II. —— VALIDITÉ DE L’'INTERPRÉTATION NÉOPLASIQUE

L'incursion que nous venons de faire dans le domaine entomologique, n’a relevé aucun ordre de faits, auquel pourrait se ramener naturellement le processus proliférant de l’hémocoele des Éphémères hôtes de Symbiocladius. Jusqu’à plus ample informé, cette prolifération des macronucléaires apparaît comme un phénomène entièrement nouveau chez les Insectes, en réponse à une action parasitaire que l’on est enclin

à considérer comme spécifique (voir p. 234).

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a) Incompatibilité avec l’inflammation. — Entre la réaction proliférante des Éphémères et les productions inflammatoires typiques, il y a non seulement de profondes différences structurales, que j’ai déjà fait valoir à plusieurs reprises (p. 211), mais aussi d'ordre biologique. En effet, les phases de cette prolifération ne sont pas à concevoir comme un processus de défense de l’organisme hospitalier contre son ectoparasite, pour les raisons que voici : 1° le syncytium tumoral bien que commençant derrière les plaies par morsure, ne participe pas à leur cycle inflammatoire; 29 la tumeur mésothoracique se développe au niveau où siège le Chironomide, mais elle cesse de s’accroître à partir du IV® stade larvaire de Symbiocladius, justement quand la taille de celui-ci devient importante et ses morsures plus nuisibles; 3° durant la phase leucémique, les macronucléaires se multiplient toujours, sans se porter aux endroits enflammés, et ce n’est qu'après la nymphose de l’ectoparasite, quand celui-ci n’agit plus sur son hôte, que ceux qui n’ont pas été ingérés, évoluent en micronucléaires aptes à la phagocytose; 40 les macronucléaires continuent à proliférer dans l’hémocoele des Éphémères, même privées de leur larve de Symbiocladius au IVe stade; 5° dans l’ensemble, cette réaction proliférante n’a pas un effet salutaire pour l'hôte, car c’est elle qui est principalement responsable du déséquilibre tissulaire et métabolique déterminant la suppression de la métamorphose.

b) Différences avec les réactions réticulo-endothéliales. — La double potentialité, adipogène et lymphopoiïétique, que les macronucléaires manifestent au cours du processus néoplasique, fait penser aux propriétés deshistiocytes, les élémentsfondamentaux du système réticulo-endothélial des Vertébrés. Les histiocytes sont des cellules conjonctives fixes, vastement réparties dans l’organisme adulte (conjonctif lâche, séreuses, charpente réticulaire et endothéliums des organes hématopoïétiques, foie, etc.), où elles présentent une grande activité phagocytaire, captant les éléments cellulaires usés ou nuisibles et se reconnaissant à l’accumulation de colorants vitaux électro-négatifs et d’autres suspensions colloidales ou à gros grains.

Sous l’influence de causes irritatives, les histiocytes se mobilisent, deviennent amiboïdes et passent dans la circulation, fonctionnant comme des macrophages dans l’inflammation. En outre, dans de nombreux états pathologiques, les histiocytes offrent un potentiel hémopoïétique total, pouvant reproduire n’importe quelle lignée cellulaire du sang. Aïnsi «le système histiocytaire est une variété de tissu où se rencontrent

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le conjonctif et le sang, et où se retrouvent chez l’adulte des processus qui ont existé d’une façon beaucoup plus active chez l'embryon, processus qui ont consisté en la différenciation abondante d'éléments sanguins aux dépens du mésenchyme » (Bouin 1929, I, p. 279). Par contre, Maximow (1927, p. 537, 548) nie la capacité sanguiformative des histiocytes en dehors de leur transformation en « polyblastes » macrophagiques; ceux-ci ne posséderaient que des potentialités évolutives réduites dans le sens fibrocytaire ou adipeux, au cours de l’inflammation chronique. Seuls les éléments mésenchymateux embryonnaires du conjonctif adulte, auxquels les histiocytes furent souvent confondus, seraient réellement capables d’hématopoïèse (p. 546).

