IT. — MORT DES NYMPHES CACHECTIQUES

Le passage de Symbiocladius au stade de nymphe, marque la fin du processus néoplasique, qui s’est successivement traduit par l'édification d’une tumeur mésothoracique et l'établissement d’un état leucémique dans l’hémocoele des Éphémères-hôtes. Tout d’abord, la tumeur mésothoracique — dont l’accroissement finit avec la dernière mue effective, qui en revanche ouvre la phase proliférante généralisée — dégénère pendant celle-ci : elle est disloquée dans le bourrelet sous-alaire à la hauteur des morsures de l’ectoparasite, tandis que plus profondément, elle entre en dégénérescence en même temps que le tissu adipeux. D’autre part, les macronucléaires libres ayant échappé à l’ingestion de Symbiocladius, se détachent des lobes adipeux et cessent leurs divisions mitotiques. Entraînés dans la circulation, ils évoluent vers le type micronucléaire : le corps cytoplasmique, bien que fusiforme et peu abondant, acquiert des affinités éosinophiles, alors que dans le noyau, le nucléole devient pariétal, se réduit et finit par se confondre avec les fragments de chromatine, disposés en damier. Je fais remarquer aussitôt, que les éléments prove:

Des.

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nant de cette différenciation des cellules leucémiques, n’auront généralement pas de rôle à jouer dans la phagocytose ou dans l’inflammation.

D'ailleurs, la transformation des macronucléaires néoplasiques n’est pas isolée, mais elle apparaît solidaire aux modifications que subissent en même temps différents tissus et organes de l’organisme de l’Éphémèrehôte. Ainsi, le tissu adipeux, déjà réduit par la perte de ses enclaves graisseuses durant la phase leucémique, continue à être remanié après la nymphose de Symbiocladius. Il présente des noyaux amoindris, autour desquels se ségrègent des grumeaux protéiques basophiles, qui ensuite disparaissent graduellement, mettant à nu une faible trame éosinophile. Dans l’espace de 3-4 jours, donc environ lors de l’éclosion du Chironomide adulte, les formations adipeuses se trouvent complètement dégradées, ayant pris l’aspect de réseaux gonflés, à mailles élargies, à parois cytoplasmiques très minces, purement acidophiles, irrégulièrement ondulées et parsemées de petits noyaux, souvent dépourvus de nucléoles,

Une autre dégradation nette est celle de la paroi intestinale, dont il ne subsiste finalement qu’une fine tunique musculaire, par suite de l’aplatissement, de la dissociation et du rejet de l’épithélium mésodéal. Chez les hôtes femelles, les ovaires, ravagés par les éléments néoplasiques, se dépeuplent de plus en plus. C’est en vertu de cet appauvrissement tissulaire, que les Éphémères porteuses du sac nymphal de l’ectoparasite éclos, montrent sur le vivant une cavité générale apparemment vide, où ressortent parfaitement les faisceaux musculaires et les organes axiaux : chaîne nerveuse, intestin avec les tubes de Malpighi, troncs trachéens, vaisseau dorsal, gonades.

En outre, le milieu intérieur des Éphémères est, après la nymphose de leur Symbiocladius, dans un état d’épuisement avancé, que démontrent bien les cas où leur hémocoele est secondairement infecté par des Protistes. En effet, si ces endoparasites se sont tardivement surajoutés, ils vont dépérir, sans pouvoir développer une infection caractéristique. Par exemple, dans la cavité générale des Rhthrogena pourvues du sac vide du Chironomide, les Infusoires du genre Ophryoglena (voir CODREANU 1930 «) ne forment généralement que quelques cystes grégaires, dans lesquels on les trouve mourants, contenant un pigment jaune. Les Microsporidies (Trichoduboscqia ou une Nosema) s’y comportent dans le même sens, aboutissant à peine à quelques taches blanchâtres, éparses et minuscules, alors que d'ordinaire, elles donnent une infection massive généralisée, injectant en blanc crayeux la totalité des nappes adipeuses.

