IV. — Excrétion et formation de l’acide urique

Mes recherches étaient déjà très avancées, lorsqu'a paru (192€) le travail de PRZYLECKI sur la répartition et la dégradation de l'acide urique chez les invertébrés. Il à déterminé l'acide urique d’après la méthode de FoLN ou de KRüGER, et dans certains cas, à l’aide de la réaction de la murexide, alors que j'ai utilisé la méthode colorimétrique de Morris et MACLEOD.

Sur beaucoup de points les résultats sont concordants. GC est ainsi que PRZYLECKI a trouvé de l'acide urique en très petite quantité dans les excréta et les tissus brovés de l'animal enter, chez les Echinides et les Astérides, qu'il n’en à pas trouvé dans les tissus d’Hirudo et dans l'eau où avaient séjourné les animaux, dans les tissus des Lamellibranches (Anodonla et Mya), et qu'il a signalé que les Gastéropodes (Helir, Aplysia) et les Céphalopodes (Sepia, Oclopus) renferment et excrètent en abondance l’acide urique.

Par contre, en ce qui concerne les Crustacés, les résultats ne concordent pas. J'ai toujours trouvé, en effet, de l'acide urique dans les excréta, le sang et l'hépato-pancréas de ces invertébrés, alors que, d’après PRZYLECKkI : « Astacus fluviatilis, Maja, et le Platicarcinus pagurus n'excrètent ni ne renferment d'acide urique. Ils renferment, par contre, beaucoup de xanthine ». En outre, j'ai obtenu avec le réactif arséno-tungstique, une coloration bleue, nette, avec l'extrait de filaments d'Actinies et avec un extrait d'Eponge, ce qui laisse supposer que, contrairement à l'opinion de PRZYLECKI, l'acide urique ne manque pas chez les Cœlentérés.

Voici, calculé d'après mes analyses, et classé par ordre de grandeur, le chiffre moyen du rapport % de l'N {acide urique) à IN total dans les liquides contenant les excréta :

Escargot : 10,7 ; Limace : 6,9 ; Aplysie : 4,6 ; Maja : 2,7 ; Seiche : 2,1 ; Poulpe 4,4 'OuféinminERerévisses 08 Crabe 0e Asterie et Mye : traces ; Siponcle, Sangsue, Lombric : néant.

Les animaux qui excrètent le plus d'acide urique sont les Gastéropodes pulmonés. Leur excrétion est d’ailleurs plus forte en réalité que ne l’indique le chiffre donné plus haut, car l'acide urique, par suite de son peu de solubilité et de son excrétion intermittente, n’a certainement pas été recueilli en totanté.

Les invertébrés marins excrètent peu d'acide urique, même ceux dont le foie en renferme une quantité importante (Aplysia, Maja).

Fait curieux, il semble que l'on puisse de même diviser les vertébrés inférieurs en deux groupes : les animaux aquatiques qui excrètent peu d’acide urique, et les animaux terrestres qui en excrètent beaucoup.

L’excrétion d'acide urique est insignifiante chez les Poissons ; d’après W. DENIS, elle est seulement de 9,1 % dans l'urine de Lophius et de 0,25 % pour celle de Galeus canis ; le sang des Sélaciens ne contient pas d'acide urique et celui des Téléosteens n'en contient que des traces. Chez les Amphibiens, l'excrélion d'acide urique est également très faible (PRZYLECKI). Elle s'élève chez les Crocodiliens (Alligator, T à 20 % d'après HOPPING), chez la Tortue (14,0 et 19,1 % d'après Lewis) et devient considérable chez les Reptiles et chez les Oiseaux (70 à 80 %).

On peut se demander dans ces conditions si, au point de vue biologique, la formation d'acide urique ne serait pas conditionnée par le même facteur que celui qui intervient pour la formation d’urée, par l'insuffisance d’eau de circulation. Il n est pas douteux que l’excrétion de l’urée et des corps ammoniacaux est sous la dépendance d'une diurèse constante et active, aiors que l’excrétion d'acide urique peut s'effectuer avec peu de liquide et même sans liquide, chez Helix par exemple, par suite du fonctionnement de l'organe de Bojanus comme rein d'accumulation.

D'après cette hypothèse, qui présente l’avantage de grouper des observations isolées et en apparence sans aucun rappori, l’uricogénèse par synthèse ne serait somme toute qu'un processus de défense contre l'intoxication par les déchets solubles (ammoniaque et urée), qui tendent à s’accumuler dans l'organisme, chaque fois que la diurèse est insuffisante,

L'acide urique excrété a pour origine immédiate l'acide urique contenu dans le sang où le liquide cavitaire. Nos recherches sur la présence de l'acide urique dans les liquides du rmilieu intérieur ont montré, en effet, que ces liquides contiennent en petite quantité de l'acide urique, chez tous les invertébrés qui excrètent ce déchet. |

Voici, calculé d'après nos analyses, le chiffre moyen, en mgr., de l’azote appartenant à l'acide urique pour 100 cem. de sang ou de liquide cavitaire :

Echinodermes : Asterie, 0,03 ; Oursin, 9,07.