Faut-il assimiler le processus néoplasique des Éphémères parasitées, aux phénomènes d'ordre histiocytaire ? Certes non, carles macronucléaires tout en réalisant « le trait d’union » entre leucocytes et tissu adipeux, ne sont, contrairement aux histiocytes, que des phagocytes accidentels (pl. VIIT, fig. 97-98), la fonction phagocytaire étant principalement assumée par les micronucléaires, qui ont des aptitudes à la fois micro- et macrophagiques (pl. VIIL, fig. 99-102). II s’agit donc chez les macronucléaires, d’une réaction essentiellement proliférante, n’ayant nullement la phagocytose pour but. Il est à remarquer d’ailleurs, qu’un rapprochement avec le système réticulo-endothélial, n’exclut pas une interprétation néoplasique, vu que ce système peut donner des néoplasies chez les Vertébrés.

c) Points communs avec les processus tumoraux des Vertébrés. — Les auteurs ont déjà parlé de phénomènes néoplasiques chez les Insectes, phénomènes auxquels j’ai consacré une revue critique dans le chapitre suivant. Mais étant donné que nos connaissances des tumeurs reposent principalement sur l’étude de l'Homme et des Mammifères, c’est aux notions fondamentales de l’Anatomie Pathologique qu’il faut en appeler pour juger le bien-fondé de l'interprétation néoplasique attribuée au processus proliférant des Éphémères porteuses de Symbiocladius. Dans leur magistral « Précis », Roussy, LEROUX et OBERLING (1933, II, p. 972) disent : « Le terme de tumeur doit être réservé aux réactions tissulaires dans lesquelles la prolifération exagérée des éléments joue un rôle prédominant et aboutit à une surproduction tissulaire qui persiste et qui à tendance à s’accroître. » Ensuite (p. 983) : « Le cancer résulte, en dernière analyse d’une prolifération anormale, anarchique de certaines cellules de l'organisme et, en principe, toute cellule fertile est susceptible de devenir le point de départ d’une tumeur maligne. » Dans ce qui suit, je

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vais mettre en relief et commenter à la lumière des principes généraux formulés par ces auteurs, les résultats caractéristiques trouvés au cours de la réaction proliférante des Éphémères.

10 D’un bout à l’autre, ce processus intéresse une lignée de cellules embryonnaires correspondant aux macronucléaires, leucocytes germinatifs, ainsi qu'aux plus jeunes éléments adipeux, qui sont frappés d’un trouble de multiplication, se traduisant par une fréquence extraordinaire de leurs mitoses, dont certaines multipolaires. Les macronucléaires quiescents présentent également des anomalies. Or, il est établi, que le mécanisme le plus général de la formation des tumeurs, consiste dans la division caryocinétique de leurs éléments constitutifs. En rapport avec ceci, les « irrégularités mitotiques traduisent bien la perturbation biologique de la cellule cancéreuse, mais elles ne sont pas propres aux cancers » (Roussy, etc., p. 987).

20 La phase tumorale locale commence par l’agencement syncytial des macronucléaires en plusieurs points d’une région déterminée : le sinus mésothoracique sous-alaire. Tout en correspondant à la multiplicité des morsures faites par l’ectoparasite, ceci est en accord avec le mode « multicentrique, au sens histologique du mot », du début du cancer, souligné par Roussy, etc. (p. 991), d’après les recherches de DEELMAN (1923) sur le cancer du goudron chez la souris.

3° La phase proliférante locale aboutit à l'édification d’une tumeur mésothoracique dorsale, en partie proéminente à l’extérieur et formant dans la cavité générale un système complexe de nappes syncytiales, qui ont une tendance à la différenciation adipeuse, plus accentuée chez Heptagenia que chez Rhithrogena. Le tissu adipeux étant la variété prédominante du conjonctif chez les Insectes, cette tumeur est en tous points comparable aux sarcomes ou néoplasmes des tissus conjonctifs (Roussy, etc., p. 988), que l’on oppose aux épithéliomas, seconde grande classe, renfermant les cancers épithéliaux des Vertébrés.

Il n’y à pas lieu de qualifier d’atypique (voir Roussy, ete. p. 988) la structure syncytiale de cette tumeur relativement à ses éléments matriciels, les macronucléaires libres du sang, que l’on retrouve d’ailleurs comme tels au cours de la phase généralisée. En effet, les macronucléaires ne font qu’extérioriser ici leur potentialité adipogène, et l’on possède chez les Insectes également d’autres indications sur l'existence d’un lien génétique entre leucocytes et tissu adipeux, avant et même pendant le développement postembryonnaire.