216 R. CODREANU

Je rappelle enfin (p. 136) que les Éphémères ayant porté un Symbiocladius, étant toutes arrivées dans leur dernier stade nymphal, extériorisent quelques faibles signes de métamorphose, tels le grisaillement des fourreaux alaires et le brunissement des cerques latéraux, signes mieux visibles chez Heptagenia que chez Rhitkrogena. Toutefois, peu de jours après l’éclosion du Chironomide, elles meurent infailliblement à l’état de nymphes aquatiques, non sans avoir esquissé une mue, qui normalement, les aurait conduites au stade subimaginal.

Il importe de relever, que la plupart des remaniements tissulaires constatés chez les Éphémères-hôtes, depuis la nymphose de Symbiocladius jusqu’à leur mort, se produisent également au cours de la métamorphose des individus normaux de leur espèce. En sorte que, la subimago et d'autant plus l’imago, ne possèdent en fait de tissu adipeux, qu’une lâche trame éosinophile, dégradée relativement au réseau adipeux nymphal, par la mobilisation de ses réserves graisseuses et protéiques et par la réduction de ses noyaux; ces deux stades n’ont que des leucocytes définitivement différenciés, soit une majorité de micronucléaires et de stérrocytes (œnocytoïdes), alors que dans le sang nymphal, il y avait aussi des macronucléaires; leur paroi intestinale se réduit à une mince tunique musculaire, du fait de la dégénérescence et de l’exfoliation de l'épithélium mésodéal, développé et fonctionnel chez la nymphe seulement. Ces remaniements vont de pair avec l’édification de la forme extérieure de l’Éphémère ailée et de la maturation de ses organes génitaux, de même que des phénomènes d’histolyse accompagnent les processus histogénétiques dans la métamorphose des Insectes holométaboles. Cependant, chez les Éphémères, à la place des phénomènes histolytiques, on trouve un vieillissement tissulaire, portant non seulement sur les formations adipeuses qui garnissent abondamment l’hémocoele et dont les réserves sont normalement utilisées en vue de l’histogenèse imaginale, mais en général sur l’ensemble des structures somatiques. Toutes sont dans un état de différenciation extrême, inaptes au moindre renouvellement cellulaire. Ceci tient certainement plus à la vie imaginale très brève et autophage de ces Insectes, qu’au mode hémimétabole de leur métamorphose.

Les données ci-dessus expliquent pourquoi la prolifération néoplasique ne se poursuit rigoureusement pas jusqu’à la fin de l’existence des Éphémères-hôtes et précisent, en même temps, les circonstances. de leur mort. À sa nymphose, la larve ectoparasite qui régit le processus

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néoplasique, laisse l’organisme hospitalier dans un état d’épuisement, dû au déséquilibre que représente la prolifération elle-même et à la spoliation exercée aux dépens des productions néoplasiques. D’autre part, comme la phase tumorale locale va jusqu’à la dernière mue effective de l’Éphémère, la phase leucémique généralisée lui faisant suite, se superpose à l’ultième stade nymphal, lequel normalement, prépare la métamorphose. Mais du fait de son épuisement, l’Éphémère-hôte n’arrive à réaliser des phénomènes de sa métamorphose, que ceux d’ordre histolytique, amenant les dégradations tissulaires et l’appauvrissement du milieu interne, que l’on a constatés. Elle aboutit ainsi au terme inexorable de son cycle vital, sous la forme nymphale, incapable de reproduction, qui meurt en présentant de vagues modifications externes lors d’une tentative de mue, seuls indices vers une morphogenèse imaginale.

Le déclin du pouvoir proliférant des éléments néoplasiques — soustraits d’ailleurs à l’action spécifique de l’ectoparasite en métamorphose — ne se produit donc que dans une ambiance tissulaire vieillie, qui ne comprend absolument plus de cellules jeunes ou susceptibles de multiplication. N'ayant plus possibilité de puiser les substances nutritives nécessaires à leur prolifération, les macronueléaires subissent l'empreinte de la métamorphose et se différencient plus ou moins complètement en micronucléaires, seule chose qu’ils pouvaient encore donner. En tant qu'éléments parasitaires dans l’organisme de l'Éphémère-hôte, leur cas est comparable à celui des Ophryoglena et des Microsporidies, que nous avons vu se trouver, eux aussi, dans l’impossibilité de s’y multiplier. Le processus néoplasique apparaît ainsi lié à la juvénilité tissulaire et'à la plénitude de réserves qu'offre la période nymphale proprement dite.

