B. — LES DÉCHETS AZOTÉS CONTENUS DANS LE LIQUIDE CAVITAIRE

Données antérieures. — On admet en général que le liquide cavitaire remplit les mêmes fonctions que le sang, c'est-à-dire qu'il est l'intermédiaire grâce auquel s'effectuent les échanges putritifs. Il reçoit du tube digestif, dont la constance dans la série animale est si remarquable, les matériaux nutritifs: il reçoit des tissus les produits de déchet qu'il est chargé dt porter au dehors. Il doit renfermer nécessairement les maieriaux azotés nutritifs témoins de l'assimilation, et les matériaux azotés de déchet, témoins de la désassimilation.

Les recherches assez nombreuses, qui ont été faites en vue de caractériser les corps azotés que renferme le liquide cavitaire, ont abouti à des résultats contradictoires. D'après O. COHNYHEIM, et aussi d'après van der Hevyne, le liquide cavitaire

des Astéries comme celui des autres Echinodermes, est de l’eau de mer pure, lorsqu'il a été débarrassé par centrifugation des éléments en suspension. D'après van der HEYDE, par exemple, le liquide cavitaire d'Astérias Forbesi ne contient ni ammoniaque, ni urée, ni créatine; le seul corps qu'il soit possible d'y déceler est de l’acide urique.

Mes recherches (1912), antérieures à celles de van der HEYDE (1923) m'avaient conduit à une autre conclusion.

Le liquide cavitaire, après centrifugation, se différencie nettement de l’eau de mer par la présence en petite quantité dans ce liquide de corps azotés. C’est ainsi que, pour 100 cmc., j'avais trouvé de 1 à 3 mgr. d’N protéique et de 2 à 5 mgr. d’'N non protéique, qui est lui-même formé en grande nartie d'N aminé (1 à 3 mgr), d'N ammoniacal {0,2 à 0,6 mgr.) et d’N titrable à l’'hypobromite. D’après R. G. Myers, qui, comme van der HEYDE, n’a pas pris connaissance de mes recherches, 100 eme. de liquide cavitaire contiennent 4,4 mgr. d'N non protéique total et 1,0 mgr. d'azote appartenant à l’urée et l’ammoniaque: il à signalé en outre des traces de créatinine et de créatine, ainsi que l'instabilité du rapport de l'N uüurée à l’'N non protéique, qui peut varier de 22 à 62 p. cent.

Recherches personnelles. — Nous avons étudié comparativement la répartition de l’'N non protéique : 1° dans le plasma, c’est-à-dire dans le liquide débarrassé par centrifugation ou filtration des éléments figurés; 2° dans le liquide cavitaire total; 3° dans l'extrait désalbuminé des éléments figurés isolés par centrifugation ou filtration.

Cette dernière recherche n'était pas superflue.

Dans ses intéressantes études physiologiques sur les Astéries, CUÉNOT (1901) a, en effet, montré le rôle important que jouent les amibocytes comme agents d'excrétion. Les Astéries, dit-il, fournissent le plus bel exemple de phagocytose éliminatrice. Ils semparent des particules solides (encre de Chine), des colorants (carmin d’indigo), injectés dans la cavité générale. Les granulations d’excrétion sont ensuite évacuées dans le milieu extérieur. Dans quelle mesure les amibocytes sont-ils capables de capter des déchets azotés solubles et surtout les déchets peu

EE tDo—

solubles (corps puriques, acide urique)? Telle est ia question qui pouvait se poser et que nous avons essayé de résoudre, par voie biochimique.

TABLEAU II

Mgr N Répartition de N Dans 100 cem Pour Xgr. apport p. 100

Liquide |Liquide | Liquide No No 2 No 3

Éléments [Liquide | Liquide | Liquide Éléments

(Phitma 'Utotatilitoten LAEnrée LENEL EN ENS ENS SENS N non protéi- ARE pe ET Ter TT que total... ... 1,95 | 6,90 |14,16 [24,00 | — = = y INAINEE) ER 0,40 | 0,30 0,45 DS 0/5 RL 3,2 1,5 N (NH)... à 0,80 | 4,30 | 7,80 17,95 41,0 | 62,3 155,1 1.72;0 INURRÉSE ES de 0,09 0,121:6 2h 10,48 246 17 10 RO N Purique...| — | 0,12 | 0,45 | — — | dial 3,L — N A. urique, — : 0,02 | 0,03 | 0,00 | — | 0,3 0,2 — N PhW filtrat..| 1,61 | 5,60 110,87 |21,60 86,0 81,2 | 72,0 90,0 N Ph\W précipité 0,26 1,30 | 4,10 | 2,40 | 14,0 | 18,8 | 28,0 | 10,0 NITOSÉE EE 1,29 | 4,84 | 8,91 118,10 | 66,1 | 70,0 | 62,9 m5 N indeterminé 0.66 2,06 5,26. 5,90 33,9 | 30,0 | 37,1 | 91,5 |

