AR PP

Il n’est pas douteux que le liquide contient au moins autant d'azote aminé combiné que d'azote aminé libre. Il est donc rela-

tivement riche en peptones (16.7 %).

Après addition du réactif arséno-tungstique dans le liquide alcalinisé par la solution de cyanure de sodium, il se produit tardivement une coloration bleue assez faible, moins intense que pour le liquide interne de la Mye.

Les extraits totaux de l'Huître et de la Moule contiennent en petite quantité de l’ammoniaque, de l'urée et des corps purliques. Après auto-digestion, l’ammonjaque, l'azote aminé et l'azote purique augmentent un peu. La plus-value est bien plus faible que celle qui se manifeste au cours de l’autolyse des cœcums des Astéries ou de l'hépato-pancréas des Crustacés, par exemple. Au cours de l’autolyse, l'urée diminue, fait qui S'accorde avec l’existence chez la Moule d’une uréase (PRZYLECKI). Enfin les extraits de Mytilus donnent avec le réactif arsénotungstique une légère coloration bleue, qui se manifeste après un certain temps, et est plus nette que celle qui est obtenue dans les mêmes conditions avec l'extrait total des Huiîtres.

En résumé, il n’est pas douteux que les Lamellibranches excrètent en quantité notable les mêmes déchets que les invertébrés déjà étudiés, c’est-à-dire de l’ammoniaque, de l'azote aminé et de l’urée. Pour ce qui est de l’excrétion d'acide nrique, il n’est guère possible de conclure, mais, si ce mode d'excrétion existe, son rôle est à coup sûr négligeable. é

Céphalopodes

Les Céphalopodes sont, comme on sait, des invertébrés très actifs ; ils se classent parmi les êtres inférieurs les mieux différenciés au point de vue anatomique et physiologique. Si l’on considère, en outre, qu'ils sont essentiellement carnivores, et qu'il est possible de recueillir dans leurs sacs rénaux un liquide, qui est l'équivalent de Furine des Vertébrés, il apparaît que ces êtres représentent un matériel de choix pour l'étude de l'excrétion azotée.

Plusieurs organes participent à l'excrétion. On peut distinguer l'appareil excréteur principal, les néphridies rénales appelées encore corps spongieux, appendices veineux, organes fungiformes, et l'appareil excréteur accessoire, représenté par divers

organes : les cœurs branchiaux et leur appendice, les glandes salivaires (?), le foie et l'intestin. |

Au point de vue anatomique et histologique les corps spongieux ont été bien étudiés. Dans la revue de STRoHL et dans la thèse de TURCHINI, on trouvera un récent exposé de la question.

KOWALEVSKY ainsi que CUÉNOT ont montré que les corps spongieux éliminent les colorants du groupe indigo et n'éliminent pas ceux du groupe carmin d’ammoniaque.

Is entourent les gros troncs veineux qui se rendent aux branchies et flottent dans une cavité dite « sac rénal », qui renferme quelques centimètres cubes d'un liquide visqueux, plus ou moins trouble, que l’on considère comme de l'urine. Il est, en effet, évacué par les uretères qui s'ouvrent à droite et à gauche du rectum.

Afin d'obtenir chez le Poulpe une plus grande quantité de liquide urinaire V. FÜRTH a lié les uretères. L'animal opéré es ensuite replacé dans les bassins et sacrifié quelques jours plus tard. Les sacs rénaux sont pleins 1 à 3 jours après l'opération, et la quantité d'urine obtenue chez un seul animal peut atteindre 140 ccm.

MAYER et RATHERY ont critiqué cette méthode de récolte. [ls estiment que l'urine ainsi obtenue n'est pas normale et préconisent la récolte de l'urine par fistule.

D'après FüRTH, l’urine (obtenue après ligature des uretères) contient pour 100 parties : eau 94.68 — substances minérales 3,63 — albumine 9,12 — autres substances organiques 1,57 ; elle renferme plus d'N protéique que d’'N non protéique (tableau 1). La répartition de l'azote non protéique a été étudiée par la méthode de PFAUNDLER et de LANGE, l’'ammoniaque a été dosée par la méthode de SCHLŒSING, et l'azote total non protéique d'après KJELDHAL.

