CHAPITRE H Du tonus musculaire

Les chirurgiens ont souvent parlé du tonus comme d'un état particulier du muscle auquel conviendrait le nom de contraction insensitle ; c'est-à-dire qu'un muscle | au repos, ou en d'autres termes, complètement affranchi de Taction de la volonté, comme pendant le sommeil par exemple, serait encore assez éloigné de la flaccidité véritable. Il s'agirait donc d'une activité permanente de la fibre charnue entretenue par l'incitation constante de la moelle épinière.

Cl. Bernard a démontré qu'il se produit en effet dans un muscle non contracté des combustions plus vives que dans un muscle absolument flasque. Or, l'état de flaccidité complète n'existe que lorsque le muscle est séparé de son centre spinal par la résection du nerf qui l'anime. Pendant la contraction le sang veineux contient 4,28 d'oxygène fpour cent centimètres cubes) ; à l'état de repos, le nerf étant intact, ce chiffre est de 5 ; et à l'état de paralysie, après section du nerf il est de 7,20. Sous le rapport de l'intensité des combustions, lè tonus musculaire serait donc un état intermédiaire entre la contraction et la paralysie complète.

Mais pour concevoir la possibilité d'une réaction médullaire permanente, force est d'admettre que les centres réflexes spinaux sont incités eux-mêmes par voie centripète et d'une façon incessante.

Or, les conducteurs nerveux de cette incitation, longtemps confondus avec les nerfs de la sensibilité générale, paraissent devoir être considérés aujourd'hui comme des agents spéciaux et jouissant d'une autonomie parfaite ; ce sont des nerfs musculaires proprement dits, en ce sens que leur extrémité périphérique, dont la constitution histologique présente des particularités bien tranchées, siège dans les muscles eux-mêmes ou dans leurs aponévroses d'enveloppement. En outre, comme tous les nerfs de sensibilité spéciale, ils ne peuvent être impressionnés que par des excitants d'une catégorie spéciale ; de même que le nerf optique n'est influencé que par les ondes lumineuses et le nerf acoustique par les vibrations sonores, de même Jes nerfs musculaires dont il s'agit ne transmettent à leur centre de réflexion que certaines excitations mécaniques dont il faut définir la nature. Ainsi la percussion localisée de la surface d'un muscle, le triceps crural par exemple, ne constitue pas une excitation suffisante pour provoquer la contraction de ce muscle ; tout au plus observe-t-on un léger soulèvement de la masse charnue dans le point même qui a subi le choc, et encore cette contraction, localisée elle-même, n'est-elle pas de nature réflexe. L'irritabilité musculaire seule est mise en jeu, mais les nerfs n'y sont pour rien.

Les terminaisons (i) périphériques de ces conducteurs centripètes sont, avons-nous dit, éparpillés dans l'aponé-

(1) Voy. Tschirjcw, Ai'ch. de phys.mrm. et vatli., 1877, p. 89.

vrose des muscles. Pour qu'un muscle réagisse, en se contractant dans sa totalité, il faut donc que l'ensemble de ses nerfs sensitifs soit excité : la percussion du tendon rolulien réalise complètement cette condition indispensable, car elle détermine un ébranlement soudain de toute la masse du triceps; aussi la contraction réflexe est- elle en pareil cas très énergique, puisqu'elle soulève brusquement la jambe et l'étend sur la cuisse. Mais il n'est pas nécessaire que l'excitation soit aussi vive ; pour que la réaction se manifeste, il suffit d'un déplacement de la totalité du muscle, par le fait duquel les organes périphériques de la sensibilité musculaire subissent l'excitation qui leur convient. La tension passive des muscles — c'est là un fait connu de longue date — agit de cette façon ; et comme un groupe musculaire ne se raccourcit jamais qu'en déterminant l'extension du groupe antagoniste, il résulte forcément de la contraction du premier, que le second est immédiatement sollicité à se contracter lui-même ; cependant cette tendance à la contraction, dans le groupe antagoniste, ne peut faire équilibre à l'activité plus considérable du groupe musculaire primitivement contracté. La qualité physiologique des muscles ainsi tendus n'est pas autre chose que ce qu'on a désigné sous le nom de tonicité.

