GÉNÉRALITÉS BOTANIQUES SUR LES CHAMPIGNONS PARASITES

Les Champignons parasites de Thomme et des animaux constituent un groupe mal délimité au point de vue systématique, et pour lesquels on ne peut encore songer actuellement à adopter une classification vraiment scientifique, reposant sur des caractères botaniques absolus.

Les parasites mycosiques humains ou animaux ont tout d'abord eu leur place à côté d'une foule d'espèces mycéliennes, comme eux plus ou moins bien connues, dans le groupe de Mucédinées ou Hyphomycètes. Sous ce nom, l'on désigne encore un ensemble de champignons filamenteux à thalle cloisonné et de taille réduite, dont l'appareil reproducteur consiste en conidies diverses, solitaires ou groupées de différentes façons.

Les Mucédinées jouirent au début d'une réelle autonomie ; on considérait leurs représentants co.Time des formes parfaites, définitives. Mais, si cette manière de voir était vraie pour quelques-uns, en revanche, des observations minutieuses montrèrent qu'un grand nombre d'espèces pouvaient produire en vue de la reproduction, autre chose que des appareils conidiens. Modifiés profondément par les influences parasitaires s'exerçant depuis de nombreuses générations ces champignons se révélaient donc dans leur vie saprophytique avec des caractères incomplets. On les désigna sous le nom Fungi hnperfecti (champignons imparfaits).

Ëfi lUudiant les aspects et les caractères nouveaux que certaines espMceâ pouvaient revêtir dans diverses conditions, on reconnut qu'elles n^étaient que les formes conidiennes de champignons à organes reproducteurs d*ordre élevé : Ascomycètes, OomycèteS) et même Basidiomycètes. Leur affinité ainsi dévoilée ne leur permettait plus de subsister à côté des Fungi imperfectl et les rapprochait d'espèces supérieures dont le cycle évolutif était parfaitement élucidé.

Sans reprendre en détail toute la question, je dois dire qu'en l'état antuel lie la science, le groupe des Mucédinées a perdu de son autonomie* (1) Bon nombre de ses représentants en ont été retranchés pour être rattachés aux groupes nettement définis, auxquels leurs affiriiiés botaniques les destinent plus exactement. Mais, ceci n'a été possible que pour ceux dont les parentés botaniques ont été bien établies; il en reste un certain nombre qui, jusqu'à nouvel ordre rentrent encore dans le cadre des Fungi imper fecii.

Quant aux champignons parasites d'origine humaine ou animale; ils revfHent dans les lésions qu'ils déterminent un aspect particulièrenjeiit dé^Tadé ; ils y sont nettement à l'état de Fungi imperfecti. Dans leur vie saprophytique la plupart ne forment comme organes certains de reproduction, que des appareils conidiens. Mais, si quelques-uns d'entre eux s'obstinent à rester fixés à ce stade de fructification inférieure, pour d'autres, cette fixation n'est pas immuable, définitive; et il arrive que dans des conditions appropriées et bien déterminées, ils ont pu nous révéler leur parenté véritable, en acquérant de nouveaux caractères existant chez des espèces plus exactement connues ; caractères qui vont parfois jusqu'à rappeler des organes fructifères irordre élevé, tels que des périthèces. Sans doute ce ne sont que des esquisses, des ébauches, que le parasitisme a fait avorter; mais ils n'en constituent pas moins des documents précieux pour établir leurs aflinilés.

Je ne saurais oublier de dire que c'est aux travaux de mycologues français : Van Tieghem, Gostantin, Matruchot et Dassonville, Sabouraud, Bodin, Vuillemin etc.. que l'on doit d'avoir approfondi et étendu ces connaissances.

C'est ainsi, qu'en examinant les formes fructifères culturales des Triehophyton et des Microsporumy et en étudiant attentivement chez eux la valeur de certains organes considérés souvent comme quelque

[i] Quelquefois, mais à tort ce;>cndant, l'usage a prévalu de désigner les Ghtmplgnons pirasitef nDUi le nom de Mucédinées paiapite". Sans d^ute^ cetce dénomination n'a plds une valeui' soientiflque tnaii, loraqu'on est bien convenu de sa s goiâcation, on peut l'employer sans inconvénients, suitout si ^'«u se pLaoc comme ici, sur le te rain biologique*

peuénigmatiques, MM. MatruchotetDassonville ont établi qu*il existait des ressemblances bien nettes entre ces champignons et les genres Ctenomyccs et Gymnoascus, et les ont rangés à côté de ces derniers dans les Gymnoascées parmi les Ascomycètes. (1)

De cette façon on a retrouvé chez Cte^^omyces serratus, des hyphes pectinées semblables à celles des Microsporum ; des organes rappelant ceux qui existent chez les Tnchophyton ; tels que : groupements en buissons conidiens des hyphes fertiles, articles fuselés et pluriseptés, filaments spirales et crosses ramifiées. La signification de ces deux derniers organes chez les Trichophyton n*est plus douteuse aujourd'hui ; ce sont des ébauches de périthèce qu'un parasitisme solidement établi a empêché de se constituer.