TITI. — RÉALISATION DE L'ÉTAT LEUCÉMIQUE APRÈS ENLÈVEMENT DE L’ECTOPARASITE

L’enlèvement expérimental du Symbiocladius au IVe stade larvaire, je l’ai pratiqué tout d’abord dans le but d'en étudier les effets sur le développement ultérieur des Éphémères-hôtes, dont il a déjà été question (p. 137). Des essais du même ordre, mais alors suivis du contrôle histologique des nymphes privées de leur Chironomide, vont me permettre de vérifier ici les relations entre la larve ectoparasite au IV® stade et la phase néoplasique généralisée, qui ordinairement évoluent ensemble.

218 R. CODREANU

TaBLEAU XXIV. — Protocoles des expériences montrant la progression de l’état leucémique chez les nymphes d’Heptagenia, après enlèvement de leur Symbiocladius au IVe stade larvaire. Abréviations : d. m. e. h. — dernière mue

effective de l’hôte; macronucl. macronucléaires; mtst. métasternum ;

st. abd. — sternites abdominaux; t. a. 1, 4 — tergites abdominaux 4, 4.

plus faible | macronucl.

3e Pau TO € » Après 6,2 » 11 |6,7 Idem, Non coupée d.m.e.h. plus forte 4 » Coudée » 7 » 6 |7,5 » Très Atrophié, sur t.a.1-2 nombreux en voie macronucl. de métamorphose 5 » Coudée » E 16,8 Faible 6 |7 Blanchâtre Nombre » sur t.a.2 opales- nacré, formidable cence généralisé | macronucl.

mtst. (fig. 130, pl. XII) GUAOUIX Arquée » Q 16,5 Idem + 71.6 » Très Atrophié, sur t.a.3 début abd. nombreux métamacronucl. | morphosé + évolués 7 LOX » » Q 6 » 4 |6 » » »

L’ectoparasite s'accroît à mesure que la prolifération leucémique gagne tout l’hémocoele, auquel il va soustraire jusqu’à sa nymphose la plupart des macronucléaires néoplasiques. En l'absence du Symbiocladius, le Processus néoplasique se généralise-t-il? Dans l’affirmative, que devient le sang leucémique et quel est le sort de l’Éphémère, qui n’en aura plus été spoliée ?

Le tableau XXIV systématise les données expérimentales, portant sur 10 Heptagenia, dont le Symbiocladius fut successivement enlevé, depuis qu’il couvrait transversalement le 1er tergite abdominal de l’hôte lors de la dernière mue effective, jusqu’au paroxysme de l’état généralisé, quand l’ectoparasite en position arquée, occupait les 4 premiers tergites

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abdominaux de l’Éphémère. Ces Heptagenia furent fixées après un nombre de jours dépassant généralement l'intervalle nécessaire à la nymphose du Chironomide dans les cas témoins. Leur examen histologique conduit aux principaux résultats suivants :

a) Malgré l’absence de l’ectoparasite dès le début de l’ultième stade nymphal de l'Éphémère, les éléments néoplasiques poursuivent leur prolifération diffusive à travers l’hémocoele, aboutissant à un état leucémique du sang.