V. FÜüRTH a, en outre, essayé de doser l'azote uréique par la méthode Môrner-Sjôquist avec séparation de l'N par l'acide phosphorique. Il a obtenu des résultats si variables qu'il estime finalement, que l'urine du Poulpe ne renferme probablement pas d'urée, et que l’urée est peut-être remplacée, au moins en partie, comme chez les vertébrés inférieurs, par de l'acide urique. Il insiste sur la part importante de lammonia-

que dans l’excrétion (1/5 environ), et sur l’albuminurie physiologique des Céphalopodes. Il a encore indentifié la présence d'hypoxanthine en quantité notable, el isolé un corps acide azoté cristallisable, précipitable par l'acétate de mercure, de nature inconnue. Par contre l'urine ne contient pas de taurine, de guanine, etc.

TABLEAU I

Urine A. s Urine B.

Poulpe Rapport Rapport

(d’après Fürth) “ 0/0 ; 0/0

N Ph W précipité ...….

Une fonction excrétrice interne (reins clos) a été attribuée par CUÉNOT aux cellules de la paroi du cœur branchial et de son appendice, en se basant sur le fait qu'elles fixent le carmin ammoniacal. En vue de déterminer la nature des produits d'excretion CUÉNOT, GONET et BRUNTZ ont fait quelques recherches chimiques, desquelles ils ont conclu que les déchets contenus dans les cœurs branchiaux sont des sels ammoniacaux et des bases xanthiques.

D'après HENZE, les glandes salivaires du Poulpe excrètlent certains déchets azotés, en particulier ceux qui prennent naissance dans le muscle. C’est ainsi que la taurine que l'on trouve en abondance dans le muscle des Céphalopodes, alors qu'eile n'existe pas dans l'urine (d’après FüRTH), serait éliminée par la sécrétion salivaire, en même temps qu'une autre substance non

identifiée, de nature basique, qui précipite avec les réactifs des alcaloïdes. Dans le même ordre d'idées signalons que BOTAzzI a trouvé dans la salive du Poulpe de l’histamine alors qu'il n'a pas trouvé de thyramine, substance que HENZE dit avoir iaenüfiée dans l'extrait alcoolique de la glande.

La fonction excrétrice du foie et de l'intestin est encore peu connue. Niée par FRENZEL et par ENRIÇUES, elle a été admise par CUÉNOT, qui à montré que certaines cellules du foie, les cellules vacuolaires, fixent au niveau des vacuoles des colorants (Iodgrün, Eichroth E) plus facilement que les corps -spongieux. Vingt-quatre heures après l'injection, les excréments contiennent des vacuoles vertes ou rouges. En outre, le foie des Céphalopodes, comme celui des Gastéropodes arrête certaines substances provenant du tube digestif, les immobilise et les évacue ensuite dans l'intestin. D’après MAYER et RATHERY, il intervient comme le rein pour le maintien de la constance physico-chimique du sang. |

Les processus biochimiques de l’excrétion ont été moins étudiés que les processus histo-physiologiques. Nous avons déjà signalé les recherches classiques de V. FÜRTH sur l'urine du Poulpe. Il nous reste à exarniner les divers travaux qui ont eu pour but l'identification des déchets azotés ou le mécanisme de leur formation.

Ammoniaque. — Signalée pour la première fois dans l'urine de l’Elédone par LINDEMANN, elle forme, d'après FürTH, 1/5 environ de l’azote urinaire du Poulpe.

J'ai déjà fait connaître la teneur en ammoniaque du sang de la Seiche et du Poulpe. Voici les résultats déjà publiés, en mgr. pour 100 ccm. :

N non N (NH 3) Rapport o/o protèique À NET Es JUCE 12,0 3,8 31.6 RUE NP Dre 15,0 2,4 16.0 POP ar sara — 3,8 —-

Le sang des Céphalopodes est certainement plus riche en ammoniaque que celui des vertébrés. D'autre part, il n'est pas douteux que les organes renferment ce corps en quantité notable.

