dans les deux cotylédons vers leur base on retrouve, dans chaque cotylédon, le faisceau ligneux qui a parcouru la tigelle et qui est entré dans le cotylédon; alternant avec ce faisceau ligneux, de part et d'autre, il y à un tube criblé qui représente le demi-faisceau libérien de la tigelle.

Le mode de germination de cet embryon est semblable à celui des Hypericum. La radicule sort par une déchirure du tégument de la graine dans la région micropylaire, la tigelle s'allonge aussitôt très vite et présente à sa base comme dans les plantules d'Hypericum un renflement indiquant la limite entre la tigelle et la radicule. A la base de ce renflement, on voit une couronne de poils absorbants qui apparaissent de bonne heure et persistent assez longtemps. Les cotylédons, pendant lallongement de la tigelle, restent encore enfermés dans le tégument de la graine, mais bientôt, en s'accroissant, rejettent le tégument et finissent par s'épanouir. Ces cotylédons sont courtement pétiolés, de forme ovoïde, très souvent cordiformes et alors un peu bifides à leur extrémité.

Plantule jeune. — Racine. — La structure de la racine principale est la même que celle d’un Æypericum perforalum ou d'un Æypericum calycinum. On Y trouve. le même cylindre

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central avec structure binaire et canaux sécréteurs d’origine péricyclique.

T'igelle. — La tigelle d'une plantule très jeune, dont les cotylédons ne sont pas encore bien épanouis, présente, en section transversale, un contour plus ou moins polygonal; l’épiderme a, de distance en distance, des cellules saillantes formant de petites papilles (PI. VIIT, fig. 16).

L'écorce est formée de cinq ou six assises de cellules : dans l’assise la plus externe, sous-épidermique, se trouvent toujours six canaux sécréteurs. Chaque canal sécréteur présente des cellules sécrétrices dédoublées tangentiellement ou, autrement dit, a une lumière entourée par deux assises de cellules sécrétrices. Les céllules de l'écorce ont une forme plus ou moins arrondie et laissent entre elles de petits méats; leur membrane est inégalement épaissie. L'endoderme présente des plissements très caractéristiques.

Le cylindre central est limité par une assise péricyclique. Cette assise est dédoublée en face de chacun des deux faisceaux ligneux. L'appareil conducteur a une disposition alterne du bois et du liber; on observe deux faisceaux hibériens comptant chacun cinq à six tubes criblés. Alternant avec ces deux faisceaux libériens, 1ly à deux faisceaux ligneux, formés chacun par quatre ou cinq vaisseaux qui, se touchant entre eux, confluent en une bande diamétrale. Dans ce cylindre central, les canaux sécréteurs n'ont pas encore fait leur apparition, on verra qu'ils se développent un peu plus tard.

Dans la région supérieure de la tigelle, au voisinage des cotylédons, les deux faisceaux libériens se séparent chacun en deux groupes qui s'écartent de plus en plus l'un de l’autre en se rapprochant des faisceaux ligneux. J'ai figuré (PI. VIE, fig. 17) la structure du cylindre central dans cette région : on distingue nettement les quatre demi-faisceaux libériens ; on remarque aussi, que dans les faisceaux ligneux, les vaisseaux alternes ont disparu, que des vaisseaux intermédiaires ont apparu et que des vaisseaux superposés sont en voie de différenciation ; cette disparition des vaisseaux alternes est toute récente car la place de ces vaisseaux est encore indiquée par des lacunes. On remarque également, entre les deux demi-faisceaux libériens, à gauche

de la figure, la différenciation d'un tube criblé, et d’un vaisseau de bois en superposition avec lui : c'est la première apparition d'un faisceau caulinaire.

Sur des coupes transversales pratiquées de plus en plus près du nœud cotylédonaire, il est à remarquer que, dans un faisceau ligneux, les vaisseaux alternes et intermédiaires s'arrêtent dans leur développement au nœud cotylédonaire de sorte que dans le cotylédon correspondant on ne trouve que des vaisseaux secondaires; dans l’autre faisceau, au contraire, les vaisseaux alternes disparaissent maisles vaisseaux intermédiaires persistent encore, et on les retrouve à la base dans le cotylédon correspondant.

