SYSTÈME CIRCULATOIRE

La description du système circulatoire chez les Serpuliens a été donnée par Claparède (8) ; le mode de circulation du sang a été décrit avec le plus grand soin par le même auteur qui, on peut le dire, a résolu le premier cette question en 1873.

Cet auteur a démontre que le système circulatoire de ces Annélides était constitué par deux troncs principaux : l’un, vaisseau ventral, l’autre, vaisseau intestinal, gaine intestinale, entourant le tube digestif et représentant le vaisseau dorsal des autres Annélides, absent chez les Serpuliens. Ces deux vaisseaux viennent se réunir et se résoudre en un sinus péri-æsophagien. Cette découverte de Claparède, déjà pressentie par de Quatrefages, renversait les idées émises à ce sujet par bon nombre d'auteurs qui s'étaient occupés antérieurement de la question.

Depuis cette époque, les recherches faites sur différents types de la famille ont confirmé la manière de voir de Claparède : Jaquet (26) reconnait chez quelques types de Serpuliens, l'absence du vaisseau dorsal; Meyer (44) signale également, sur toutes les excellentes figures schématisées qui accompagnent son travail, la gaine vasculaire périintestinale qu’il a retrouvée chez Amphiglene mediterranea. Pruvot (49) donne un schéma du système circulatoire et admet également l'absence du vaisseau dorsal remplacé par la gaïne péri-intestinale, et avec tous les auteurs précédents, se range à l’avis de Claparède. S'il existe un vaisseau dorsal, ce vaisseau est toujours très court, il naît du plexus péri-æsophagien, n’occupe qu’une très faible étendue de la

région dorsale du tube digestif et va se ramifier dans quelques organes céphaliques.

Cosmovici (42) décrit cependant, chez Myricola infundibulum, un vaisseau dorsal qui s'étend depuis lœsophage jusqu’à la moitié du corps et donne naissance latéralement à des artères. Celles-ci s’anastomosent sur le tube digestif et l'entourent d’un lacis vasculaire.

Chez Branchiomma, le système circulatoire présente la disposition générale décrite par Claparède chez les Serpuliens.

Le plus gros vaisseau appartenant à l’appareil circulatoire est le vaisseau ventral. Il est situé, au-dessus de la chaine nerveuse, entre celle-ci et le tube digestif, sur la ligne médiane où il est maintenu par le ligament mésentérique. Au niveau du diaphragme interannulaire, ce vaisseau donne naissance de chaque côté à un rameau qui se dirige vers le dehors, en restant appuyé sur la paroi diaphragmatique, et met en communication le vaisseau ventral avec la gaine intestinale. Ce rameau donne lui-même de nombreuses petites branches aux organes voisins (boucliers ventraux, muscles, organes segmentaires, génitaux, ete.). Les parois de ces vaisseaux latéraux sont recouvertes par des cellules chloragogènes. L’organe segmentaire présente sur une de ces parois un vaisseau (provenant de ce rameau vasculaire) entouré de cellules à granulations brunes. Les dernières ramifications de tous les vaisseaux sont excessivement ténues, les canaux sanguins se résolvent en culs-de-sac nombreux, sur la structure desquels j'aurai à revenir. Le vaisseau ventral qui donne naissance à toutes ces ramifications ou anses latérales, s'étend de la région postérieure à la région antérieure thoracique. Il se résout en un plexus péri-æsophagien formé de nombreuses branches vasculaires anastomosées.

Quant à la gaine intestinale, elle existe également chez Branchiomma. autour du tube digestif (V.i. PI. I. fig. 32). Il est toujours facile de reconnaître sur les coupes la présence de cette gaine, occupée par un coagulum sanguin. Elle est en communication, d'une part avec le plexus périæsophagien, d'autre part avec le vaisseau ventral, par les anses latérales anastomotiques ; elle s'étend sur toute la longueur du corps de l’animal. Outre ces principaux canaux, Jaquet (26) a reconnu chez Spirograpluis, deux canaux sinueux qu’il a comparés aux canaux latéraux de la Sangsue et auxquels ils donnent ce nom. Ces canaux n'existent pas chez Branchiomma ; aussi peut-il arriver que, sur certaines coupes de Ia région médiane d’un anneau abdominal, on ne puisse constater la présence d’autres vaisseaux que le vaisseau ventral et la gaine intestinale; les anses latérales vasculaires accolées en effet contre le diaphragme ne

pourront ètre intéressées sur une telle coupe, dans laquelle on ne verra, en plus des deux troncs principaux, que quelques ramifications vasculaires très fines. «

Dans la région thoracique antérieure, l’œsophage est entouré par un plexus vasculaire où aboutissent les vaisseaux et qui doit être traversé par tout le courant sanguin. De ce plexus, partent en avantles vaisseaux destinés à la tête, et à ses différents appendices.