Pour 100 gr. de foie de Seiche j'ai trouvé 17 à 20 mgr. d'N (N 3); dans le muscle des Octopodes HENZE a trouvé 7.48 %, d'ammoniaque.

Urée, — Malgré de nombreuses recherches, dont on trouvera le résumé dans le tableau IT, la question est actuellement très discutée.

TABLEAU II

. : 4 mer.

Muscle Calmar id, | DA | P. 100 gr.

Acide urique. — Sa présence dans les concrétions cristallines,

adhérant aux corps fungiformes, ou en suspension dans le liquide visqueux contenu dans les sacs néphridiens, parait bien démontrée pour la Seiche et pour le Poulpe.

Chez la Seiche, les concrétions cristallines ont une belle coloralion rouge vermillon qui a attiré l'attention de HARLESS et de Paul BERT. Ulilisant la réaction de la murexide ils ont reconnu qu'elles renfermaient de l'acide urique. D'après MarCHAL, la presque totalité des cristaux rouges est formée d'acide urique libre : « un calcul est dissous dans Peau bouillante, il se reprécipite par refroidissement non pas des urates mais des cristaux

d'acide urique ». Il signale toutefois la présence d'une faible quantité d’urate de chaux.

Chez le Poulpe, l'étude des concrétions du sédiment a donné des résultats moins nets. LINDEMANN et HESSLING y ont signalé la présence de sphéro-cristaux qui seraient formés d’acide urique ; mais les recherches de L. FRÉDERICQ n'ont pas abouti au même résultat. Après évaporalion de la dissolution azotique du sédiment, il reste un résidu coloré en jaune citron, qui en présence d'ammoniaque ne donne pas la coloration rouge caractéristique. FRÉDERICQ à été ainsi conduit à admettre que le sédiment renferme non pas de l'acide urique mais de la xanthine ou de la guanine.

V. FÜRTH a repris cette étude. Il lui a été possible en traitant convenablement le sédiment d'isoler à l’état pur des cristaux d'acide urique. Il conclut que non seulement les concrétions des Seiches mais aussi celles des Poulpes sont principalement formées d'acide urique et d'urates.

Ces données laissent supposer que l’acide urique est un déchet normal du métabolisme des Céphalopodes. Nous avons vu que cette opinion, qui paraît logique, a été admise par FÜRTH qui à pensé que ce déchet peut remplacer l'urée. Elle n’a pas été retenue par BURIAN et par SULIMA. D'après ces auteurs, les concrétions uriques sont probablement formées par les Dicyémides,parasites que l’on trouve en abondance dans les organes spongieux. « Fait curieux, dit STROHL dans sa revue (page 334), l'urine des Céphalopodes ne contient pas ou ne contient que des traces d'acide urique. Ainsi, à une présence non douteuse d'acide urique dans les concrétions, correspond l'absence complète de cette même substance dans le milieu ambiant. Ce fait surprenant à été constaté un grand nombre de fois par BURIAN (COmMmunication orale) à la Station biologique de Naples, ce qui l'a conduit à penser que peut être les Dicyémides que l'on trouve en abondance dans les corps spongieux participent au phénomène: »

SULIMA à accepté cette opinion, à l’appui de laquelle il à fourni quelques arguments. Dans le foie du Poulpe il n a pas trouvé d'acide urique. Dans le macéré de l’organe soumis à l’auto-digestion, en présence d'oxygène ou non, il ne se forme

pas d'acide urique. Le résultat est le même lorsqu'on ajoute au macéré du malonate de soude et de l’urée, du glycocolle ou de l’asparagine. Dans le foie du Poulpe il n’y aurait donc formation d’acide urique ni par oxvdation ni par synthèse.