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40 Cette tumeur sarcomateuse, née de la coalescence des premières ébauches syncytiales, présente un accroissement progressif et rapide, d’abord par expansion dans le sinussous-alaire, ensuite par infiltration à travers les formations adipeuses préexistantes du mesonotum. Elle amène l’histolyse et l’atrophie des muscles alaires, dont elle prend la place. Elle n’a pas des limites définies. Ces caractères se rencontrent dans le développement des tumeurs malignes (Roussy, etc., p. 992). D’après les mêmes auteurs (p. 973), « la malignité d’une tumeur trouve son expression dans la prolifération rapide, envahissante et destructive. Les tumeurs malignes sont mal limitées et leurs éléments s’infiltrent au loin dans les tissus environnants ».

Par contre (p. 972) : « La bénignité d’une tumeur se traduit par sa tendance à se développer sur place, au point où elle est née, et par son accroissement particulièrement lent. Les tumeurs bénignes forment des masses circonscrites, bien limitées, souvent encapsulées et indépendantes des tissus voisins... Elles sont formées par des cellules identiques ou très semblables aux cellules normales du tissu dont elles dérivent, aussi leur structure se rapproche-t-elle de très près de celle d’un tissu normal. Le caractère anormal essentiel est donc l’excès tissulaire. »

5° 11 s’établit, chez les Éphémères parasitées, un contact intime entre le syncytium tumoral et certaines nappes adipeuses mésothoraciques, lesquelles fonctionnent comme une charpente nourricière vis-à-vis des macronucléaires proliférants. C’est un rôle équivalent à celui du stroma ou tissu nourricier conjonctivo-vasculaire, accompagnant le parenchyme cancéreux et subissant de ce fait des altérations diverses (Roussy, etc., p. 989). Il n’en subsiste pas moins une différence biologique considérable entre le tissu néoplasique et le tissu adipeux chez les Éphémères à Symbiocladius : dans les cas où leur hémocoele est envahi par des Protistes déterminés, ceux-ci provoquent la fonte des formations adipeuses, mais ils sont incapables d'empêcher que la tumeur s’édifiât. Ce comportement discordant, indique l’autonomie de la réaction proliférante en question, par rapport au métabolisme général, autonomie qui est en même temps « un des caractères biologiques fondamentaux des tissus tumoraux » (Roussy, etc., p. 972).

60 Aux caractères de malignité déjà énumérés, vient s’ajouter celui de la généralisation du processus proliférant des macronucléaires. La naissance de la tumeur dans l’hémocoele aux dépens de leucocytes embryonnaires, ainsi que la condition lacunaire de toute la circulation de

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retour, favorisent la propagation de bonne heure par voie sanguine des éléments néoplasiques à travers les espaces schizo-cœlomiques du corps entier des Éphémères-hôtes. En comparaison de la phase tumorale locale qui la précède, la phase généralisée est morphologiquement simplifiée, car les macronucléaires demeurent libres pendant leur multiplication et s’accumulent en excès dans le sang. On retrouve durant cette phase, le rôle nourricier du tissu adipeux, qui paye de ses réserves les frais énergétiques de la prolifération généralisée. D’autre part, une fois que la tumeur s’est pleinement développée, la phase généralisée se produit même en l’absence de l’ectoparasite, ce qui démontre l’incurabilité de cette réaction, à partir d’un seuil donné.

« Un des phénomènes biologiques essentiels du processus cancéreux », c’est le développement des métastases, par « colonisation des cellules à distance, aboutissant à la production de foyers secondaires » (Roussy, etc., p. 996). Et d’après les mêmes auteurs (p. 989), «on peut constater une simplification structurale des cellules dans les zones de prolifération ainsi que dans les métastases ». Il y à parallélisme entre les métastases cancéreuses d’une part, et la généralisation du processus proliférant des macronucléaires d’autre part, bien que ces derniers au lieu de reproduire des syncytiums sarcomateux secondaires, réalisent un état leucémique du sang.

70 Cette définition de la phase généralisée de la prolifération des macronucléaires se justifie pleinement, puisque dans l’Anatomie Pathologique, les leucémies sont le résultat d’une «suractivité des organes hémolymphopoïétiques » entraînant « l’immigration dans le sang de formes cellulaires très jeunes » qui par leur « augmentation numérique considérable » déterminent la « modification qualitative » de la formule sanguine dans le sens de «la production d’une seule lignée cellulaire, au détriment des autres » (Roussy, etc., I, p. 383, 389). Il va de soi, que dans l'interprétation de l’état leucémique des Éphémères, on doit tenir compte de leur plan d'organisation : Iymphogenèse diffuse, principalement au niveau des nappes adipeuses; absence d’un appareil circulatoire clos.

