PREMIÈRE PARTIE

Les Organes des Sens

Peu d’auteurs, à notre connaissance, ont traité expérimentalement cette question de la biologie des organes des sens; et leurs données sont assez contradictoires. Les uns, par exemple, prétendent que les Poissons voient mal les objets et les couleurs. D’autres, au contrairé, estiment que leurs yeux, comme ceux des Vertébrés aériens, jouissent de la faculté d’accommodation pour la vision à distance et sont aussi à même de reconnaître les différences de coloration.

Ces opinions divergentes se manifestent assez souvent en quelques mots dans les traités classiques des naturalistes. Rémy Perrier affirme que « contrairement à ce qui a lieu chez les Vertébrés aériens, l’œil des Poissons est adapté à la vision rapprochée » (1).

Milne Edwards, sans en donner des preuves toutefois, admet comme fort probable que les Poissons ne sont pas privés de la faculté de distinguer entre elles les différentes couleurs. (2)

Vitus Graber (1884-1885), après avoir étudié la vision chez quelques Poissons, admet que ceux-ci marquent une préférence pour les rayons moins réfrangibles, pour les parties les moins éclairées, et pour le rouge sur le bleu, même si le rouge est douze fois plus éclairé ; mais la réaction serait renversée audelà de ce maximum d’éclairement. (3)

Expérimentant de jeunes Afherina Hepsetus, et des Squalius

(1) Remy PERRIER, Cours élémentaire de Zoologie, p. 670.

(2) Milne Enwarps, Leçons de Physiologie et Anatomie comparée, t. XII, p. 376.

(3) Vitus GRABER, Grundlinien zur Erforschung des Helligkeits und Farhensinnes der Tiere.

ATOS 26e

Cephalus, C. Hess (1909) remarque que la préférence pour le rouge ou le bleu suit le degré d’éclairement; il en déduit l’indifférence des qualités de la lumière ; l’intensité seule des rayons lumineux réagirait donc, d’après lui, sur la vue des Poissons.

Bauer, au contraire, par ses expériences sur l’Afherina Hepsetus, la Charax Puntazzo, le Box Salpa, n’attache pas la même importance à l'intensité de la lumière, maïs bien plus à la couleur et à la brusquerie de l’éclairement. La lumière rouge surtout provoquerait un rapide mouvement de fuite. (1)

En 1912, Frisch expérimente sur un Poisson, le Phoxinus Laevis, qui, grâce à ses chromatophores, réagit à l’éclairement et à la coloration des fonds. Il croit que le poisson perçoit identiquement des groupes de couleurs, comme le vert et le bleu, qu’il distinguerait du groupe jaune et rouge. Cette discrimination se ferait par les yeux, car elle ne se produit pas dès qu’on aveugle l’animal. Ces expériences cependant ne paraissent pas probantes : car des groupes de couleurs pourraient fort bien provoquer les mêmes pigments chromatiques sans que l'animal confonde, en réalité, les couleurs différentes du même groupe. (2)

Plus tard, en 1915, Mlle Goldsmith expérimenta. sur divers Poissons, entre autres le Lepidogaster Bimaculatus, le Gobius Minutus et le Gastoreus Aculatus, par la méthode des fonds colorés. Elle remarque que les jeunes Poissons sont bien plus sensibles que les adultes, en général, et que ceux-ci présentent des réactions instables qui disparaissent vite avec l’accoutumance. Les Epinoches se montrent les plus sensibles aux fonds colorés; elles manifestent leur préférence, du plus au moins, comme suit : rouge, vert, jaune et bleu, ordre qui lui paraît caractéristique pour ces poissons, maïs caractère qui ne s’étend pas aux autres espèces.

Les Lepidogaster manifesteraient une attraction décroissante dans l’ordre suivant : blanc, vert, bleu, vert, jaune, orangé et rouge.

La sensiblité des Gobius est moins grande. Les attractions s’exercent dans le même sens que chez les précédents, allant

(4) V. BAUER, Ueber das Faber. der Fische (Arch. Phys., 1910). (2) K. Von FRrisc, Ueber den Fabensim des Fische (1911) et Ueber fäbirge Anspassung bei Fischen (1912).

OR des rayons les plus réfrangibles aux moins réfrangibles, mais à la lumière blanche avant tout.