Vers : Aphrodite, 0,05 ; Siponcle, 0,09.

Crustacés : Maja, 0,21 ; Ecrevisse, 0,40 : Crabe, 9,40. Lamellibranches : Mye, 0,12 ; Huître, 0,01. Céphalopodes : Seiche, 0,25 ; Foulpe, traces. Gastéropodes : Aplysie, 0,10 ; Escargot, 0,34. Vertébres Poule, 2,39" 1Homme 0.10:

Comme pour l’ammoniaque et l'urée, les organes digesufs paraissent être le principal lieu de formation de l'acide urique. Au cours de notre étude, nous avons souvent signalé que la coloration bleue, qui prend naissance dans les extraits désalbuminés des organes après addition du réactif arséno-fungstique est, toutes choses égales, plus intense pour l'hépato-pancréas, le foie et l'intestin moyen que pour les autres organes : muscle, organes génitaux, etc., et montré que l'hépato-pancréas de l'Aplysie et de la Maja contient beaucoup d'acide urique, fait déjà signalé par SULIMA.

Il ne semble pas, d'autre part, que l'acide urique soit un déchet provenant de l'activité musculaire, car le muscle n'en contient pas, ou n'en contient que des traces, chez les Géphälopodes, les Crustacés, ete.

Les recherches que j'ai faites sur la teneur en acide urique des amibocytes (Astérie, Siponcle) ont donné des résultats negatifs, de telle sorte qu'il est difficile d'accepter pour les invertébrés la théorie qui a été soutenue par HORBAGZEWKI (1889), suivant laquelle l'acide urique aurait pour origine, chez les vertébrés, la dégradation des noyaux des leucocytes,

En ce qui concerne la nature des réactions chimiques qui donnent naissance à l'acide urique, on se trouve en présence de deux processus, dont il est difficile de fixer l'importance relative: 1° La formation de l'acide urique par synthèse aux dépens des produits de dégradation des protéiques comme dans-"le "foie des Oiseaux : 2° La’ formation d'acide urique par oxydation des bases puriques comme chez les Mammifères.

D'après PRZYLECKI, les diastases oxydant les purines manquent chez beaucoup d’invertébrés (Eponge, Sangsue, Anodonte, Ecrevisse, Maja, Aplysie); elles sont présentes seulement chez les Echinides, les Céphalopodes, et quelques Gastéropodes (Helix).

La formation d'acide urique dans le foie, à pariir de corps acycliques (acides aminés, urée et malonate de soude, etc.) au cours de l’autodigestion à été signalée tout d'abord par SULIMA pour l’Aplysie et la Maja, puis par PRZYLECKI pour Helir, Gclopus et Aplysia. Les recherches de ces deux auteurs ne concordent pas sur certains points. C’est ainsi, que d’après SULIMA, le foie des Céphalopodes (Octopus) est incapable de former de l'acide urique par oxydation ou par synthèse, alors que d’après PRZYLECKI, l’acide urique se forme facilement dans cet organe par les deux processus.

Au cours de l’autodigestion de l’hépato-pancréas, j'ai constaté la formation d'une petite quantité d'acide urique chez les Céphalopodes (Seiche, Poulpe), les Gastéropodes (Aplysie, Escargot) et aussi chez la Maja. L’autolyse s'étant effectuée en présence de toluol, c'est-a-dire à l'abri @ l'air, il est probable que l’acide urique s’est formé par synthèse.

Il est évident que de nouvelles recherches sont nécessaires pour préciser le mécanisme de l’uricogénèse chez les invertébrés. Toutefois, 1l semble bien que le processus mis en œuvre pour la formation de l’acide urique dans le foie des Oiseaux, par Synthèse aux dépens des produits de dégradation des protéiques, soit plus général et plus important chez les invertébrés que l'autre processus, par oxydation des bases puriques.

Les voies d'excrétion de l'acide urique chez les invertébrés

ne sont pas toujours faciles à déterminer. Chez les Gastéropodes pulmonés, l'accumulation d'acide urique dans l'organe de Bojanus, démontre bien l'importance de cet organe dans l'élimination. Chez les Céphalopodes, il n'en est pas de même, car on trouve peu d'acide urique dans l'extrait des corps fungiformes ; toutefois, la présence d'acide urique dans l’urine et l'abondance des concrétions uriques dans les sacs rénaux indiquent l’importance de cette voie d'élimination. Chez les Crustacés, BURIAN à admis que l’acide urique s’élimine par l'intestin ; nous avons montré qu'une partie au moins de l'acide urique excrété est évacuée par les glandes antennaires. Chez les Echinodermes il n'est guère possible de préciser le lieu d'élimination, sauf peutêtre chez l'Oursin dont l'intestin terminal contient de l'acide urique en quantité notable.