Cotylédon. — Une coupe transversale faite dans la même plantule à la base des cotylédons dans les pétioles cotylédonaires (PL. VII, fig. 18) nous fait voir dans un cotylédon, outre quelques vaisseaux superposés, les deux vaisseaux intermédiaires de la tigelle et entre eux la lacune occupant la place des vaisseaux alternes qui ont disparu. Dans l’autre cotylédon il n yaque des vaisseaux secondaires. La disposition de l’appareil conducteur est donc superposée dans les deux cotylédons, seulement dans un des deux, le développement de cet appareil a été un peu plus lent.

L'épiderme de ces pétioles cotylédonaires est papilleux comme celui de la tigelle; les canaux sécréteurs sous-épidermiques s’y retrouvent également.

Plantule âgée. — Nous avons dit que les canaux sécréteurs dans le cylindre central ne sont pas aussi précoces que dans les Hypericum; pour les observer, il faut examiner une tigelle qui ait les cotylédons bien épanouis et les premières feuilles commençant à se montrer. En suivant de près leur mode de formation, on constate qu'ils ont une origine péricyclique, comme dans les Æypericum.

Faisons une coupe transversale au milieu de cette tigelle. Cette coupe (PI. VIT, fig. 19) nous fait voir, dans le cylindre central, un appareil sécréteur bien représenté par des canaux sécréteurs résultant chacun de la division d’une cellule péricyclique. Ces canaux sécréteurs sont disposés de part d'autre de chaque faisceau libérien. La disposition de l'appareil conducteur à ce

niveau est alterne.

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En alternance avec les faisceaux libériens, il y à deux faisceaux ligneux ; ces faisceaux ligneux sont formés chacun par des vaisseaux alternes à différenciation centripète, des vaisseaux intermédiaires et des vaisseaux à différenciation centrifuge, superposés au liber. De part et d'autre, entre le bois etle liber, des cloisonnements secondaires se montrent formant l'assise génératrice.

Au fur et à mesure qu'on monte vers le haut de la tigelle, on observe que cette assise génératrice fonctionne avec activité (1). On observe aussi la disparition des vaisseaux alternes, dont la place est indiquée par une lacune, et la formation de nouveaux vaisseaux superposés au liber. En ce qui concerne les deux faisceaux libériens, on les voit se continuant chacun en deux demi-faisceaux qui s'écartent de plus en plus; entre ces deux demi-faisceaux se trouve un faisceau caulinaire (PI VII, fig. 20). Les canaux sécréteurs se continuent aussi, mais, par suite du grand développement des tubes criblés, ils sont englobés dans le liber.

Enfin, plus haut encore, dans une coupe pratiquée tout près des cotylédons (PL IX, fig. 22), on voit les faisceaux caulinaires bien formés et, dans les deux faisceaux ligneux qui vont pénétrer chacun dans un cotylédon, on observe la disparition complète des vaisseaux primaires (leur place est seulement encore indiquée par une lacune) et la présence de vaisseaux superposés secondaires. L’assise génératrice fonctionne entre le bois et le liber; la structure secondaire est bien établie et on peut voir, en effet, dans le cotylédon âgé (PI. VII, fig. 21) que la disposition de l'appareil conducteur y est nettement superposée; le hber forme toujours deux petits faisceaux en dedans desquels s’observent des files radiales de petits vaisseaux d’origine secondaire. Le liber est recouvert extérieurement par une gaine formée par une assise de petites cellules différentes des cellules du parenchyme voisin. L'épiderme d’un

(1) On voit que l'appareil conducteur a, comme dans Hypericum, un développement de plus en plus accéléré à mesure qu'on s'éloigne de la radicule. Ce développement se traduit par le plus grand nombre des éléments libériens par la réduction progressive des vaisseaux primaires et par l'apparition de plus en plus hâtive des formations secondaires. C’est ce que M. Chauveaud a appelé accélération basifuge (Bull. Soc. Bot. France, t. LILI, 1906, p. 374)

tel cotylédon diffère de celui des cotylédons d'Æypericum par la présence de nombreuses papilles. Le limbe de ce cotylédon est pourvu de poches sécrétrices vers les bords, et de canaux sécréleurs sous l’épiderme inférieur au voisinage de la nervure (PI. VIL, fig. 14); sous l’épiderme supérieur, on observe une assise palissadique nette. Dans la nervure, on observe une disposition superposée du bois et du liber.