En dehors de ces analogies, et de l'existence d'éléments périthéciaux, Matruchot et Dassonville retrouvent dans la morphologie des fructifications conidiennes des Trichophyton et Microsporum d'une part, et des GymoascKS et Ctenowyces d'autre part, une similitude de caractères qui suffiraient pour rattacher les champignons des teignes ôux Gymnoascées.

Quant aux Achoriouy leurs affinités nombreuses avec les Trichophyton et les Micro8po)*um établies d'après divers caractères de leurs formes végétatives, (hyphes pectinées, fructifications suivant le type Acladium ou Botrytis, renflements fusiformes, existence d'Achorion trichophytoïdes) indiquent nettement qu'ils doivent être rattachés comme les premiers aux Gymnoascées. D'ailleurs on a reconnu chez eux, l'existence de filaments enchevêtrés ainsi que d'autres productions qui évoquent l'image de périthèce.

Mais, il convient de rappeler que c'est surtout par des considérations d'analogie que les champignons des diverses teignes se trouvent classés actuellement parmi les Gymnoascées ; car il n'y a pas constatation directe et constante d'une fructification supérieure parfaite, laquelle doit avoir disparu au cours de multiples générations adaptées au parasitisme. Les asques n'ont pas encore été observés ; on ne peut constater que les vestiges de la forme ascosporée disparue.

(1^ Matruchot et Dassorvills .* Sur la position syttématique des Trichophyton et des formes voisines dans la classification des Champignons, C, H. Ac. d. se. t. CXXVIU, p. 14ll, 1899.

id. Sur les Affinités des Microsporum, C. R. Ac d. se. t. CXXlX, p. *lt3, 1899.

id. Sur h; ( >' ni>>in/res serratiis, Eidam, comparé aux champignons des teignes. Bull, Soc.

n*: ■. de Fr., XV, p. H05, 1899.

id. Sur une forme de reproduction d'ordre élevé chei les Trichophyton— Bull, toc» myeol.

de Fr., XV), p. !21H, 1900.

id. Eidamella spinosa, dermatophyte produisant des p&ithèees» Bull, soc, myc. d« Fr.

XViU, p 123-132, 1901.

Il en a été de même pour certains Pénicillium ou Aspergilhis qui, n'ayant jamais donné autre chose que des formations conidiennes, sont rangés dans les Périsporiacées par analogie avec les formes voisines dont on a pu suivre et reconnaître l'évolution complète.

En présence de tels faits. Ton peut se demander si de nouvelles recherches ne pourraient pas dans un avenir plus ou moins éloigné, conduire à la suppression complète du groupe des Fungi imperfecti, lorsque chacune des nombreuses formes conidiennes connues auraient été rattachées à des formes supérieures. Cependant, il convient de réserver, provisoirement au moins, une certaine autonomie aux Fungi imperfecti car, ainsi que le fait remarquer Bodin (Les champignons parasites de Vhomme)^ les Mucédinées actuellement connues sont en nombre considérable et, il s'écoulera vraisemblablement un temps fort long, avant qu'elles puissent être rangées dans d'autres groupes. D'autre part, il est possible que certaines de ces Mucédinées au cours d'une longue suite de générations, et d'un régime parasitaire se soient si profondément adaptées à leurs formes de reproduction inférieures, qu'elles aient perdu la faculté de fructifier d'une autre façon. Quoi qu'il en soit, il est hors de doute que toutes les recherches propres à éclairer ce sujet présentent un puissant intérêt; je n'en veux pour preuves que les beaux travaux de MM. Matruchot et Dassonville. Des méthodes nouvelles d'expérience (1), des considérations d'analogie permettront peut-être de trouver les réelles affinités d'une grande partie des Fungi imperfecti restant.

N'est-il pas évident que la connaissance approfondie de tous les caractères morphologiques et biologiques de ces parasites peut seule donner la solution des nombreux problèmes qui se posent aujourd'hui à leur égard ? Aucun fait n'est donc à négliger dans l'étude de ces cryptogames dont les diverses classifications ne reposent encore que sur des bases purement artificielles, la plupart d'ordre médical. Afin de ne pas me perdre en un sujet aussi étendu, j'ai limité mes recherches à quelques types bien nets qui sont les suivants :

1 Aspergillus fumigaius 4 Trichophyton gypseum

2 Rhizomucor parasiticus 5 Achorion Shœnleinl

3 Rhizopus equinus 6 Microsporum canis

Je ne puis songer à faire une description complète et détaillée de ces espèces cryptogamiques sans sortir du cadre de ce travail ;

(1) M. Matruchot a démontré un defi premiers que la variabilité des formes est la règle chez les esf^èees mjrcélienoes sufvant le mode de culture ou suivant l'inâuence du milieu; variabilité relative surtout à la nature ou à la forme de l'appareil reproducfeulr. — (Thèse se. nat., Paris.

d'ailleurs, il existe de nombreux ouvrages spéciaux où elles sont décrites avec les caractères de toute nature qui leur sont propres. Les plus remarquables sont ceux de Gedœlts, Guéguen, Bodin, Blanchard, Roger, dont l'indication bibliographique est donnée à la fm de ce travail. Je me. bornerai seulement à donner ici, et sommairement, les caractères les plus généraux des six espèces étudiées.