Il est digne de relever, qu’en Pathologie, « entre les leucémies et les tumeurs, toutes les transitions s’observent ». Non seulement, « les phénomènes prolifératifs extrêmement prononcés » de la leucémie, avaient fait dire à BARD que « la leucémie est le cancer du sang » (en Roussy, etc. I, p. 390), mais en fait les leucémies apparaissent souvent liées aux sarcomes

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des tissus hémo-lymphopoïétiques (Roussy, etc., IT, p. 1234). On connaît même des états morbides, appelés leucosarcomatoses (STERNBERG) « dans lesquels il existe à la fois : leucémie et leucosarcome » (Roussy, etc., I, p. 391). Dans la classification des tumeurs, c’est auprès des leucosarcomatoses, que l’on doit situer le processus proliférant des Éphémères parasitées, considéré dans ses deux phases.

8° Le déclin de la prolifération des macronucléaires et leur évolution en micronucléaires, après la nymphose de l’ectoparasite, arrivent seulement quand l’Éphémère, soustraite à l’action de ce dernier, subit un vieillissement tissulaire total du fait d’avoir atteint l’âge de sa propre métamorphose. Ce n’est pas là un phénomène insolite, contraire à la malignité, si l’on ne perd pas de vue les différences fondamentales qui séparent le mode de développement des Vertébrés de celui des Insectes, et surtout d’une Éphémère, dont la vie imaginale est autophage et à échéance fixe. D'ailleurs, chez les Vertébrés, d’après LOCKHART-MUMMERY (1936, p. 48) «les tumeurs sont une maladie de croissance. Dans les tissus où la croissance est très active, les cas de tumeurs sont nombreux, dans ceux où elle est lente, les cas sont moins nombreux ; dans les tissus dépourvus de croissance, il n’y en a pas du tout ». C’est cette dernière condition qui, en se réalisant chez les Éphémères-hôtes par l’intervention de leur métamorphose, met le point final à la réaction néoplasique.

99 Après l’éclosion du Chironomide ectoparasite, les Éphémèreshôtes se trouvent à l’état de nymphes aquatiques profondément cachectiques, qui meurent sans avoir pu se métamorphoser. Faut-il y voir le retentissement du processus néoplasique sur le développement de ces Éphémères ? Très vraisemblablement, car on ne peut pas incriminer la spoliation par l’ectoparasite, celle-ci ayant un effet secondaire, puisqu’elle ne s'exerce qu'aux dépens des produits de la réaction proliférante elle-même (voir p. 235).

Les Éphémères parasitées ne vivent pas moins que leurs congénères normaux (voir p. 135), mais le processus néoplasique leur crée un déséquilibre tissulaire et métabolique progressif, qui fait qu'elles arrivent au terme de leur évolution, sans avoir pu réaliser la morphogenèse correspondante. On assiste donc à une dysharmonie dans le développement, aboutissant à la suppression de la métamorphose, ce qui fait éliminer de la reproduction un pourcentage considérable d'Éphémères, correspondant au pourcentage de l'infection par Symbiocladius (voir p. 76). C’est là encore un effet maligne de la néoplasie des Éphémères, car elle

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empêche celles-ci de devenir adultes et par là, elle porte atteinte à

la conservation de l’espèce.

IIT. — CARACTÈRES « SUI GENERIS » DU PROCESSUS NÉOPLASIQUE DES ÉPHÉMÈRES PARASITÉES

Après avoir indiqué les principales affinités de la réaction proliférante des Éphémères, considérée en elle-même, avec les propriétés générales des processus néoplasiques connus dans l’Anatomie Pathologique, essayons de faire ressortir le rôle de cette réaction dans la biologie du cas de parasitisme, auquel elle est liée.

a) Action pathogène de l’ectoparasite. — Tout d’abord, c’est la larve ectoparasite de Symbiocladius, qui est la cause déterminante du processus proliférant, dont les différentes phases se déroulent obligatoirement dans l’hémocoele des Éphémères-hôtes, de pair avec le développement larvaire du Chironomide. La même espèce ectoparasite, S. rhithrogenae, est capable d’induire le processus néoplasique chez les représentants de trois espèces d’Éphémères se répartissant dans autant de genres différents, à savoir : Heptagenia lateralis, Rhithrogena semicolorata, Ecdyonurus fluminum. L'emplacement de la tumeur est fonction de la localisation de la larve ectoparasite : généralement, il se forme une tumeur mésothoracique dorsale, parce que Symbiocladius s’établit sous les fourreaux alaires supérieurs; très exceptionnellement, la tumeur peut être cervicale, corrélativement à l'installation atypique du Chironomide (p. 92). C’est en vertu de l’alternance quasi-régulière des morsures de l’ectoparasite sur les côtés droit et gauche de la zone nourricière, que la tumeur se développe symétriquement dans l’hémocoele thoracique des hôtes. En somme, bien que la tumeur s’étende finalement au delà de l’atteinte directe de Symbiocladius, et que la prolifération généralisée puisse s’accomplir après l'enlèvement de celui-ci, le processus néoplasique ne présente pas moins un caractère nettement réactionnel envers le Chironomide.