Cette attraction des Poissons ne peut s'appeler « tropisme » au sens donné à ce mot par Loeb, car il manque les deux conditions fixées par ce savant : en effet les Poissons se massent dans les positions les plus variées et non parallèlement comme dans l'orientation due au tropisme ; d’autre part, l’action sur tous les individus sans exception, réclamée par Loeb, ne se réalise pas, car, généralement, on trouve dans la région préférée, la majorité seulement des individus, et non leur totalité. (1)

Dans les expériences que nous avons poursuivies, nous ne sommes pas toujours arrivé aux mêmes résultats que Mlle Goldsmith dont nous relèverons quelques erreurs ; mais nous reconnaissons cependant l’exactitude de ces dernières observations, en ce qui concerne le manque de parallélisme et d’uniformité d’orientation. Toutefois, nous devons faire remarquer que l’orientation des positions, sous l’influence de l’excitation lumineuse, est très inégale : elle va d’une diversion très prononcée à un parallélisme très complet. Il en est de même eu ce qui concerne la majorité des individus : elle est parfois à peine réalisée ; mais elle passe par tous les degrés jusqu’à atteindre parfois la totalité des individus dans la région préférée. Là, comme partout, il n’y a pas de démarcation tranchée, absolue. Il y a une série de graduations dans les expériences, de sorte que le « tropisme », caractérisé par Loeb d’une façon trop catégorique, pourrait bien agir ici comme facteur principal, influencé et désaxé par des facteurs secondaires internes où externes, éthologiques ou héréditaires. Ce n’est pas la nature elle-même, son irritabilité aux excitations, qui serait coupée par des hiatus ; mais notre langage la couperait par des mots dont le sens est défini d’une façon trop absolue ! L’excitabilité de la matière vivante, moins rigide que les définitions du langage, pourrait fort bien évoluer du tropisme vers le réflexe commun à tous les organismes, mais subissant des variations de grande amplitude, suivant la composition physico-chimique des individus et des espèces, et le degré d’évolution et de concentration de leur système nerveux.

Le sens de l’ouïe, chez les Poissons, présente encore plus

(1) M'° Gorpsmirx, Thèse de Doctorat, 1915.

SUR d'incertitude. Il a été, chez eux, moins bien étudié encore, semble-t-il que le sens de la vue, biologiquement. Anatomiquement, on sait que dans la série des Vertébrés, ce sont les Poissons qui présentent l’organe auditif le plus simple. Ici, il n’y a pas d’oreille externe et pas de caisse tympanique. L’utricule est à fleur de peau. Les vibrations sonores, véhiculées par l’eau, frappent directement l'oreille interne. Celle-ci, du reste, est simplifiée : pas de limacçon ; les canaux semi-circulaires existent, mais ils se réduisent à deux chez les Cyclostomes. Chez certains, particulièrement chez les Cyprins, la vésicule auditive se trouve à distance de la peau ; mais elle est par contre en relation indirecte avec la vessie natatoire au moyen d’une chaîne d’osselets, dérivés embryologiquement des quatre premières vertèbres, ce qui ne permet pas de les considérer comme les homologues des osselets des autres vertébrés.

« Le mécanisme de l’audition, dit Milne Edwards, est beaucoup plus simple chez les Poissons et chez les autres animaux qui vivent dans l’eau qu’il ne l’est chez les Vertébrés terrestres, et cela s’explique par deux circonstances. Le sens de l’ouie paraît être beaucoup moins parfait et la transmission des ondes sonores du milieu ambiant beaucoup plus facile que lorsque les vibrations doivent passer de l’air aux parties solides dans lesquelles les nerfs auditifs se trouvent logés... Les Poissons sont dépourvus de la portion cochléeme de l'oreille interne, dont le rôle paraît être des plus importants, chez les Vertébrés, dans l'appréciation des intervalles musicaux et du timbre des sons. Il serait par conséquent intéressant d'examiner si les Poissons sont sensibles au bruit seulement, ou si ces animaux sont capables de distinguer les différences de ton et de timbre ; mais je ne connais aucun fait qui permette de trancher la question (1).»