De l'examen de ce tableau, il se dégage que l'opinion soutenue par O. CORNHEIM et van der HEYDE n'est pas acceptable. Le plasma du liquide eavilaire n’est pas de l'eau de mer pure: il contient, comme le sang des Vertébrés, les corps azotés de transit, destinés soit à l'assimilation (azote aminé), soit à l'excrétion. La seule différence qui existe est d'ordre quantitatif. La teneur en N non protéique du liquide cavitaire est, en effet, bien inférieure à celle du sang des vertébrés,

= Hô

L'’azote ammoniacal représente environ 10 à 30 0/0 de l'azote non protéique; l'azote uréique 4 à 6 0/0 seulement; l’azote purique, 3 à 4 0/0; enfin, le liquide cavitaire ne contient que des traces à peine dosables d'acide urique.

Lorsque l'analyse porte sur le liquide cavitaire total, non centrifugé ou filtré, les résultats obtenus après désalbumination sont différents. Le chiffre de l’'N non protéique total est beaucoup plus fort. Les amibocytes cèdent au liquide une quantité importante d’äzote aminé libre. Par contre, on ne constate pas grande différence en ce qui concerne les déchets azotés, dont le transport et l’évacualion ne semblent pas être assurés par les amibocytes, Le courani de liquide qui traverse l'organisme des Astéries suffit à entraîner les déchets azotés solubles, sans qu'il y ait lieu de faire intervenir une excrétion cellulaire par les éléments figurés. Au point de vue chimique, ceux-ci représentent plutôt une réserve d’albumine et d'acides aminés qu'un organe chargé de fixer et d'éliminer les déchets normaux des échanges azotés..

C. — ETUDE COMPARÉE DE LA RÉPARTITION DE L'AZOTE NON PROTÉIQUE DANS LES LIQUIDES D'EXCRÉTION ET LE LIQUIDE CAVITAIRE

Si l’excrétion s’effectuait par simple diffusion des cristalloiues à travers la membrane qui sépare le milieu intérieur du milieu extérieur, il est-évident que la répartition de l'N non protéique dans les liquides d’excrétion et le liquide cavitaire serait très voisine. Il n'en est pas ainsi. Il est intéressant, en effet, de constater l’inversion du rapport de N (NH ) et de N (NH') à N non protéique total dans les deux liquides, que montre bien l'examen comparé des tableaux TI et IT.

L'azote aminé est retenu dans l'organisme dans une pius large mesure que l'azote ammoniacal, Dans le même ordre d'idées, VAN DER HEYDE a signalé que du glycocolle, injecté dans la cavité générale, disparaît rapidement, fixé par les amibocytes et les tissus, en particulier par les cæcums.

L'azote uréique, très diffusible, passe aisément du milieu intérieur dans le milieu extérieur, beaucoup plus facilement, sem-

es 0e

ble-t-il, d'après les expériences de V. HENRI et LALOU, que du milieu extérieur dans le milieu intérieur. Etudiant la régulation des liquides internes chez les Echinodermes, ces auteurs ont vu, en effet, que l'urée ajoutée à l’eau de mer dans laquelle sont placés des Oursins ou des Holothuries passe difficilement dans le liquide cavitaire alors que les sels (Na CI, par exempl:) passent aisément. Quoique l'expérience n'ait pas été faite avec les Astéries, il en est vraisemblablement de même.

Il semble donc en définitive que, malgré leur état bien peu différencié, l'appareil d'excrétion des Astéries se comporte comme une membrane semi-perméable.

D. — LES DÉCHETS AZOTÉS CONTENUS DANS LES ORGANES (CŒCUMS RADIAUX, ORGANES GÉNITAUX)

L'excrétion chez les Astéries, comme chez les autres Echinodermes, est diffuse. Il n'existe pas d’organe spécifiquement différencié comme émonctoire. Nous avons déjà signalé le rôle excréteur des amibocytes. CUÉNOT à signalé en outre la présence de cellules excrétrices où néphrocytes dans les cœcums radiaux (néphocytes à indigo), dans l’épithélium péritonéal qui fixe et élimine le carminate d’ammoniaque, dans le corps de TTEDEMANN et la glande ovoïde. Il insiste sur le rôle excréteur des cœcums radiaux. « Les cœcums radiaux, dit-il, producteurs de diastases digestives et absorbant les produits solubles de la digestion, jouent un rôle des plus importants dans l'excrétion.. Ce triple cumul physiologique n’a rien qui nous étonne, car le foie des Gastéropodes pulmonés et celui des Crustacés déca- Jodes présentent des phénomènes plus ou moins semblables, »