Comme ce processus proliférant est sans équivalent chez les Insectes, tout porte à croire qu’il est provoqué par une action parasitaire spécifique, s’ajoutant à l’action traumatique pure et simple des morsures. Aïnsi, l’action traumatique produirait dans la paroi du sinus nourricier les lésions inflammatoires banales, qui serviraient de porte d’entrée à l’action spécifique et de sortie aux prélèvements nutritifs de l’ecto-

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parasite. Que peut-on penser du mécanisme de l’action spécifique de Symbiocladius, d’après les faits acquis jusqu’à présent ?

1° Le processus proliférant des Éphémères, ne saurait résulter d’une inflammation chronique, vu qu’il ne comporte pas de période latente, les ébauches néoplasiques initiales suivant de très près les premières plaies dues aux morsures du Chironomide. Ultérieurement, ces deux ordres de phénomènes réactionnels évoluent parallèlement, bien que selon une importance inégale.

20 L’ectoparasite ne semble point agir par l’inoculation, ni d’un microbe, ni d’un virus cytotrope, à travers la zone nourricière. En effet, d’une part, la cavité générale des hôtes apparaît sur coupes, exempte d'infections bactériennes. D’autre part, dans les maladies à ultravirus chez les Insectes, PAILLOT (1933, p. 85; 1936) décrit des amas parasitaires histologiquement visibles, s’accompagnant d’altérations nucléaires caractéristiques du tissu adipeux, des leucocytes et de l’hypoderme, aspects dont il n’est pas trace sur les préparations d'Éphémères pourvues de Symbiocladius.

30 Une influence par émission de radiations vitales de l’ordre de celles que GURWITSCH a appelées mitogénétiques, est peu probable, en raison des plaies dues aux morsures de l’ectoparasite, qui plaident pour une action par contact matériel.

49 C’est pourquoi, il est à rechercher si la larve de Symbiocladius, en mordant la paroi du sinus sous-alaire, n’y verse pas en même temps un produit de sécrétion, lequel en diffusant dans l’hémocoele de l'Éphémère, stimulerait la prolifération des macronucléaires. Est-ce en rapport avec une telle activité sécrétoire, que les glandes salivaires offrent dès le Ier stade larvaire un développement considérable (voir p. 56), ou bien cette dernière condition favorise-t-elle simplement la sécrétion soyeuse, servant à la fixation de l’ectoparasite ?

b) Rôle nourricier de la réaction néoplasique. — D'un autre côté, au fur et à mesure que la réaction néoplasique se développe, la larve de Symbiocladius en profite, pour se nourrir d’une quantité de plus en plus grande de macronucléaires puisés de l’hémocoele de l’hôte. Ceci résulte incontestablement de l'examen histologique du contenu intestinal de l’ectoparasite à tous ses stades larvaires. À l’égard du Chironomide, la tumeur mésothoracique fonctionne comme un véritable générateur de leucocytes, dont l’activité déborde progressivement la zone nourricière sous-alaire pour aboutir à un état généralisé, leucémique, faisant aug-

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menter la valeur nutritive de tout le sang de l’Éphémère. Voilà qui explique l’étroit parallélisme entre le développement larvaire de l’ectoparasite et les phases du processus proliférant de l’hôte.