Aspergillus fuinigatus (Fresenius). — Cette espèce, d'après Van Tieghem et Blanchard appartient aux Périsporiacées parmi les Ascomycètes. Décrite en 1863 par Fresenius. elle a été observée dans les organ'^s de divers animaux ; en particulier dans les voix respiratoires des oiseaux ; elle peut envahir différents organes chez les mammifères y compris l'homme.

(Les caractères pathologiques de celte espèce sont décrits plus spécialement dans la seconde partie de ce travail.)

Caractères morpholof/iques. — L'appareil végétatif est constitué par des filaments mycéliens ramifiés et cloisonnés ; les rameaux fructifères sont dressés et se terminent par un renflement claviforme sur lequel naissent les stérigmates ou basides. Les stérlgmates ne sont pas ramifiés et supportent chacun une série de spores arrondies lisses de 2,5 à 37 de diamètre qui se détachent facilement. Au début, les fructifications conidiennes ont une coloration claire qui fonce peu à peu.

Caractères cultnraux.— U AspergUlas fumigatus croît entre 20 et 50% mais sa température optimum est de 37'.

A cette température la moisissure se développe admirablement bien sur le liquide de Haulin ; elle forme d'abord un tapis blanc, qui verdit peu à peu et devient brunâtre au bout de 5 à 6 jours ; la partie du mycélium en contact immédiat avec le liquide de culture est crème-jaunâtre.

La couleur des spores varie avec les milieux employés ; verdâtre en général sur les milieux acides ; brun noirâtre sur les milieux alcalins ou neutres. Cette dernière couleur que possèdent le plus souvent les spores, donne à la culture un aspect fumé caractéristique.

Khizomucor parasitions. — Cette espèce a été établie par Lucet et Costantin (1) : elle est pathogène pour le lapin, le i-obay^, la poule, en injections intra- veineuses ou péritonéales seulement ; non pour le chien. Les mêmes auteurs l'ont trouvée chez une femme atteinte d'une affection des voix respiratoires ; mais ils l'ont retrouvée aussi dans les poussières provenant d'une vache teigneuse. L'origine saprophytique de cette espèce serait ainsi très vraisemblable. Les inoculations de spores au lapin, par voie veineuse, amènent dès le cinquième jour la mort de l'animal avec des phénomènes convulsifs. A l'autopsie, le foie est congestionné, la rate présente de petits tubercules, et les reins laissent voir des lésions très marquées.

(1) Li.'CKT BT Ci»sTANri> î - Khizoïnucor pirasiticiis espace pathogène de l'Aomnie, — Revue générale d- Bot., XII, l'JK). p. ^|. et Arch. de Parasit., t. IV, a, 1901.

Caractères^ morphologiques. — Le mycélium gazonnant a une couleur gris de plomb ou gris souris qui passe au brun fauve. Les pédoncules sporangîfères sont ramifiés en grappe ou en corymbe, et supportés par des rhizoïdes irréguliers. Les sporanges, sphériques, possèdent une membrane brune hérissée de fines aiguilles cristallines ; la columelle est ovoïde, légèrement cutinisée. Les pédoncules latéraux portent des sporanges plus petits ; les spores sont rondes, ovoïdes.

Lucet et Costantin considèrent cette espèce comme un terme de passage ; elle présente en effet des caractères de transition entre les genres Mucor et Rhhopus. Elle s'éloigne du premier par l'existence des filaments rampants et de rhizoïdes ; elle se distingue du second, par la ramification des pédoncules sporangifères et la forme de la columelle. Pour ces raisons Gedœlst en a fait un genre spécial.

Caractères culturaux, — Le Rhizomucor parasiticus croit av«»c facilité sur les milieux sucrés ou glycérines ; la température optimum de son développement est de 38 à 40°. Au-dessous de 20° il ne se développe pas. A 50* la croissance devient déjà difficile ; enfin à 60<» le champignon ne végète plus. Sur pomme de terre, sur moût de bière gélose, sur bouillon de viande, bouillon de peptone ou gélatine, la croissance se fait également bien.

Rhizopus equinus. — Cette espèce a été décrite par Costantin et Lucet (1) ; elle a été rencontrée sur un cheval. Inoculée au lapin, elle amène la mort en trois ou quatre jours. A l'autopsie, le foie est congestionné, les reins ainsi que les ganglions mésentériques offrent des lésions. La poule semble réfractaire d'après Costantin et Lucet.

