CO (NH?) ? + H?20 = CO? + 2 NIB

Cette hypothèse qui fait intervenir l’action d'une uréase n'est pas à retenir, sauf peut-être dans queiques cas particuliers. Nous avons vu, en effet, que l’urée ne disparaît pas au cours de l’autolyse des organes digestifs ; elle diminue quelquefois, mais la diminution est si faible qu'elle ne saurait expliquer la formation d’ammoniaque. Enfin, chez quelques invertébrés, il n'existe aucun rapport entre l’excrétion de l'ammoniaque et de l’urée, et la présence d’uréase, qui a été recherchée chez quelques invertébrés par PRZYLECKI. Voici quelques données à ce sujet.

TAPLEAU VI

Liquides contenant les exeré'a. Tisats broyés Espèces animales N (NH3) NES tree Rapport 0/0 | Rappoit o/o à

Hélix-pomatia. .,........... 22.2 16,8 13.2 MUHITS I eAU IIS ER Le = 26,3 Hirudo medicinalis........... 16,4 5,4 0,0

Lumbricus agricola........... 10,5 16.5 2,28 ASTACUSETNRMIAULIIS RENTREE 29,6 11,2 2,9

(1) D'après PRZYLECKI. Mer Œ'NH 3 p. 100 gr. de tissu mis en présence d'urée pendant 24 heures,

Dans le même ordre de faits, rappelons que LæB et Bobansky n'ont pas trouvé d'uréase chez les Crustacés à l'exception de la Limule, et que nous avons démontré que chez ces êtres l’ammoniogénèse et l’excrétion ammoniacale sont très marquées.

L’ammoniaque peut encore se former par désamidation, à partir d'acides amidés (asparagine, glutamine) présents dans la molécule protéique. Il ne semble pas que ce processus joue un rôle important, car, d’après CLEMENTI, l'asparaginase fait défaut chez les invertébrés berbivores (Pieris brassicæ, Helir) et carnivores (Hirudo medicinalis).

La désamination des aminopurines peut expliquer la formation de l’ammoniaque d’après les réactions suivantes :

4e) C5 H4 N£. NH + H20 = C5 H£ N4O + NH adénine hypoxanthine

M) C5 H4N4O. NH + H20—C HE N4 O2? + NH guanine xanthine

Il est probable que ce processus intervient, mais seulement dans une faible mesure, car, au cours de l’autolyse des organes digestifs, la dégradation des nucléines est de beaucoup inférieure à celle des protéiques, ef que, d'autre part, l'excrétion sous forme de purines en est relativement peu importante.

La majeure partie de l’ammoniaque excrétée, provient certainement de la dégradation des protéiques. Elle se forme principalement, comme chez les vertébrés, dans les organes digestifs, par désamination des acides aminés, soit par hydrolyse (réaction 1) soit par oxydation (réaction 2).

(4) R. CH. NH. COOH + H?0 — R. COH. COOH + NH

to)

OMR ECH NH -COOHNE NO ER. CO. LCOOH + Ne J'ai déjà montré (1910) que chez tes vertébrés (Chien) le foie

débarrasse l'organisme de l'excès des acides aminés ahsorbés

au cours de la digestion d’un repas de viande et décrit sous ie

nom de « Fonction amino-acidolytique du Foie » les diverses phases de la dégradation des acides aminés : désamination et uréopoièse ; combustion où transformation en glucose et glycogène de l'oxyacide où de l'acide cétonique libéré apres désamination. Plus tard, VAN SLyKe et MEYER ont apporté d'autres preuves du rôle du foie dans la désamination et l’uréopoièse. Is ont vu que le foie fixe les acides aminés en circulation en plus grande quantité que les autres organes, et que les acides aminés ainsi fixés sont rapidement dégradés avec formation d'urée.

Chez les invertébrés il en est de même, avec cette différence toutefois que, pour beaucoup d’entre eux, l'uréogénèse ne masque pas l’ammoniogénèse.

Chez les invertébrés dépourvus d'organe hépato-pancréatique c’est vraisemblablement dans l'intestin moyen que s'effectue la libération d’ammoniaque, consécutive à la dégradation des acides aminés.

En résumé, les conclusions qui se dégagent de notre étude sont d'accord avec la théorie classique, suivant laquelle lammoniaque représente le premier déchet et le déchet principal, qui prend naissance au cours de la dégradation des protéiques. Nos recherches montrent, en outre, que lammoniaque se forme en majeure partie dans les organes digestifs (foie, hépato-pancreas, intestin moyen) par désamination des acides aminés.

La variabilité de l’excrélion ammoniacale chez les invertébrés est conditionnée par plusieurs facteurs. Celui qui a été mis en avant par PRZYLECKI, la nature acide où basique des aliments, n'est pas le seul. Les conditions de la vie des animaux paraissent jouer un rôle important, Les invertébrés marins, bien épurés, excrètent de l’ammoniaque en plus grande quantité que les invertébrés qui peuvent manquer d'eau de circulation. Ceuxci résistent à l’intoxicalion ammoniacale en transformant les sels ammoniacaux en urée et en acide urique.

À 1671 — J1. — Excrétion d'azote aminé et Amino-acidogénrèse.