On sait que, immédiatement après la dernière mue effective de l’hôte, les macronucléaires sont à peine éparpillés dans les espaces hémocoeliens, entre les nappes adipeuses encore pleines de réserves (pl. XII, fig. 127). Eh bien, l’Heptagenia n° 1, privée à ce moment de son Symbiocladius, offre 6 jours après, une face ventrale nettement opalescente, traduisant la disparition des sphérules graisseuses, par suite d’une abondante multiplication des macronucléaires à la surface du tissu adipeux et dans le sang. À la résection de l’extrémité abdominale, ce sang (fig. 131, pl. XII) apparaît comme une agglomération excessivement dense de macronucléaires basophiles fusiformes, inclus dans un épais coagulum plasmatique acidophile. L'état leucémique atteint son plus haut degré chez la nymphe n° 5, débarrassée d’une larve plus avancée, s'étendant sur son 2° tergite abdominal. Le plasma sanguin formant un net coagulum éosinophile, charrie une immense quantité d’éléments néoplasiques fusiformes, qui comblent les espaces hémocoeliens, élargis du fait de l’atrophie des formations adipeuses (fig. 130, pl. XII). D’autres macronucléaires persistent au contact de ces dernières, lesquelles sont en voie de dégradation, montrant un réseau débile, parsemé de grumeaux basophiles autour des noyaux.

b) La production de leucocytes néoplasiques, apparaît plus considérable chez les Heptagenia déparasitées que chez celles pourvues d’un Symbiocladius ; elle s’arrête dans les premières à un taux maximum, tandis que dans les secondes, elle baisse à mesure que l’ectoparasite approche de la nymphose. Corrélativement, la face ventrale des sujets n° 6-10 a conservé jusqu’à la fin des expériences, un aspect laiteux aux reflets nacrés, autrement plus intense que chez les témoins parasités, dont l’opalescence s’est effacée peu à peu. De toute évidence, il ÿ a là, la contre-épreuve de l’ingestion du sang leucémique par la larve du Chironomide, qui est la cause de la raréfaction graduelle des macronucléaires dans l’hémocoele des Éphémères parasitées jusqu’au bout.

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c) Les éléments néoplasiques demeurés en masse dans la cavité générale des Heptagenia débarrassées de leur Symbiocladius, y évoluent vers le type micronucléaire, parallèlement à la simplification structurale du tissu adipeux, du mésentéron et à l’apparition des caractères externes de la métamorphose. Certains macronucléaires modifiés renferment des inclusions phagocytaires, provenant de la destruction des tissus, consécutive à l’accumulation persistante des cellules néoplasiques dans l’Éphémère-hôte. D’autre part, sous la pression du sang leucémique, le tégument peut céder aux endroits de moindre résistance, occasionnant d’abondantes hémorragies, que j’ai déjà signalées à propos de l’acte abortif de la dernière mue nymphale des Éphémères déparasitées (p. 143). Là aussi, les phénomènes de métamorphose provoquent le déclin du processus néoplasique par la dégradation déjà connue du milieu interne. La métamorphose se manifeste même avec plus de netteté dans l’édification de la forme externe adulte et dans la tendance à l’éclosion subimaginale (voir p. 138). Ceci peut être dû : 1° à l’utilisation des matériaux, qui ordinairement font l’objet de la spoliation ; 2° à une moindre intensité de la prolifération leucémique, quand l’ectoparasite est enlevé, que lorsqu'il ne l’est pas.

d) Toutefois, c’est la réalisation de l’état leucémique en l’absence de Symbiocladius, qui explique l’incapacité des Éphémères privées de leur ectoparasite, d'achever leur métamorphose, ce que j'ai établi auparavant sur une cinquantaine (55) de sujets (voir p. 142). Le bilan est très significatif : si la larve enlevée couvre jusqu’au 2° tergite abdominal de l'hôte, seulement 25 p. 100 d’Heptagenia et 10 p. 100 de Rhithrogena donnent des subimagos, d’ailleurs atrophiques, incapables de se transformer en imagos aptes à la reproduction; si la larve enlevée dépasse le 2e tergite abdominal de son Éphémère, celle-ci meurt sans jamais pouvoir aboutir à l’état subimaginal. C’est done moins la spoliation, que le déséquilibre tissulaire, représenté par le processus néoplasique,

incurable au delà de la phase tumorale locale, qui fait échouer la métamorphose.

$ 8. — Discussion des faits