Mine Edwards pense que l’ouïe des Poissons peut être très développée et que ces animaux « entendent bien », grâce à la facile propagation des sons dans l’eau et malgré leur organe auditif rudimentaire, ordinairement formé d’un simple « labyrinthe membraneux, logé dans l’intérieur de la boîte crànienne. »

Telle est aussi l’opinion de Paul Regnard. « Chez les Pois-

(1) Milne Ebwarps, Leçons sur la Physiologie, t. XII, p. 70.

sons, dit-il, le sens de l’ouïe s’est particulièrement développé (1). » Cet auteur relève aussi le fait que la vie dans les eaux dispense les Poissons de posséder l'oreille externe et moyenne et que quelques-uns d’entre eux possèdent tout de même des parties accessoires qui servent à augmenter l’intensité des vibrations, telle la vessie natatoire, vraie caisse de résonnance. |

Pour Rémy Perrier, par contre, « le rôle de l’oreille chez les Poissons est très discuté, et même les recherches sur l’existence de l’ouïe chez ces animaux ont donné lieu à des conclusions contradictoires. Pour beaucoup d’auteurs, dit-il, les Poissons n’entendraient pas et percevraient seulement les ébranlements du sol, c’est-à-dire les vibrations lentes ; l’oreille serait tout. entière affectée au sens de l’équilibre (2). »

On voit par ces citations, dans quelles contradictions la science se trouve encore relativement aux réactions visuelles et auditives des Poissons. Elle n’est guère plus avancée, semblet-il, en ce qui concerne les autres sens. La littérature est du reste très pauvre en ce qui touche à ces derniers : on ne trouve, en somme, que des généralités éparses dans les œuvres scientifiques.

Letourneau, par exemple, tout en estimant que le sens de l’odorat est mieux connu que celui du goût dans la série animale, se contente d’observer que l’organe de l’odorat semble exister chez l’Amphioxus, en dépit de l’absence de cerveau.

« Le lobe olfactif des Poissons, ajoute-t-il, est souvent aussi gros que le lobe cérébral proprement dit. Parfois même il est beaucoup plus gros, et cette conformation est sans doute en rapport avec la difficulté de l’olfaction dans un milieu aquatique (3). »

Dumeril fait observer que l’air atmosphérique est le véhicule par lequel les particules odorantes arrivent en contact avec notre membrane pituitaire et que les naturalistes pensent que l'intervention de ce fluide est toujours nécessaire à l’exercice de cette fonction (4).

(1) Paul RecNarp, La Vie dans les Eaux, p. 494.

(2) Remy PERRIER, Cours élémentaire de Zoologie, p. 670. (3) Ch. LETOURNEAU, La Biologie ,p. 435.

(4) DumERIz, Mémoire sur l’odorat des Poissons, t. XI, p. 472.

Mais l'opinion que l’odorat n’existe pas chez les Poissons ne repose sur aucune base solide d’après Mine Edwards. « Souvent on a vu des Requins, dit-il, arriver de loin pour dévorer un cadavre jeté à la mer et d’autres animaux de la même classe manifester de la répugnance pour des aliments odorants. On sait aussi qu’ils possèdent tous un appareil fort semblable à celui au moyen duquel l’odorat s’exerce chez les Vertébrés à respiration aérienne et qu’ils sont pourvus de nerfs analogues aux nerfs olfactifs de ces derniers » (1).

Tel n’est pas l’avis de Larguier de Bencels. Tout en morigénant les psychologues de reléguer le sens de l’odorat à un rang inférieur, sens dont l’importance biologique lui paraît considérable, puisqu'il n’y a pas, dans l’ordre des sensations, de monde plus divers que celui des odeurs, cét auteur reconnaît que les Poissons possèdent un crgane homologue à celui qui, dans les classes supérieures de l’ordre des Vertébrés, est au service de l’olfaction. « Mais il serait vain, dit-il, de vouloir tirer argument de cette donnée, tant que des expériences décisives n’auront point fait connaître le rôle que les nerfs de la première paire assument chez les animaux exclusivement aquatiques. De telles expériences ont fait défaut jusqu'ici (2). » Négligeant donc les données anatomiques et morphologiques, cet auteur admet, tant qu’on n’aura pas prouvé le contraire, « que l’olfaction ne s’opère pas dans l’eau ».

Pour Paul Regnard; au contraire, l’existence du sens de l’odorat chez les Poissons ne fait aucun doute. L’odorat réside chez eux dans deux fossettes garnies d’une membrane pituitaire où le courant d’eau est renouvelé par l’action continuelle de cils vibratils (3).

Hunter pense que l’odorat des Poissons s’exerce au moyen de l'air dissous dans l’eau, comme la respiration (4).

Tréviranus et Geoffroy Saint-Hilaire soutiennent une hypothèse analogue (5).