Mais, comme le processus néoplasique dépend d’autre part, de l’évolution nymphale de l’Éphémère, c’est toujours là l’origine des remarquables corrélations, qui règlent le développement du Symbiocladius sur celui de son hôte (voir p. 129). Autrement dit, si l’ectoparasite ne passe rapidement au ITe stade larvaire que sur des Éphémères à partir d’une taille de 4,5-5 mm., c’est parce que cette taille permet également le développement rapide de la tumeur mésothoracique dans le sinus nourricier. Et si ensuite, le IV€ stade larvaire et la métamorphose du Chironomide se superposent constamment à l’ultième stade nymphal de l’hôte, c’est du fait que la phase leucémique, dont j’ai démontré le rôle nourricier pour l’ectoparasite, ne s’accomplit, elle aussi, que pendant ce stade de l’Éphémère. Il n’y à que l’Ecdyonurus fluminum, espèce-hôte nettement plus grande que les deux autres, qui semble désobéir à cette dernière corrélation, dans le sens que chez elle, la phase leucémique et la nymphose du Symbiocladius peuvent avoir lieu avant l’ultième stade nymphal; mais il suffit de dire que l’Ecdyonurus n’est qu’un hôte accidentel (voir p. 74).

On à vu que le processus proliférant utilise principalement les réserves du tissu adipeux. Or, la fonction élaboratrice de ce dernier suit normalement le cycle suivant : abondance de sphérules graisseuses à partir d’une taille de 4-5 mm. de l’Éphémère; plénitude maximum à la veille de l’ultième stade nymphal; épuisement en faveur de la métamorphose pendant le dernier stade nymphal lui-même. L'importance des réserves mobilisées au cours de l’ultième stade nymphal en vue de la métamorphose, est telle que dans certains cas de contamination tardive par Symbiocladius, ce stade permet à lui seul le développement complet de l’ectoparasite, corrélativement à la réalisation des deux phases proliférantes (voir p. 148). C’est donc la fonction trophique du tissu adipeux, qui fait calquer la réaction néoplasique sur l’évolution nymphale de l’Éphémère et commande par là toute la série de corrélations relevées.

D’après PANTEL (1913, p. 115), les larves des Diptères entomobies présentent ordinairement un régime hémo-stéatophagel, qui « se complique d’une période finale de sarcophagie violente, durant laquelle

1. Confirmé par BoësE (1936) chez différents parasites entomophages.

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l’hôte est rongé tout vivant ». Par contre, à la faveur de la réaction néoplasique, Symbiocladius réussit à vider son Éphémère, tout en conservant jusqu'à la fin un régime alimentaire strictement hémophage. L’exclusivité de son régime aux dépens des macronucléaires néoplasiques, fait comprendre : 1° l’attente assez longue des larves au IeT stade, qui se trouvent sur des hôtes trop jeunes (moins de 4-5 mm. de taille) pour produire une réaction proliférante suffisante; 20 l’exiguité des lésions directes, qui limitées à des blessures microscopiques du bourrelet sousalaire, laissent l’Éphémère extérieurement intacte, après l’éclosion du Chironomide adulte. Il est ainsi évident que l’action nocive de cet ectoparasite se manifeste par l’intermédiaire du processus néoplasique, et que son action spoliatrice ne porte que sur l’excès cellulaire qui en résulte.

Même circonscrite ainsi, la spoliation est faible jusqu’au IVe stade larvaire de Symbiocladius, car sa zone nourricière présente un accroissement tissulaire — c’est la tumeur — au lieu d’une déficience. La spoliation ne devient considérable qu’ultérieurement, au fur et à mesure de l’état leucémique du sang. Mais ce qui influe sur le développement de l'hôte, et lui empêche finalement la métamorphose, c’est moins le fait de la spoliation, que le déséquilibre organique représenté par le processus néoplasique lui-même. Exemple, l’incapacité à la métamorphose des Éphémères qui, étant privées de leur ectoparasite, gardent leur sang leucémique. Par conséquent, c’est le bouleversement provoqué par Île processus néoplasique, qui est le principal facteur des effets de réduction concernant la taille, les fourreaux alaires, les ébauches copulatrices mâles et les gonades des deux sexes, chez les nymphes-hôtes (voir chap. V). Et le fait que l’intensité de l’atrophie de ces caractères est liée à la précocité de la contamination, montre bien que le processus néoplasique retentit de bonne heure sur l’état général de l'organisme hospitalier.

En définitive, la larve ectoparasite de Symbiocladius, de par son action spécifique, détermine un enrichissement progressif en éléments néoplasiques du sang de l’Éphémère, qui lui offre ainsi une nourriture de plus en plus substantielle. T1 y a là une accommodation parfaite entre le régime hémophage du Chironomide et le mode réactionnel de son hôte, et qui permet de coordonner la plupart des résultats caractéristiques de l'étude biologique de ce cas de parasitisme, lequel s’avère d’une extrême spécialisation, en dépit de son apparence première.

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