Le plexus péri-æsophagien a une très faible étendue. Il à été bien vu et dessiné par Claparède chez Spirographis. Les vaisseaux les plus importants qui prennent naissance au niveau de ce plexus sont les vaisseaux branchiaux qui partent de la région antérieure du plexus. Ils sont au nombre de deux, un pour chaque branchie. Ces vaisseaux, chez Branchiomma comme chez Spirographis, s'engagent dans un canal creusé dans le tissu cartilagineux de la base de chaque branchie, après avoir traversé le tissu conjonctif de cette région. Ils se ramifient en canaux disposés en éventail et destinés chacun à un filament branchial. Comme on l’a déjà vu dans la description de la branchie, ce canal vasculaire est unique ; il longe l’axe cartilagineux branchial et donne naissance au niveau de chaque bärbule à un petit cœcum qui suit la baguette cartilagineuse de cette barbule.

Outre ces deux gros vaisseaux, le plexus péri-æsophagien fournit trois vaisseaux plus petits : un vaisseau médian, qui occupe la face dorsale du corps (mais seulement dans l'épaisseur du premier anneau thoracique); les deux autres vaisseaux sont symétriques et disposés à droite et à gauche. Ces trois vaisseaux se ramifient à leur tour et donnent naissance aux plexus signalés déjà, dans les ampoules labiales, dans la collerette céphalique, ete.

Un schéma général du système circulatoire de la Sabelle, conforme à la description donnée par Claparède, est figuré dans les « Conférences » de M. Pruvot(49).Ceschéma s'applique parfaitementau Branchiomma.

J'ai constaté chez Branchiomma des mouvements rhythmiques réguliers qui donnaient alternativement au sang, une impulsion d’arrière en avant et d'avant en arrière. Sur un animal en repos et bien étalé, on voit en effet le sang affluer dans les vaisseaux branchiaux, y séjourner un temps très court et se retirer. Ces mouvements du courant sanguin sont faciles à constater, à cause du changement de coloration des filaments branchiaux, suivant que ceux-ci sont gorgés de sang ou non.

Il n'existe cependant pas d’organe particulier contractile ou cœur vrai. Je crois qu'on doit considérer comme tel, le sinus antérieur périœsophagien qui est entouré de fibres assez abondantes disposées autour

du tube digestif en différents sens. La circulation.se fait vraisemblablement, comme chez Spirographis et ainsi que Claparède l’a décrite.

Les ondes de contraction du sinus instestinal chassent le sang d’arrière en avant dans le plexus péri-æsophagien et les vaisseaux qui en partent: une onde de contraction en sens inverse ramène le sang au plexus. Ce sang s'engage à son tour dans les différents vaisseaux qui aboutissent au plexus, et surtout dans le vaisseau ventral et ses anses latérales. De là, il est ramené dans la gaine péri-intestinale, après avoir perdu son oxygène, dans les différents organes qu'il a traversés. Ainsi que Claparède, j'ai constaté que sur les animaux tués par les réactifs ordinaires, la région thoracique est souvent vide de sang. Le plexus œæsophagien est fortement contracté. Au contraire les vaisseaux périphériques sont gorgés de sang, accumulé surtout dans les petits cœæcums, si abondants dans les différents organes.

Ces cœcums vasculaires ne sont d’ailleurs faciles à découvrir sur les coupes que grâce à ce coagulum sanguin.

Les imprégnations à l’argent peuvent seules faire apparaître les contours des cellules qui recouvrent les cœcums.