(1) Milne Epwarps, Leçons de Phusiologie, t. XI, p. 472.

(2) LARGIER DES BENCELS, Le Goût et l’'Odorat, p. 69.

(3) Paul REGNARD, La Vie dans les Eaux, p. 491.

(4) HUNTER, Catalogue of the phys. series of comp. ant. in the Museum of Coll. of Surgeous.

(5) TRÉviRanus, Biologie ; Geoffroy SaïNT-HILAIRE, Structure et usage de l'appareil olfactif chez les Poissons.

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Au fait, depuis Aristote, jusqu’à nos jours, de nombreux auteurs ont admis l’existence de lodorat chez les Poissons. Cloquet cite de nombreux faits à son appui et Lacépède pousse même cette reconnaissance jusqu’à l’exagération (1).

Le sens du goût est encore moins étudié que celui de l’odorat. Les auteurs paraissent unanimement le considérer comme fort obtus ou fort rudimentaire chez les Poissons.

« Le sens du goût est très peu développé chez les Poissons, affirme Mine Edwards. Ceux-ci avalent gloutonnement leurs aliments et leur langue ne reçoit que peu de filets nerveux (2). »

Pour Sauvage et Kunckel, le goût chez les Poissons doit être fort peu développé (3).

Letourneau partage la même conception : « La muqueuse buccale des Poissons, dit-il, semble bien mal organisée pour la gustation (4). »

Les mêmes incertitudes règnent aussi en ce qui concerne le tact. Ce que l’on en sait se résume en bien peu de chose.

Pour Milne Edwards, la sensibilité tactile des Poissons est souvent très développée dans certaines parties du système tégumentaire, et elle s’exerce parfois à l’aide d’instruments qui sont appropriés d’une manière spéciale à cet usage. En général, ce sont les lèvres ou des appendices cutanés, situés dans le voisinage de la bouche et appelés barbillons qui constituent l’organe du toucher ; mais quelquefois, certaines parties de l’organe locomoteur présentent dans leur structure des dispositions qui les rendent particulièrement aptes à palper les corps avec lesquels ils se trouvent en contact. (5)

Pour Sauvage et Kunckel, par la nature même de leurs téguments, le tact des Poissons est fort obtus. Ce n’est guère qu’au moyen des lèvres qu’ils peuvent exercer le sens du toucher ; chez certains d’entre eux existent, sur la tête ou sur différentes parties du corps, des appendices qui servent au tact, comme des barbillons, des filaments et des doigts. (6).

(1) H. Czoquer, Dictionnaire des Sciences ; LACÉPÈDE, Histoire Naturelle des Poissons, t. I, p. 67.

(2) Milne Epwarps, Lecons sur la Physiologie, t. XI, p. 451.

(3) SAUVAGE et KuNcKELz, Les Poissons.

(4) Ch. LETOURNEAU, La Biologie, p. 432.

(5) Milne Epwarps, Leçons sur la Physiologie, t. XI, p. 430.

(6) SAUVAGE et KuncKeEL, Les Poissons, p. 25-26.

“Na PE

Ces considérations d’ordre général résument à peu près les connaissances que l’on possède sur la Biologie des organes des sens chez les Poissons. Ce sont des observations disparates et plutôt vagues, des opinions souvent transmises d’un auteur à Pautre, plus que des notions positives, basées sur une connaissance expérimentale.

Il resterait à parler d’un organe dont les fonctions ont été fort discutées, que l’on rencontre chez un grand nombre d’entre eux et qui relève évidemment du sens du tact par sa constitution anatomique et histologique. Nous voulons parler de la « ligne latérale » des Téléostéens, dont le rôle biologique n’est pas encore, semble-t-il, complètement éclairci ! Vu son importance spéciale et le grand nombre d’expériences que nous lui avons consacrées, la « ligne latéraie » fera l’objet de la deuxième partie de ce travail.

Cette première partie est donc consacrée aux expériences que nous avons entreprises et aux observations que nous avons faites sur les réactions des cinq sens classiques chez les Poissons, observations et expériences dont nous allons maintenant nous occuper.

Avons-nous apporté quelque lumière dans ce domaine assez obscur ? Il ne nous appartient pas de le déclarer. Mais nous pouvons affirmer que nous ne nous sommes jamais départi d’une stricte objectivité dans nos recherches, et que nous avons relevé scrupuleusement les faits constatés.

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