D'ailleurs, la véritable cause de la tonicité, envisagée au point de vue du rôle des antagonistes, a été mise en lumière dès le commencement de ce siècle par Bichat dans un passage remarquable que nous tenons à reproduire textuellement :

« Telle est la disposition du système musculaire, qu'une de ses portions ne ijeut être contractée sans que Vautre ne soit distendue La contractilité de

tissu est portée au plus haut point dans les muscles. G es organes sont dans une tendance continuelle à la contractai, surtout quand ils ont dépassé en s'allon-

geant, leur grandei^r naturelle Chaque point

mobile de la charpente animale est toujours entre deux forces musculaires opposées, entre celle de flexion et d'extension, d'élévation et d'abaissement, d'adduction et d'abduction, de rotation en dehors et de rotation en dedans, etc. Cette opposition est une condition essentielle aux mouvements; car pour en exercer un, il faut que le point mobile soit dans le mouvement opposé ; pour se fléchir il faut qu'il soit préliminairement étendu, et réciproquement. Les deux positions opposées que prend une partie mobile, sont alternativement pour elle, et le point de départ et le point d'arrivée ; les deux extrêmes de ces positions sont les deux bornes entre lesquelles elle peut se mouvoir. Or entre ces deux bornes il y a un point moyen; c'est le point de repos de la partie mobile ; quand elle s'y trouve, ses muscles sont dans leur état naturel; dès qu'elle le franchit, les uns sont tendus, les autres contractés ; et telle est leur disposition, que la contraction et l'extension qui ont lieu en sens opposé, sont exactement en raison directe. D'après cela, dans l'influence réciproque que les muscles exercent les uns sur les autres, ils sont donc alternativement actifs et passifs, puissance et résistance, organes mus et organes qui font mouvoir. L'effet de tout muscle qui se contracte n'est donc pas seulement d'agir sur l'os auc[uel il s'implante, mais encore sur le muscle opposé. Souvent même entre deux muscles ainsi opposés, il n'y a point d'organes solides intermédiaires, comme aux lèvres, sur la ligne blanche, etc. L<? muscle d'un côté agit directement sur celui qui lui correspond pour le disien-

(Ire, Or cette action des muscles les uns sur les autres est Xirécisément le phénomène des antagonistes. » (1).

Aujourd'hui encore rien n'est à modifier dans cette description de Tantagonisme des muscles; on n'y peut ajouter que l'intervention de la moelle épinière jouant le rôle d'un régulateur entre le groupe musculaire passivement étendu et le groupe musculaire activement raccourci. Le tonus est donc un état physiologique indépendant de la constitution ou de la vitalité du muscle lui-môme, mais absolument inhérent à l'intégrité de l'arc réflexe musculaire. Si, par exemple, l'arc réflexe est interrompu dans son trajet centripète par une lésion scléreuse, telle que celle de l'ataxie locomotrice vulgaire, le tonus musculaire est aboli. Evidemment la contraction du triceps crural produit encore la tension passive des muscles postérieurs de la cuisse ; mais l'excitation qu'une pareille tension exerce sur les nerfs sensibles de ces muscles n'est pas transmise jusqu'au centre de réflexion; elle est arrêtée en chemin parla sclérose fasciculée postérieure; et le mouvement de contraction du triceps n'étant plus tempéré par l'exagération de la tonicité dans le groupe des fléchisseurs, on voit le membre vivement projeté en avant chaque fois que lui parviennent les incitations volontaires. Telle est la véritable cause de l'incoordination motrice dans le tabès dorsal ataxique.

Si au contraire on suppose que l'arc réflexe est intact, mais que le centre de réflexion est plus irritable que dans les conditions ordinaires^ tous les groupes musculaires recevant de leurs sources spinales une incitation tonique exagérée, prendront une attitude forcée correspondant à

(1) BiCHAT. Anatoniie générale, tome ni, p. 2oî5.

rétat créquilibre résultant de Taction qu'ils exercent réciproquement les uns 'sur les autres. Tel est^l'effet de la strychnine.

Dans l'hémiplégie la dégénération descendante joue le même rôle, et l'exagération de la tonicité, qui caractérise la contracture permanente, peut être considérée, selon l'expression de M. Charcot comme un strychnisme spontané. Il [ne nous reste donc plus qu'à établir l'identité du strychnisme expérimental et du strychnisme spontané, après favoir rapidement passé en revue les nombreuses théories anatomiques et physiologiques qu'on] a émises pour expliquer la contracture.

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