Caractères morphologiques. — Le mycélium est constitué par une partie rampante plongeant à l'intérieur du substratum ; et par une partie aérienne sur laquelle naissent de place en place des crampons nombreux et ramifiés (rhizoïdes) groupés par faisceaux constituant la partie submergée du champignon. Au-dessus de ces sortes d'attaches s'élèvent les hyphes sporangifères réunies elles aussi en faisceaux. Mais, ces hyphes naissent d'abord isolées, simples, et d'ordinaire sans rhizoïdes (caractères de Mucor). Plus tard, elles se trouvent en bouquets et pourvus de rhizoïdes, (caractère de Rhlsopus). Les sporanges sont globuleux, les spores arrondies.

Caractères culturaux, — Le Rhizopus equinus pousse bien sur divers milieux ; le mycélium d'abord blanc, devient floconneux, et Ton distingue de nombreuses petites têtes noires qui sont les sporanges.

Ces éléments diversement colorés donnent à l'ensemble de la culture une teinte grise. Puis, les filaments mycéliens prennent de plus en plus d'importance, . s'enchevêtrent et donnent un feutrage excessivement volumineux qui remplit les tubes de culture. La température optimum est au voisinage de 37". Il pousse mal sur Raulin, mais végète avec facilité sur les milieux glucoses peptonisés ou glycérines peptonisés, ou bien sur le bouillon gélose et la pomme de terre.

(1) Costantin et Ldcet : Sur un Rhizopus patkegènc. Bull. soc. myc. Fr., p. 200, XIX, 3, 1903.

Trichophyton gypseuni. — Ce champignon d-'^signô ainsi par Botlin (1901) est également connu sous le nom de Trichophyton mcntagrophyien (Ch. Robin). Il a été décrit par Sabouraud sous le nom de pyogène du cheval; plus tard, Bodinen a repris l'étude (1). Cette espèce, d'origine animale, se rencontre dans les affections appelées trychophyties, consistant en lésions variées ayant leur élection sur la peau humaine. Elle cause des inflammations profondes ; ou bien provoque seulement des accident 8 superficiels (tondante de l'enfant). Les accidents habituels occasionnés par le Tr. gypscum sont : le Kerion Celsi du cuir chevelu et le sycosis de la barbe ; Taspect de la lésion est variable avec la région attaquée. Le champignon vit. aussi sur le bœuf, le mouton, le chien ; les poils se remplissent de chapelets mycéliens. Inoculé au cobaye, le Tr, gypscum cause une trichophytie serpigineuse rebelle. En outre, inoculé dans le tissu souscutané du cobaye, le champignon détermine un abcès purulent, ce qui établit son pouvoir pyogène.

Caractères morphologiques. — L'appareil végétatif, dans la vie saprophytique, se montre formé de filaments mycéliens très cloisonnés, se ramifiant le plus souvent à angle droit

L'appareil conidien est le plus généralement, représenté par de petites conidies supportées ordinairement par des stérigmates qui donnent à l'ensemble un aspect en grappe : c'est la fructification suivant le mode Botrytis, Un autre type de conidies est représenté par de gros éléments fuselés, cloisonnés latéralement. Ces grosses conidies fuselées se trouvent soit à l'extrémité d'un rameau latéral, soit à l'emplacement d'une petite conidie sur la grappe même. Enfin, il y a production d'organes spéciaux : les uns en forme de vrille, les autres en forme de crosse ramifiée. C^s organes quelque peu énigmatiques ont été assimilés par Matrachot ni Dassonville à des ébauches de périthèce. Ces savants ont en effet retrouvé des formations analogues dans la constitution du périthèce d'une Gymnoascée; le Ctenomyces serratus. Ce caractère joint à ceux qu'ils ont observés dans les formes culturales inférieures des deux champignons comparés, leur ont permis de rattacher les Trichophyton aux Gymnoascées. Nôanmoiria, les asques n'ont pas encore été obs-^rvées chez les Trichophyton.

Des chlamydospores apparaissent dans les cultures vieilles.

Il faut aussi rappeler que dans les cultures prend souvent naissance une forme duveteuse blanche, caractérisée par des hyphes fertiles grêles du type Aciadium,

Caractères culturaux, — Cette espèce se développe rapidement sur Loua les milieux et avec une intensité remarquable ; elle donne une culture constamment blanche et d'aspect plâtré. Sur Sabouraud maltosé, la culture présente un centre saillant ombiliqué ; elle forme une plaque duveteuse blanche avec très souvent des rayons plâtreux blancs. Sur moût agarisé, l'aspect est*à peu près le même ; la surface est un peu plus gaufrée, avec des sillons grisâtres. Sur pomme de terre, le champignon forme une !arç|c traînée blanche, duveteuse au début, puis devenant plâtreuse et surélevée ensuite. La température optimum est de 30 à 33° ; les milieux neutres.

il) BoDiN : f.es teif/nns fondantes du chccal rt h'urs inoruJntinnx humaines. Thèse de Pari», l^^'ù