Ces imprégnations ont été faites par différents procédés : ou bien avec le nitrate d'argent, après séjour des animaux dans de l’eau contenant en dissolution du sulfate de soude, dans laquelle ils peuvent vivre pendant un certain temps, ou bien avec le lactate acide d'argent. (Méthode d’Alférow) (1). J’aifiguré PI. IT. fig. 42, deux de ces petits vaisseaux, montrant leur revêtement cellulaire (2) après l’action de l’argent. Iciencore, ainsi qu’on le verra, j'ai à signaler la présence de ces petits cercles incolores limités par une bordure noire, vu bon nombre de fois déjà, appelés stomates et attribués parfois (Ranvier) (35) à des globules de matières albuminoïdes.

Il me reste en terminant l'étude du système circulatoire à dire quelques mots de la structure des vaisseaux.

Le vaisseau ventral du Spirographis a été bien décrit par Claparède: Ja même structure s’observe chez Branchiomma., avec cette seule différence, que les cellules chloragogènes n'existent pas sur le vaisseau ventral de ce dernier genre. Les cellules épithéliales qui bordent la cavité

(4) Voir pour ces différents procédés Henneguy et Bolles Lee (&Æ).

(2) M. Jourdan a décrit chez Siphonostoma (29), des contours de cellules semblables à ceux que je retrouve chez Branchiomma et s’est demandé s'ils appartenaient à un revêtement interne ou externe. Il admet qu'ils sont externes et que l’endothélium vasculaire manque ou du moins que sa présence est douteuse. Je crois également que le revêtement est extérieur au vaisseau.

du vaisseau sont pourvues d'un noyau volumineux. Tous les noyaux sont situés vers le bord interne des éléments épithéliaux, et semblent ainsi tapisser la lumière du canal sanguin. À cette première lame interne épithéliale fait suite une couche de fibres musculaires annulaires sur laquelle repose directement le revêtement péritonéal de la cavité générale.

Les anses vasculaires latérales qui réunissent le canal ventral au sinus péri-intestinal, sont construites comme le vaisseau ventral: seulement, elles sont recouvertes, non plus par les cellules simples du revétement péritonéal, mais par des cellules remplies de granulations brunes, vraies cellules chloragogènes.

ORGANES SEGMENTAIRES.

Chez les Annélides errantes, tous les auteurs ont reconnu, dans chaque anneau du corps, la présence d’une paire de pavillons ciliés, s’ouvrant librement dans la cavité générale et communiquant par un canal avec lextérieur : ce sont les organes segmentaires. Chez les Annélides Tubicoles, ces pavillons segmentaires simples n’existent que dans la région abdominale, alors que dans la région thoracique on trouve de chaque côté du tube digestif des organes spéciaux, appelés tour à tour: glandes tubipares, glandes répugnatoires, glandes pigmentées péri-æsophagiennes, glandes salivaires, glandes hépatiques. glandes génitales et corps de Bojanus.

Milne Edwards (42), Ehrenberg (45), Grübe (2®), Leydig (84). Haswell (23), les ont signalés chez Sabella, Arenicola, Terebella, Amphicora, Protula, Salmacina, etc. Claparède (8) donne leur description exacte, reconnait qu’ils s'ouvrent dans la cavité générale, et leur accorde le nom de «glandes tubipares » parce qu'il croyait avoir vu le tube protecteur de l'animal se former aux dépens de ces glandes. Cette facon de voir à été admise par M. Mäcé(&7) dans l'étude du tube des Sabelles. Cosmovici (8) reconnait à ces glandes un rôle excréteur, admet qu'elles ne sécrètent pas le tube, et les compare au corps de Bojanus des autres Annélides. Cosmovici dit également que ces glandes s'ouvrent de chaque côté par un pore propre à chacune d'elles, mais leur refuse une ouverture libre dans la cavité générale. Pruvot (48) sans leur donner de nom. signale la présence de ces organes, et tient pour certain que ces glandes sont formées par deux sacs enchevêtrés, chacun ayant un conduit excréteur distinct : l’un s'ouvre en dehors du premier segment ; l’autre, après

avoir contourné le muscle branchial, va s'ouvrir sur la ligne médiane dorsale, par un orifice qui lui est commun avec son congénère du côté opposé.