La nature exacte des déchets azotés contenus dans les cœcums

n'est pas connue. J. MüLLER et TROSCHELL (1842), ainsi que KRUKENBERG (1880), y ont recherché en vain de l'acide urique. GRIFFITHS (1888) à bien signalé la présence de ce corps dans le liquide clair provenant des poches stomacales de l'Uraster, mais le fait n’est pas considéré comme exact (CUÉNOT, BURIAN). En 1910, j'ai signalé la forte teneur en azote aminé des cœcums, ainsi que la présence dans ces organes d’une petite quantité d'ammoniaque. Pour 100 gr. de tissu frais, j'avas

trouvé : N total = 3.032 mgr; N aminé titrable au formol = 434 mgr (14,8 %);: N (N H3) = 11,8 mgr (0,4 %). Dans les cœcums radiaux d’Astropecten aurantiacus, KÔSSEL et EDEL- BACHER (1915) ont pu isoler les acides aminés suivants : taurine, glycocolle, tyrosine, isoleucine, acide glutamique, ainsi que d'autres corps qu'ils ont appelés stellastérine et astrol. Il n’est pas douteux que les acides aminés que l’on trouve en aboadance à l’état libre dans les cœcums proviennent des matériaux azotés de la digestion et qu'ils représentent la réserve azotee immédiatement utilisable pour les échanges. van der HEYDE a insisté récemment (1913) sur la puissance de résorption de cœæœcums. Il a injecté dans la cavité générale du glycose et du glycocolle et constaté que ces corps disparaissent rapidement, résorbés en particulier par les cœcums.

Une intéressante observation de Ch. P£REz, dont j'ai eu souvent l’occasion de vérifier l’exactitude, permet peut-être de préciser le rôle important des cœcums dans les échanges azotés de l’Astérie. Le volume de ces organes varie considérablement suivant les époques de l’année. En avril-mai, au moment de la ponte, ils sont très réduits, alors que les organes génitaux ont le maximum de leur développement. Vers octobre-novembre, c’est l'inverse; les cœcums sont très volumineux alors que les organes génitaux sont à peine visibles. Tout se passe, en définitive, comme si les matériaux alimentaires, mis en réserve dans les cœcums pendant la belle saison, étaient ensuite utilisés pendant l'hiver pour la formation des produits sexuels.

Cette conception paraît d'autant plus vraisemblable que les cœcums sont riches en ferments protéolytiques (KRUKENBERG, L. FRÉDERICQ). Au cours de l’autolyse, l’albumine est rapidement dégradée, avec mise en liberté d'acides aminés (GRir- FITHS, COHNHEIM). Il est probable que pendant la période active les acides aminés provenant de la digestion sont mis en réserve dans les cœcums sous forme d’albumine, et que celle-ci est ensuite décomposée lentement par autoprotéolyse pendant la mauvaise saison.

Quoi qu'il en soit, il était, intéressant de rechercher les déchets azotés non seulement dans l'extrait désalbuminé des

CNE

organes frais, mais aussi dans celui des cœcums soumis à l'autolyse. En outre, cette étude méritait d’être étendue, toutes choses égales, aux organes génitaux, afin d'avoir un terme de comparaison.

Recherches personnelles. — KEffectuées suivant l'idée directrice qui vient d’être indiquée, elles sont réunies dans le tableau JT (page 63).

Les faits, qui se dégagent de l'examen de ce tableau, sont relatifs soit à la teneur en déchets azotés des organes frais, soit à la néoformation de déchets azotés au cours de l'autolyse.

Dans les cœcums frais, on trouve, en quantité notable, ïes déchets azotés dont nous avons déjà signalé la présence dass le liquide cavitaire : N (N H5), 8 à 11 mgr pour 100 gr.; N (urée), 2 à 3 mgr.; N purique, 19 à 20 mgr.; et des traces dosables d'acide urique. Les mêmes corps se retrouvent dans les organes génitaux, qui, toutefois, paraissent contenir relativement moins d'ammoniaque et d'acide urique. La réaction au réactif arsénotungstique est, en effet, bien plus faible dans l'extrait des organes génitaux que dans celui des cœcums. Il est difficile de tirer une conclusion de ces résultats, qui peuvent s'expliquer par le fait que, rapidement, grâce à la circulation, les déchets formés sont évacués sans pouvoir s’accumuler dans l'organe qui les forme ou qui ne les fixe que momentanément en vue de l’excrétion.

L'étude comparée de l'autoprotéolyse est plus instructive. Alors qu'elle est très accusée pour les cœcums, elle est à peine indiquée pour les organes génitaux. L'ammoniaque, qui représente, comme on sait, le corps le plus important de l’excrétion, se forme en quantité notable dans les cœcums au cours de l’autolyse, alors que la plus-value est faible pour les organes génitaux. Il se forme une petite quantité d'urée pendant l'autolyse des cœcums, alors qu'il ne s'en forme pas pendant celle des organes génitaux. La dégradation des nucléines est plus intense dans les cæœcums que dans les organes génitaux. En ce qui concerne l'acide urique, aucune plus-value n'a été constatée après autolyse dans les deux organes, mais il est possible qu'en faisant varier les conditions expérimentales, sa forma-

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