Achorion Schœnleini. — Ce champignon découvert par Shœnlein en 1839 est l'agent de la teigne faveuse ou favus. affection du cuir chevelu. Décrit par Grûby en 1841 il a été l'objet d'études nombreuses en raison de la discussion soulevée par l'unicité ou la pluralité des champignons faviques. L'homme, la souris, le lapin, la poule y sont nettement sensibles ; le chien, le chat, la guenon y sont réfractaires. Le favus, lésion causée par VAchorioa se traduit par la production de, godets faviques, petites masses jaunes déprimées au centre, qui servent d'habitat aux éléments du champignon. En outre les poils envahis par le parasite sont altérés ; ils s'ôpilent facilement. Le favus s'observe chez l'homme surtout pendant la jeunesse ; il se transmet avec facilité.

Caractères morphologiques, — Ce champignon est constitué par des filaments mycéliens irréguliers, ondulés et enchevêtrés. A l'extrémité des filaments, ou plus rarement sur leiu-s parties latérales, se rencontrent des renflements ovoïdes connus sous le nom de corps jaunes et remplis de protoplasme granuleux. Ces productions équivalent à de simples chlamydospores, formes de résistance de la plante La forme de reproduction habituelle, la plus constante, consiste en cellules ovoïdes ou gemmes de Costantin et Sabrazès ; c'est la fructification suivant le mode Oospora. Cependant, Sabouraud a pu y reconnaître la fructification suivant le type Acladium; caractère, qui avec quelques autres, (production d'hyphes pectinées, formes trichophytoïdes, organes fusiformes) permet de rapprocher les Achorion des Trichophyton et des Microsporum, et par suite de les ranger avec eux parmi les Gymnoascées. Quant aux formes fructifères supérieures, elles n'ont pas encore été nettement caractérisées et se limitent à l'observation (Sabouraud) de quelques enchevêtrements que l'on croit être l'indice de périthèces avortés.

Caractères culturaux, — La croissance de V Achorion Shœnleint s'effectue ordinairement bien sur les mêmes milieux que les Trichophyton ; mais elle a lieu beaucoup plus lentement que pour ces derniers. Sur gélose peptonisée, le champignon prend un aspect cérébriforme et une couleur gris blanc ; sur pomme de terre, il forme de petites masses mamelonnées grises ou blanchâtres.

Microsporum canis (Bodin 1897) (1). — Cette espèce détermine chez le chien une tondante à petites spores, transmissible à l'hom^ne chez lequel elle produit une tondante très analogue à la tondante rebelle due au Miscrosporum Audouini. L'inoculation expérimentale au cobaye se fait facilement ; elle occasionne une légère rougeur accompagnée de desquamation : la tondante entre peu à peu en voie de régression et disparaît au bout de un mois à un mois et demi.

Caractères morphologiques. — Dans ses cultures le Microsporum canis revêt les caractères généraux du Microsporum Auciouini. Les filaments mycéliens sont plus ou moins ramifiés, et cloisonnés de distance en distance. Sur certains d'entre eux prennent naissance des renflements ovoïdes devenant pour la plupart ultérieurement, des chlamydospores destinées à être mises en liberté. Fréquemment aussi, on observe la production d'hyphes

(1) BoDiN ET ALMY : Le Miri-osjmnim du chien» Recaeil de méd, vétérinaire 8<" série, t. IV, 1897.

pectinées. Ce sont là, deux raractcres utiles pour le diagnostic de l'espèce. La fructification se fait, soit à l'aide d'organes en fuseaux pluriseptés garnis extérieurement de p tits piquants, soit h l'aide de conidies latérales petites etsessiles. Par ces caractères, le Microsporam caiiis se rapproche des autres Microsporum et îos Trichophyton. D'après cela, et, par suite d'autres considérations d'analogie avec le genre Ctcnomyces^ Matruchot et DassonviUe rattachent les Microsporum aux Gymnoascées.

Caractères cuHuranx, — Sur agar au moût de bière, le champignon cultive bien et forme dès le deuiième jour une touffe blanche duveteuse. Des rayons duveteux fins et serrés naissent vers la périphérie et donnent un gazon moins élevé qu'au centre, et jaunAtre. Sur gélose peptonisée et glucosée, la culture est très abondante et donne un tapis duveteux ordinairement uniforme avec une petite élevure au centre. Sur pomme de terre elle forme un** traînée duveteuse avec coloration brun-rougcâtre caractéristique, sur les bords do la culture.

S 2. (iÉNKRALITKS SUR LKS DIASTASKS.

DIASTASES DÉCELÉES jusqu'à CE JOUR CHEZ LES CllAMIUGNONS INFÉRIEURS.

Les ferments sohiblos appelés aussi diaslases ou enzymes, sont des substances depuis longtemps connues. Soupçonnées à une époque fort ancienne, alors que les phénomènes intimes de la digestion soulevaient de savantes polémiques, leur étude véritablement scientifique ne commença qu'avec les travaux de Pasteur sur la génération spontanée et les fermentations.