En septembre 1887, Meyer (44), dans son remarquable mémoire sur la structure du corps des Annélides, décrit deux sortes d'organes excréteurs : les «organes excréteurs thoraciques » et les «tubes génitaux ». Les premiers correspondent aux masses glandulaires péri-æsophagiennes, les seconds, aux organes segmentaires abdominaux, devenus organes évacuateurs des produits génitaux. Meyer donne également à ces différents organes les noms de reins postérieurs et reins thoraciques, «€ Thoracal nieren ». « Nephridien hinteren ». Il reconnait que les organes thoraciques, formés de tubes enlacés, s'ouvrent dans la cavité générale, dans le premier anneau ou segment antérieur buccal, et cela par un entonnoir vibratile appartenant au premier dissépiment. De plus, il décrit deux longs canaux pigmentés qu'il désigne sous le nom de «tubes néphridiens » et qui viennent se réunir sur la région médiane dorsale. Le canal unique résultant de la fusion de ces tubes de chaque côté, s’ouvre au dehors sur une papille située en avant et au-dessus du cerveau.

Quant aux tubes génitaux, Meyer les décrit comme de grands entonnoirs à cils vibratiles, destinés à recevoir les produits génitaux, entonnoirs qui se continuent par un canal plus ou moins long. Ce canal vient s'ouvrir au dehors, en avant et au-dessous d’un parapode, par un pore simple situé sur le côté ventral de l’animal.

J'ai retrouvé ces deux sortes d'organes et les décrirai successivement.

ORGANES SEGMENTAIRES THORACIQUES. — Ces organes chez Branchiomma occupent tout l’espace compris entre le tube digestif et les parois du corps dans le premier et le deuxième anneau. Je ferai remarquer de suite, que leur développernent est ici moins grand que chez certains genres voisins étudiés par Meyer: chez le Spirographis Spallansanti en particulier, les organes segmentaires thoraciques s'étendent dans tous les anneaux du thorax, et envoient des lobes assez volumineux dans chaque segment jusque dans les cavités des rames sétipères; ces organes occupent aussi plus de deux anneaux chez Chætozone selosa et Myxicola infundibulum.

Chez Br. de l'Étang de Thau, ces organes sont formés par l’enchevêtrement des deux tubes. Sur les coupes longitudinales ou transvérsales (Planche I et II, fig. : 20, 21, 31, 38, 39, 40), ces tubes présentent en leur milieu une lumière très large limitée par des éléments

Pen

épithéliaux. Ils font de nombreuses circonvolutions; aussi, en coupe, apercoit-on les sections de ces tubes différemment orientées.

L'une des extrémités de ces tubes est ouverte, elle porte de longs cils vibratiles et constitue en s’élargissant un véritable entonnoir cilié qui s'ouvre dans la cavité du premier segment. Cette ouverture a échappé complètement, chez d’autres espèces, aux recherches de bon nombre d’observateurs: Claparède et Meyer seuls l’ont aperçue. Quant à l’autre extrémité des tubes néphridiens, elle joue le rôle de canal excréteur; après un trajet très sinueux dans la cavité générale, elle contourne le faisceau musculaire longitudinal, passe entre les divers éléments de la paroi du corps, et vient se réunir sur la ligne médiane avec l'extrémité du tube de l’autre côté. Ces canaux ainsi réunis, forment un conduit médian dorsal, qui vient s'ouvrir sur une papille proéminente, entre la base des branchies.

A la surface des tubes qui forment ces masses segmentaires antérieures on reconnaît de nombreux noyaux distribués irrégulièrement, et appartenant à la membrane péritonéale qui s'étend sur leurs parois externes, Quelques vaisseaux sont distribués dans le voisinage de ces organes : ils proviennent de quelques fines ramifications du sinus peri-æsophagien.

Les parois des tubes néphridiens sont tapissées par un épithélium à cellules aplaties, à contenu granuleux et glandulaire. Les extrémités des cellules (PI. I, fig. 21) qui bordent la cavité des tubes, sont beaucoup : plus claires que les régions profondes de ces cellules. Celles-ci sont toutes plongées par leur base dans une substance amorphe, colorable par les réactifs, au sein de laquelle il est difficile de distinguer les limites cellulaires. Un gros noyau arrondi est situé généralement vers le milieu de chaque cellule épithéliale, au point où les régions claire et compacte se réunissent. Dans la région des entonnoirs et des conduits excréteurs, les cellules épithéliales sont aplaties et portent des cils vibratiles. Des granulations pigmentaires se rencontrent dans quelques-unes des cellules de cet épithélium surtout dans la branche des conduits excréteurs et du conduit unique médian dorsal. Les rapports de l’épithélium cilié de l’entonnoir, vers l’intérieur, avec la couche des cellules excrétrices des tubes, sont tels qu'ils ont été décrits par Meyer: le passage de l’un à l’autre de ces tissus se fait sraduellement.