Il est à remarquer que dans ces plantules on peut tracer facilement la limite entre la racine et la Uigelle non seulement par l'épiderme et par le petit renflement de la base de la tigelle, mais aussi par l'appareil sécréteur qui est représenté dans la Uügelle par six canaux sous-épidermiques qui ne passent pas dans la racine.

RÉSUMÉ DES HYPÉRICACÉES

L'étude des genres Hypericum et Haronga qui constituent deux types différents d'Hypéricacées, montre que les embryons et les plantules en germination présentent une série de caractères spéciaux.

Les embryons, très petits, contienneut dans leurs cellules toutes les substances de réserve nécessaires à la germination. Ces embryons ont une tigelle plus ou moins longue, non tuberculisée, et portant deux petits cotylédons. Lors de la germination, la tigelle s’allonge très vite, puis les cotylédons s'épanouissent tandis que la radicule se développe et devient la racine principale de la plante. Ce mode de germination se rapproche de celui que nous retrouverons dans les Clusiées parmi les Guttifères.

L'appareil conducteur de l'embryon est à peine différencié ; on n'observe de vaisseaux ligneux et de tubes criblés à peine formés que dans la partie supérieure de la tigelle et que dans les cotylédons à la base. Ces éléments ne sont pas différenciés dans la plus grande partie des cotylédons, dans la moitié inférieure de la üigelle et dans la radicule.

L'embryon est dépourvu de canaux sécréteurs péricycliques ; ceux-ci n'apparaissent qu'au moment de la germination. La tigelle du genre Æaronga possède des canaux sécréteurs sousépidermiques. Les cotylédons des Æypericum ont, dès le début

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de la germination, de petites poches sécrétrices ébauchées qui manquent dans l'Haronga à ce stade. dr

Dans les plantules, la racine principale est toujours Dion elle possède toujours des canaux sécréteurs et un périderme d'origine péricyclique ; elle est dépourvue de canaux sécréteurs corticaux.

La tigelle d'une plantule en germination à un cylindre central avec une structure binaire; l'appareil conducteur à une disposition alterne du bois et du liber. 11 y a toujours des canaux sécréteurs péricycliques ; mais ceux-ci apparaissent plus tardivement dans le genre Æaronga que dans le genre Aypericum. I n'y à jamais de canaux sécréteurs corticaux dans la tigelle des Æypericum, mème dans les espèces qui en possèdent dans leur tige. Dans le genre Æaronga, il y à des canaux sécréteurs sous-épidermiques. Le périderme est d'origine péricyclique.

Les cotylédons présentent un appareil conducteur à disposition superposée dans le genre Æypericum. Dans le genre Haronga, tout à fait au début de la germination, le bois et le liber sontalternes ; plus tard, les vaisseaux alternes disparaissent et de nouveaux vaisseaux se forment en superposition avec le liber. Il y à des poches sécrétrices sur le pourtour du limbe et des canaux sécréteurs au voisinage de la nervure. Dans l Haronga les cotylédons ont en outre, däns leur pétiole, des canaux sécréleurs sous-épidermiques semblables à ceux de la tigelle.

Il y a toujours au sommet des cotylédons, à l'extrémité de la nervure médiane, un stomate aquifère, de structure normale, qui est déjà ébauché dans l'embryon seulement gonflé par l'eau.

La limite de la tigelle et de la radicule est indiquée par l’interruplion de l'épiderme et des canaux sécréteurs corticaux, qui dans la ügelle de l'Haronga ne passent pas dans la racine. La structure de ces deux membres est semblable au point de vue de l'appareil conducteur. Au sommet de la tigelle, chaque faisceau libérien se continue en deux moitiés qui s'écartent l’une de l'autre et passent dans le cotylédon correspondant, les vaisseaux allternes s’atrophient et les vaisseaux de formation secondaire superposés, seuls, subsistent dans les cotylédons.

Les vaisseaux de la tige sont en continuité avec des vaisseaux d'origine secondaire de la tigelle.