Les diastases sont des substances organiques encore mal connues chimiquement, très actives, qui réagissent dans des conditions bien déterminées pour provoquer des transformations d'un système en un autre plus stable. Après la transformation qu'elles ont opérée, on les retrouve intactes, et capables d'agir à nouveau. Les diastases ont en efi*et, comme propriété capitale, celle de ne passe détruire en agissant; semblables en cela à certaines substances minérales appelées catalyseurs. Ce sont des catalyseurs organiques, comme on les appelle quelquefois.

Les phénomènes produits par les diastases sont analogues à ceux que produisent beaucoup de ferments organisés. C'est qu'en effet, ces derniers n'agissent sur les substances fermentescibles que par les diastases qu'ils sécrètent, et il est admis que toutes les réactions des ferments organisés sont l'cinivre de leurs sécrétions diastasiques.

Les propriétés des diastases sont assez nombreuses, mais aucune n'est absolue ; car il existe des substances chimiques qui agissent à la

façon de certaines diastases. La mousse de platine, les acides dilués en particulier, possèdent les propriétés fondamentales des diastases : disproportion entre la cause et TelTet ; inaltération après Taction.

D'autre part, on ne sait pas encore obtenir les diastases parfaitement pures, et Ton ignore leur constitution chimique exacte.

Devant cette difficulté à caractériser d*une manière absolue les ferments solubles, ne pouvant s'appuyer ni sur des propriétés bien spécifiques, ni sur une constitution connue, on a essayé de les définir par leur mode d'action et par les substances sur lesquelles cette action s'exerce. C'est sur des caractères de cet ordre que reposent les principales nomenclatures qui ont été proposées pour les diastases.

La plus généralement adoptée est celle de Duclaux. Les diastases s'y trouvent groupées en familles naturelles, d'après les réactions auxquelles elles donnent naissance. Le plus souvent leur nom rappelle la substance sur laquelle elles agissent.

Le mécanisme d'action des diastases est encore un peu obscur ; on a tenté de l'expliquer par des phénomènes d'ordre physique. Naegeli admit que les diastases posséderaient des propriétés vibratoires modifiant l'arrangement moléculaire des substances sur lesquelles elles exercent leur action. Jager admet lui-même que les enzymes agiraient non comme des substances, mais bien comme des forces ; et Arthus (4?, en s'appuyant précisément sur ce que les propriétés des diastases sont pour la plupart, partagées par des agents impondérables tels que la chaleur, l'électricité, le magnétisme, etc., conclut que les enzymes sont, non des substances, mais des propriétés de substances.

De là, naquit la théorie des enzymes-propriétés qu'on opposa à la théorie des enzymes-substances On se trouve encore actuellement en présence de ces deux théories, lesquelles, malgré leurs arguments respectifs, ne sont ni l'une ni l'autre parfaitement démontrées. Cependant, bien qu'on ne puisse encore ranger les diastases à leur véritable place parmi les substances chimiques, la théorie des enzymes-substances est celle qui répond encore le mieux à la généralité des phénomènes diastasiques.

Dès que les diastases eurent été observées dans le monde vivant chez les êtres supérieurs, on songea bientôt à révéler leur présence chez les organismes microscopiques, bactéries ou champignons, qui pullulent autour de nous, et qui sont les agents puissants du retour à

(1) AhTHLs : Nature des enzymen. Thèse de DoclcrAt. Paris 189t>,

Tatmosphère de tout ce qui a vécu, rétablissant ainsi l'équilibre de la vie.

Parmi les champignons, le groupe des Aspergillées, qui a de nombreux représentants dans la nature, se prête facilement aux observations de ce genre ; et c'est en effet chez ces végétaux qu'on a le plus souvent recherché la présence de diastases et étudié leur action.

Les Mucédinées ont apparu de bonne heure comme les agents de transformation des substances sur lesquelles elles vivent.

En 4867, M. Van Tieghem (1), étudiant la transformation du tannin en acide gallique, reconnaît qu'elle résulte de l'action de Mucédinées fAspergillus niger, Pénicillium glaucum/ vivant dans le liquide tannique de la noix de galle ; leurs mycéliums pouvaient sécréter la diastase propre à fixer une molécule d'eau sur le tannin pour en faire de l'acide gallique. M. Van Tieghem a recherché cette diastase dans le mycélium en pleine évolution; mais elle devait être trouvée plus tard dans le liquide sous-jacent, par Fernbach.

En 1878, Gayon (2), cultivant VAupergilhis niger dans un liquide renfermant du sucre de canne, remarqua que ce dernier se transformait peu à peu en sucre interverti ; cette action ne pouvait s'exercer que par la production d'une diastase analogue à celle que Berthelot (3) entrevit en 1860, et que Béchamp (4) isola en 1864 : l'invertine ou sucrase.