Je n'ai jamais vu d'éléments musculaires spéciaux en rapport avec les tubes néphridiens thoraciques. Je puis confirmer en cela, les observations dé Meyer, qui n’a découvert nulle part les muscles des néphridies antérieures indiquées par Haswell (23%). Le canal excréteur unique

Ets

commun aux deux masses elandulaires est entouré, vers son point de sortie, par quelques fibres musculaires : c’est cette couche de fibres que Meyer à considéréscomme un véritable sphincter.

ORGANES SEGMENTAIRES ABDOMINAUX.— Ces organes segmentaires ont la forme habituelle déjà décrite, c’est-à-dire celle d’un pavillon en entonnoir cilié, auquel fait suite un tube plus étroit, qui traverse les téguments et vient s'ouvrir au dehors.

Les pores d'ouverture de ces organes sont situés, ainsi que chezles autres espèces, sur les côtés de l’animal, au-dessous des parapodes et sur la face ventrale. Ils sont difficilement visibles à l’œil nu. Ces entonnoirs vibratiles, sont placés immédiatement contre le diaphragme et au-dessous de celui-ci. Chacun d’eux est limité par deux lèvres ciliées, qui s’écartent l’une de autre au fur et à mesure qu'elles s’approchent de l’axe médian du corps, ou mieux qu’elles s’avancent dans la cavité générale. Ces entonnoirs dont la forme rappelle celle d’un cône, s'ouvrent librement dans la cavité générale. Ils ont été décrits par beaucoup d'auteurs chez des genres voisins, et on sait que les lèvres de ces organes peuvent se rapprocher ou s'éloigner l’une de l’autre, suivant que l’animal est en contraction on en extension. Le volume de ces organes est peu considérable. Leurs parois sont très délicates, aussi la dissection seule est-elle absolument insuffisante pour leur étude. Les coupes, montrent chez Branchiomma que les extrémités libres des pavillons segmentaires s’avancent jusqu'aux 2/3 de la cavité générale. Les lèvres de ces pavillons sont placées entre les faces internes des muscles longitudinaux dorsaux et ventraux. Leur cavité est toujours occupée par des éléments génitaux.

L’épithélium interne de ces entonnoirs est cilié, ainsi que celui du tube excréteur qui leur fait suite, mais les cellules épithéliales ne sont pas glandulaires.

A la surface externe de l'organe, se trouvent les cellules déjà décrites et qui forment le revêtement péritonéal de la cavité générale. Un vaisseau sanguin, entouré de cellules chloragogènes est accolé contre la paroi postérieure du pavillon segmentaire. Quant au tube excréteur, il porte parfois un épithélium avec granulations pigmentaires, il est assez court, et non pelotonné sur lui-même, comme dans certaines espèces. Il s’ouvre au dehors, après avoir traversé les téguments ; le pore d’ouverture est situé au-dessus d’un diaphragme, le pavillon cilié correspondant étant au-dessous de ce même diaphragme. L'ouverture extérieure de ce tube porte de nombreux cils, constamment en mouvement: ses cellules de bordure sont pigmentées. Les éléments génitaux libres

RGO

dans la cavité générale sont expulsés par ces organes qui deviennent évidemment des organes annexés aux glandes génitales et que Meyer a très justement appelés « tubes génitaux. »

Ces derniers organes seementaires abdominaux sont construits sur les types connus ; leur présence dans chaque anneau du corps et leur structure ne donnent lieu à aucune discussion.

Mais, il n’en est pas de même pour les organes thoraciques, et on peut se demander quelle est la signification morphologique de ces singuliers organes.

Ces reins thoraciques sont des formations qui paraissent spéciales aux Annélides sédentaires ; ils ont été décrits chez un assez grand nombre de formes, pour qu’on puisse supposer qu'ilsexistent dans tout le groupe: ils constituent même un caractère de l’organisation de ces Annélides. Mais si leur présence est un fait constant, leur forme, leur caractère et leur extension dans quelques anneaux du corps, sont susceptibles de variations qui ont quelque importance.