Les récentes recherches de PRZYLECKI sur la répartition et la dégradation de l'acide urique chez les Invertébrés arrivent à une conclusion tout à fait différente. D’après cet auteur, en effet, la Seiche et le Poulpe « renferment et excrètent en abondance l'acide urique ». Il a étudié les tissus broyés ainsi que l’eau où avaient séjourné les animaux. I] a constaté, en outre, que l'acide urique injecté à l'animal vivant est excréts en totalité. Mélangé aux tissus broyés, il reste inattaqué. L'étude comparée de l'excrétion de l'acide urique chez le Poulpe, avant ei après injection d’urée et d’ammoniaque, lui a permis de conclure que l'animal synthétise facilement l'acide urique « à partir de corps simples ne renfermant pas le cycle purique ». Enfin, des expériences exécutées sur les Poulpes et les Seiches prouvèrent que les tissus brovés de ces animaux « oxydent facilement les bases puriques, adénine et guanine, jusqu'à l'étape définitive de l’acide urique ».

Bases puriques. — V. FüRTH n'ayant trouvé dans l'urine du Poulpe que des traces d’acide urique, a recherché dans ce liquide des bases puriques. L'urine (50 cem.) est saturée d'ammoniaque et filtrée pour se débarrasser du précipité gélatineux. Dans le filtrat, les bases puriques sont précipitées par addition de la solution ammoniacale d’azotate d'argent. Le précipité de purates argentico-magnésiens contient surtout de l'hypoxanthine. Il ne contient pas de xanthine, d’adénine et de guanine. L’excrétion d'hypoxanthine serait assez notable (0,08 gr. environ par litre d'urine).

Nous avons déjà vu que d’après CUÉNOT, GONET et BRUNTZ les cœurs branchiaux contiennent des corps xanthiques. HENZE a dosé dans le muscle l'azote purique total, il a trouvé 45,6 mgr. % dont une partie appartient à l'hypoxanthine, Du muscle de l'Elédone, D. ACKERMANN, HOLTZ et KUTCHER ont isolé de l'adénine et de l’arginine.

I. — Sepia officinalis A). — Les déchets azotés de l'urine et du sang

De grosses Seiches viennent pondre au printemps dans le bassin d'Arcachon ; elles disparaissent ou deviennent rares à partir de Juin. En automne on pêche surtout de petites Seiches. Mes recherches sur le sang et l'urine ont été faites sur les grosses Seiches du printemps. Ce point méritait d’être précisé, car il n’est pas douteux que les conditions d'observation sont utiles à connaître.

La récolte du liquide urinaire a été faite directement dans le sac rénal à l’aide d’un compte gouttes chez des animaux encore vivants (cf. chapitre II). Sur d’autres animaux, le sang a été recueilli à l’aide d’une canule très fine introduite dans l'aorte dorsale. L'opération est assez délicate. L'animal étant fixé sur sa face ventrale, on sectionne rapidement, avec de gros ciseaux, le manteau tout autour de l’os, qui est finalement rabattu du côté de la tête. Dans le tissu conjonctif qui réunit les deux lobes du foie, on découvre facilement l'aorte dorsale qui est isolée sur une certaine longueur, après avoir été mise à nu.

Les résultats des analyses ont été consignés dans le tableau I:

Au point de vue chimique, voici les conclusions qui se dégagent de l’examen du tableau :

. 1°) L’urine de la Seiche contient une petite quantité d'aibumine (0,19 et 9,32 gr. par litre).

2°) La teneur en N non protéique de l’urine est élevée (plus de 100 mgr. dans 100 cem.). Nous avons déjà vu que, d’après FÜüRrTH, la teneur en N non protéique de l’urine du Poulpe n est que de 3 à 4 mgr. p. 100 cem. Une différence aussi considérable ne peut s'expliquer qu’en admettant, avec MAYER et RATHERY, que l'urine recueillie dans les sacs rénaux après byature des uretères n’est pas normale.

3°) L'azote titrable au formol représente le déchet le plus important (70 à 80 % de N excrété).

4°) L’excrétion d'azote ammoniacal est beauçoup plus forte (64 à 70 %) que l’excrétion d'azote aminé (7 à 8 9).

ET LE — 0°) Une petite quantité d'azote est excrétée sous forme d’urée

(2 %) et sous forme de corps puriques (3 à 5 % environ), dont ? % seulement appartenant à l'acide urique.

TABLEAU I

EE ai,

Urine Sang Sépia Den p.100 Rapport 0,0 Mer p 10ù cem) Rapport o/o

N°1) Ne N°: N-2 Klnue l ae l | |

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