En 1883, Duclaux (5) indique en différents endroits de sa Chimie biologique les sécrétions diastasiques de quelques Mucédinées. Avec les cultures d'Aspergillus nlger^ de Penic, glaucum et d'Aspergillus glaucus, il obtient, par un procédé bien connu qu'il décrit, une solution de sucrase très active. Il décèle également chez ces Mucédinées, l'amylase, la présure et la caséase. Dans l'urine, il constate la présence d'une Mucédinée du groupe des Aspergillus, pouvant effectuer la transformation de l'urée en carbonate d'ammoniaque, comme le fait la diastase retirée de l'urine, en 1876, par Musculus (6).

Bourquelot et Graziani (7), recherchant la nature des ferments solubles sécrétés par le Pénicillium Duclaux'iiy moisissure trouvée

(1) Van Tikghfm : Benhetchet pour iervir à l'histoire physiologique des Mucédinées, Ann. se. nat, bot. ; t. VIII. p. «tO, 1867.

(2; Gayon : Sur l'inversion et la fermentation alcoolique du sucre dt can**e par les moisissures. C. R. Ac. d. se, t. LXXXVI, p. 52, 1878.

(3; Berthelot : Sur la fermentation glucosique du sucre de canne, C, R. Ac. d. se, t. L, p. 980, 1860.

(4y Béchamp : Sur la fermtmtatiûn alcoolique C. R. Ac. d. »c., t. LVIU, p. 601, 1864.

(5; Dvr.LALx : Chimie biologique in Fremy Encyclopédie, t. IX, !'• sect. d, 142, 164, 193, 702, Paris, 1883.

C6) MoscuLus : G. R. Ac, d. se. t. LXXXII, p. 3.S3, 1876.

(7; BouHQOEi.oT et Gr.vzuni : Bull, Soc. myc. «le Fr , t. VIII, p. 1*7, 1892,

par Delacroix sur des raisins de Tunisie, y trouvent de Tinvertine. En 1893, M. Bourquelot (1) publie un grand nombre d'observations sur les sécrétions diastasiques qu'il a observées chez quelques Aspergillus. Il étudie l'activité de l'invertine produite par V Aspergillus niger ; plus tard, il a noté (2) la production par cette même moisissure, d'une foule d'autres diastases agissant sur divers hydrates de carbone. Ce sont : la tréhalase, la maltase, et des enzymes de polyglucoses, tels que le raffinose, le mélézitose, le gentianose. Il constate la production par la même moisissure, d'amylase, d'inulase, et de ferments protéolytiques analogues à la présure, la caséase, la trypsine et la gélatinase. Il y rencontre aussi l'émulsine, que Gérard (3) trouve en même temps chez le Pénicillium glaucum.

En 1896, J. Laborde (4) étudie une Mucédinée nouvelle rencontrée sur un empois d'amidon exposé à l'air. Cette Mucédinée, ïEurotiopsis Gayoni, sécrète un grand nombre de diastases, sauf de la sucrase, ressemblant en cela à tous les Mucors connus. Ces diastases sont : l'amylase, la dextrinase, la maltase, la lactase, la tréhalase, l'émulsine, la caséase, la zymase de Bûchner.

Gérard (5), en 1897, extrait une lipase des liquides de culture du Pénicillium glaucum. Fernbach (6), en 1901, isole latannasedu liquide de culture de VAsp, niger. La même année, MM. Bodin et Lenormand (7) signalent la production de présure, de caséase et de gélatinase par une Mucédinée parasite, la forme Oospora du Miscroporum du cheval.

En 1902, Pinard (8) a décelé les diastases suivantes dans le liquide de culture de VAspergillus repens : invertine, tréhalase, maltase, ferments du mélézitose et du raffinose, amylase, inulase, émulsine, tannase, ferments de la caséine. Il rencontre aussi dans les produits de sécrétion de VAspergillus clavatus, les mêmes ferments solubles, sauf la tannase.

(1) BooRQCELOT : Ferments solubles de VAspergillus niger, Bull. Soc. mycol. de Fr., t. IX, p. 232,1893 BoDRQOELOT : Rechcrches sur les ferments solubles sécrétés par VAspergillus niger et le Pénicillium

glaucum. G- R. Soc. biol., t. V, p. 653, 1893.

(2) BooRQDBLor : Journal de phys. et chimie. 6« série, t. III, p. 390 ; t. IV, p. 385, 1899 et t. VII, p. 369, 1898.

Ci) Gérard : Présence dans le Pénicillium glaucum d'un ferment agissant comme l'émulsine, C. R, Soc. de Biol., t. V, p. 651, 1893.

(4) J. Laboroi : Recherches physiologiques sur une moisissure nouvelle. Thèse de Paris 1896.

(b) Gérard : Sur une lipase végétale extraite du Pénicillium glaucum. Journal de phys. et de chimie. 6« série, t. V, p. 52^ 1897.

/6; Fernbach : Sur la tannase. C. R. Ac. des Se, t. CXXXI, p. 1214, 1901.