GUTTIFÈRES

Dans cette famille (1) je distinguerai avec Planchon et Triana trois Lypes d’'embryons. On verra que ces trois types d'embryons qui caractérisent des tribus, se distinguent non seulement par leur morphologie, mais aussi par leur mode de germination, chaque type ayant un mode de germination qui lui est propre.

Ainsi, le premier type d’embryon, à radicule petite, à tigelle grosse el à coty-

: : TE D lédons petits, ca-

: Re. È Fig. 1. — Schéma représentant le mode de germination des ractérisera la tr1- trois types d’embryons de Guttifères. — I, Clusiées : la

tigelle s’allonge, les cotylédons petits deviennent foliacés,

bu des Clusiées. rer LE | ee la radicule devient la racine principale de l'arbre, —

Pendant la ger- II. Moronobées, Garciniées : la tigelle tuberculisée ne s’al- Ê - PER longe pas; les cotylédons restent écailleux ; une racine minalion, la ra- adventive, développée à la base de la tige, devient la racine

dicule donne la principale de l'arbre. — III. Calophyllées : les cotylédons u ve sont tuberculisés et présentent un pétiole net; la tigelle est racine princi- réduite, la radicule devient racine principale de l'arbre ; pale la tigelle ah, üigelle ; CC (ouAeaonee r, radicule; g, gemmule: ; ? (e) adv, racine adventive.

s'allonge et les pelits cotylédons s’accroissent et deviennent foliacés. Sur cette tisgelle allongée, vers la base, on observe des racines advene) , lives, mais, contrairement à ce qui advient dans d’autres types, jamais le rôle de racine principale ne semble dévolu à ces racines adventives (fig. 1, D).

Le second type d'embryon présente une tigelle énorme, tuberculisée, avec une radicule très réduite et des cotylédons (4) Planchon et Triana dans leur important mémoire admetfaient les Quiinées comme cinquième tribu des Guttifères. Mais les Quiina doivent être exclus des Guttifères : ils forment une petite famille à part (Voy. Van Tieghem, Cunaux sécréleurs des plantes, Ann. Scmnat, série LL MAISS 5 D.258; et les Éléments de Botanique, 4° édition, t. Il, p. 642; voir aussi Engler Pflanzenfam.). Pour la classification des Guttifères, voir l'excellente monographie de Vesque, Guttiferæ, A. et G. de Candolle, Monogr. Phan., vol. VII, 1893.

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extrêmement petits. Ces cotylédons sont écailleux, imbriqués et protègent le sommet de la gemmule. Ce second type d’embryon présente un mode de germination tout à fait différent de celui du premier type. Ici la radicule est transi- {oire et la racine principale de l'arbre provient d'une première racine adventive née à la base de la jeune tige. La tigelle ne S'accroit et ne s’allonge pas et les cotylédons s'épanouissent mais ne prennent jamais l'aspect foliacé comme ceux du premier type, ils restent toujours écailleux ; la jeune tige pousse très vite et les premières feuilles formées sont très réduites, écailleuses; ce n’est qu'après la formation de deux ou trois verticilles de feuilles écailleuses que les deux premières feuilles semblables aux feuilles de l'arbre se forment. Ce second type caractérise les tribus des Moronobées et des Garciniées (fig. 1,11).

Dans le troisième type d'embryon, la tigelle est très réduite, la radicule est extrêmement petite, mais les cotylédons prennent un développement considérable, deviennent tuberculeux et accumulent des matériaux de réserve ; ce sont donc ici les cotylédons, et non la tigelle, qui contiennent les réserves nécessaires au développement ultérieur de la plante.

Par le mode de germination ce troisième type diffère aussi des deux précédents. En effet, ici, la radicule forme la racine principale de l'arbre comme dans le premier type, mais la tigelle ne s'allonge que très peu et les cotylédons restent toujours accolés et enfermés dans le tégument de la graine ; seuls Les pétioles cotylédonaires sortent du tégument en s'écartant un peu pour laisser libre passage à la gemmule qui se développera rapidement en une jeune tige avec premières feuilles écailleuses comme dans Le type précédent.

Ce troisième type d’embryon caractérise la tribu des Calophyllées (Gig. 1,1.