Chez Amphitrile, Chætozone, Spirographis, Myxicola, Meyer (44) a reconnu que ces organes occupent presque toute la région thoracique et envoient des lobes dans chaque Segment. Dans Sabellaria, les reins thoraciques s'étendent dans quatre anneaux ; dans Psygmobranchus. Amphiglene, ils n’occupent que deux anneaux. C’est également le cas chez Branchiomma, ainsi que nous l’avons vu.

Quelle est la valeur morphologique de ces organes ? En l’absence de données embryologiques précises, il est difficile de répondre à cette question. L'organisation générale des Annélides est cependant connue suffisamment pour qu’on puisse admettre que les organes glandulaires thoraciques des Tubicoles sont des organes segmentaires modifiés.

En effet, si l’on considère d’une part, que chez toutes les Annélides, les organes seomentaires existent typiquement dans tous les anneaux du corps, que chez les Tubicoles la présence de ces organes n’est constatée que dans la région abdominale (alors qu'ils manquent dans la région thoracique); d'autre part, que dans cette région thoracique des Tubicoles, se trouvent des organes spéciaux glandulaires (s’ouvrant à la fois dans la cavité générale et au dehors); si de plus, on se rappelle que dans certains cas, ces organes occupent, dans la région antérieure, plusieurs anneaux du corps et envoient un lobe dans chacun de ces anneaux, on aura réuni un certain nombre de preuves qui rendent vraisemblable cette interprétation.

J'ajouterai de plus à ces considérations, un argument qui m'est suggéré par l’organisation du Branchionma.

Si les organes thoraciques avaient fait leur apparition d'emblée dans

le groupe des Tubicoles, ils auraient conservé une forme constante dans tous les représentants du groupe, ce qui n’a pas lieu. Au contraire, si nous admettons qu'ils sont des organes sesmentaires modifiés, cette hypothèse nous rend compte des changements qui peuvent continuer à se faire dans les organes déjà différenciés, en tant que reins antérieurs thoraciques, et permet de comprendre pourquoi les dispositions de ces organes sont différentes, chez des genres voisins. Alors, en effet, que chez Spirographis, Sabellaria, etc, ces organes occupent quelques anneaux du corps, chez d’autres genres, et en particulier chez Brancluomma. ils ont subi une réduction considérable.

Il y aurait peut-être lieu de rattacher l’origine de ces organes à une persistance, dans la région thoracique antérieure, du canal longitudinal qui, dans les embryons d’Annélides, relie comme on sait, les organes segmentaires. Il est à remarquer d’ailleurs que chez certains Tubicoles, on connaît des exemples de cette persistance du canal de réunion des organes segmentaires, chez l'adulte : Meyer (44) signale en effet une disposition de ce genre chez Zanice et Polymnia où ce canal longitudinal persiste dans la région thoracique et dans la région abdominale.

Au lieu de huit paires d'organes indépendants, un pour chaque anneau, la région thoracique renfermerait alors une paire unique d'organes, formés chacun de huits portions ou lobes morphologiquement distincts, mais qui tendent à se fusionner et à se confondre en une masse unique.

L'étude embryologique de ces organes fournira bien certainement des renseignements très importants sur la signification de ces glandes. La seule hypothèse, admissible en ce moment, est l’homologie des reins thoraciques avec les organes segmentaires, homologie faite déjà par d’autres auteurs.

Il ne serait pas étonnant de voir, par suite d’une condensation embryogénique, les organes thoraciques des Tubicoles apparaître sous forme d’une ébauche unique et non pas d’ébauches distinctes pour chaque lobe segmentaire.

On ne peut guère chercher à rapprocher ces reins des Tubicoles d’autres organes (qui ont avec ceux-ci des ressemblances lointaines), tels que les organes segmentaires des Géphyriens par exemple. Si en effet les reins thoraciques des Tubicoles ont quelques analogies avec les organes segmentaires des Géphyriens, il ne faut pas perdre de vue que ces derniers sont des Annélides Oligomères, et que chacun de leurs organes segmentaires appartient à un seul anneau; chez les Tubicoles au contraire, les tubes des reins thoraciques ont pris la place d’une série d'organes segmentaires.

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