(7) BoDiN et Lekohmand : Sur la production Je caséase par un St'eptothrix paras'te. Ann. ae rinst. Pasteur, t. XV, p. 285, IWl.

(8) Pinard : Ferments solubles séa'é'és par VAsp. repens rt VAsp. daoatus. Thèse pharmacie, Bordeaux, 1902.

En 4903, Ch. Garnier (i) décèle la lipase dans les liquides de culturô des espèces cryptogamiques suivantes : Asp, fumigatuSj Asp, flavus^ Afip, glaucus, Sterigmatocystis nidulans, Sterig, nigray Sierig, versicolor.

Enfin, il convient aussi de signaler les moisissures dont le mécanisme biologique a pu servir à des opérations industrielles, par les diastases qu'elles sécrètent.

Dans certaines contrées d'Extrême-Orient, on a depuis longtemps utilisé les levures et les moisissures pour fabriquer diverses boissons, à Taide des substances premières sur lesquelles ces organismes exercent leur action.

Gayon et Dubourg (2), en 4887, établissent que quelques Mucorées, telles que : le Mucor alternans et le Mucor racemosus, peuvent saccharifier la dextrime et, en même temps, produire la fermentation du maltose formé, de sorte que la saccharification et la fermentation se font en une seule opération. Ces deux espèces sont sans action sur le saccharose, ne produisant pas d'invertine.

En 4883, Atkinson (3) rapporte une série d'observations qui constituent nos premières connaissances sur la fabrication du koji, sorte de levain avec lequel on prépare une bière japonaise, le saké. Provenant du riz cuit, le koji ne saurait être pourvu d'une activité diastasique analogue à celle de l'orge germé. L'agent actif du koji, ainsi que l'a signalé Atkinson, est une Mucédinée longtemps appelée Eurotium orizœ, mais qui est, d'après Wehmer, VAspergillus orizœ. L'expérience prouve que ce dernier sécrète de l'invertine, et surtout une autre diastase, laquelle, bien qu'étant voisine de l'amylase, en diffère par sa propriété d'amener l'amidon jusqu'au terme glucose. Wroblewsky, qui l'a étudiée, l'appelle takadiastase. La fermentation alcoolique qui s'établit ensuite dans le koji est due à des levures qu'on y rencontre d'une façon constante.

A Java, des opérations analogues sont utilisées pour la fabrication de l'arack, boisson spiritueuse. D'après Went et Prints Gerlings, les espèces saccharifiantes seraient ici au nombre de deux : le ChlamydO' mucor orizœy puis le Rhizopus orizœ, que les auteurs ne garantissent pas être différent de l'espèce précédente.

(1) Ch. GARifiER : lipase dant A. fumigatvs, A, flavus, A. glaucuXf St» nigra, St, niduîanêt St. versicolor, C. R. Société de Biol., t. LX, novembre et décembre, lt03.

{t) Gayon et Dik.urg : De la ftrmentaAon de la dextrine et de L'amidon pat les MucoréeSi Anni de rinst. Pasteur t. V. 1887.

(3) Atkimson : The Chemistry of Saké» Brenning (Unlv, de Toklo, 1881)*

Wehmer distingue encore une autre espèce d'Aspergillus voisine de VAsperg, orizse, et qu'il appelle Asperg, Wciitii : elle intervient aussi dans la fabrication d'un condiment à Java.

En 4892, M. Calmette (4), étudiant les méthodes employées en Extrême-Orient dans les distilleries, a retiré d'une levure chinoise, employée à la- fabrication de boissons alcooliques dont la matière première est le riz, une moisissure qu'il nomma Amylomyccs Rouxii. Cette Mucédinée agit à la façon de l'amylase du malt, de VAspergillus onzx et des Mucor alternans et racemosus ; elle possède la double propriété de saccharifier et de faire fermenter les substances amylacées. Mais, comme les Mucors, et à rencontre de VA. orizxy elle n'intervertit pas le saccharose faute d'invertine. M. Boidin (2), dans des opérations industrielles, a remplacé VAmylomyces Rouxii par divers mucors qu'il nomme Mucor & et y, et qui sont plus ou moins voisins des Mucor alternans et M, racemosus.

On voit tout l'intérêt industriel que présentent de pareils végétaux, qui possèdent en eux-mêmes ce que le malt et la levure de bière n'apportent que séparément. L'étude des diastases des Mucédinées présente donc un réel intérêt scientifique, doublé parfois d'un intérêt industriel et économique.

Cet aperçu historique révèle en somme que tous ces microphytes sont quelquefois d'importants producteurs de diastases ; il montre en outre que les Aspergillées ont été à peu près seules, examinées à cet égard, et que les champignons parasites sont dans cet ordre d'idée encore peu étudiés.

(i) CaLhbIte : Contribution à l'étude des ferments de l'amidon. La levure chinoise. Ann. de l'Inst. t»â«fdur,'p*604, 620.1892.

(2) BoiDiif : Pulleiin de l'association des chimistes de sucrerie et de distillerie. 1899w