La présence d’une petite quantité de glycocolle dans l'urine humaine a été démontrée en 1905, par G. EMBDEN et H. REESE, à l’aide du réactif 5 naphtaline sulfonique ; et depuis lors, de nombreux auteurs ont signalé la présence d'acides aminés dans l'urine à l’état normal. A l’aide de la titration au formol, suivant le procédé de SÔRENSEN, HENRIQUES a établi le rapport % de l'azote aminé à l'azote total urinaire. Pour l'Homme (alimentation mixte) le rapport ne dépasse pas 2 % ; chez le Chien il varie suivant le mode d'alimentation (0,87 à 3,1 %) ; chez la Chèvre il est d'environ 0.7 %.

L'urine du Lapin ne contient qu'une très petite quantité d'azote aminé (0,2 à 9,6 %); mais chez l'animal intoxiqué par le phosphore, l’excrétion d'azote aminé augmente considérablement ; elle peut atteindre 35 %, alors qu'inversement l'excrétion uréique s’abaisse à 40 % (J. DESQUEYROUX).

Très peu de recherches ont été faites à ma connaissance sur l’excrétion de l'azote äminé chez les vertébrés inférieurs. D'après SZALAGYI et KRIWUSCHA, le rapport de l'azote aminé à l’azote total est égal à 2,71 % dans l'urine du Canard, et à 2,52% dans celle de Ja Poule, Pour les Reptiles et les Poissons, il n'existe aucune donnée. Toutefois, dans l'urine du Poisson lune (Orthagoriseus), la présence de cystine a été signalée par RODIER et par BOTAZZI.

En ce qui concerne les invertébrés, je n'ai trouvé aucune indication, si ce n'est la présence, signalée par FüRTH, dans l'urine du Poulpe, d'un corps: acide et azoté de nature inconnue, qui précipite par l’acétate de mercure, comme Îles acides aminés.

Il ressort de notre étude que l’excrétion d'azote aminé est générale, chez les invertébrés.

Le rapport moyen (calculé d'après nos analyses) de N aminé p. 100 d’N total dans les liquides contenant les excréla, ou dans l'urine, est, en effet, le suivant :

1°) Entre 20 et 30 % : Oursin, 28 ; Astérie, 23,8 ;, Maja (liquide de la vessie), 20,2 ;

2°) Entre 15.et 20 %: Mye, 18 ; Siponcle, 16,6 ; Lombric, 15,8 ;

3°) Entre 10 et 15 % : Aplysie, 13 ; Poulpe, 12,5 ; Ecrevisse, 10 180%

4°) Entre 5 et 10 % : Crabes, 8,7 ; Seiche (urine), 7,8 , Escargot, 6 ;

Do Enire À e1.5 9Sangsue,-3,2/-"JLairnace HT

Quelques invertébrés excrètent aussi peu d'azote aminé que les vertébrés, ce sont la Sangsue et la Limace ; mais pour tous les autres l’excrétion est plus forte : et l’on peut se demander pourquoi il en est ainsi.

Il est possible qu'une partie de l'azote aminé dosé dans les excréta provienne du tube digestif et représente un résidu non absorbé de la protéolyse digestive. T1 y a là une cause d'erreur dont il faut tenir compte ; elle ne semble pas, toutefois, bien importante, car l’excrétion d'azote aminé persiste chez les animaux à jeun, et que d'autre part, elle est assez notable chez les invertébrés dont il est possible de recueillir l'urine.

Les acides aminés présents dans les excréta ont vraisemblablement pour origine, dans une large mesure, les acides aminés du sang ou du liquide cavitaire, comme chez les vertébrés. L'excrétion s’est montrée plus forte pour les Echinodermes, dont les émonctoires sont peu différenciés. Il est probable que l'hyperaminoacidurie des invertébrés à pour cause principale 1insuffisance des appareils excréteurs au point de vue de la suection élective des déchets. Unie petite partie des acides aminés du sang où du liquide cavitaire serait entraînée dans le milieu extérieur en même temps que les corps ammoniacaux,

De même que lammoniaque, les acides aminés continuent à être excrétés chez l'animal à jeun, et la question se pose de savoir s'il n'existerait pas un centre d'amino-acidogénèse, comme il existe un centre d'ammoniogénèse,

Bien des faits laissent supposer que les organes digestifs jouent, à ce point de vue, un rôle important.

J'ai déjà montré (1913) que les matériaux azotés provenant de la dégradation des aliments sont absorbés et mis en réserve, sous forme d’albumine, dans l'hépato-pancréas et, d'autre part,

nous avons vu qu'au cours de l’autodigestion de cet organe, il y a mise en liberté d'acides aminés en quantité souvent considérable. L'hépato-pancréas, organe principal de l'assimilation, est aussi l'organe essentiel de la désassimilation.

Chez les invertébrés qui ne possèdent pas d'hépato-pancreas, les acides aminés provenant de la digestion passent dans les liquides du milieu intérieur, où ils sont utilisés pour la formation des produits sexuels, etc. Pour ces êtres, c’est vraisemblablement l'intestin moyen qui fonctionne comme réserve d’atoumine et centre d’amino-atidogénèse, en même temps que certains éléments figurés du sang (amibocytes de réserve, d'après CUÉNOT).

En résumé, l’excrélion d'azote aminé est générale chez les invertébrés comme chez les vertébrés, mais, par suite de l’insuffisance de leurs appareils excréteurs, elle est souvent plus forte chez les invertébrés que chez les vertébrés.