II. — Sporulation

Le S. Ludwigii offre une très grande facilité pour l'étude histologîque delà sporulation, soit par les dimensions relativement grandes de ses cellules, soit par la disposition de ses spores ; celles-ci, au lieu de naître dajis un môme endroit de la cellule, se forment presque toujours à ses deux pôles et permettent de se rendre mieux compte de leur mode de formation.

Les spores se produisent très facilement dans les cultures sur tranches de carotte. La multiplication y est d'abord assez abondante et la sporulation commence au bout de deux à trois jours. Le développement y suit une marche semblable à celle que nous venons d'observer dans le liquide Mayer^

Phénomènes protoplasmiques. — La Jevure, primitivement formée d'un protoplasme homogène avec une vacuole centrale renfermant un certain nombre de corpuscules métachromatiques, se remplit peu à peu de glycogène qui se localise dans l'intérieur de deux vacuoles polaires (PL XI, lig. 24). C'est à ce stade qu'on observe le début des phénomènes protoplasmiques, qui précèdent la sporulation. Le noyau reste unique et il n'existe pas de conjugaison' nucléaire. Les corpuscules métachromatiques et

le glycogène deyîenneut très abondants et les vacuoles se divisent en un très grand nombre de plus petites, mais le contenu ne se modifie pas; il existe toujours deux catégories de vacuoles, les unes contenant des, corpuscules métachromatiques, les autres étant imprégnées de glycogène. Les premières sont au nombre de cinq à six, quelquefois plus ; elles sont ordinairement disposées au milieu de la cellule, quelquefois à

Tune de ses extrémités, rarement elles consti-

tuent plusieurs groupes disséminés à certains endroits de la cellule. Les vacuoles glycogéniques restent localisées aux deux pôles de la cellule.

Le noyau est toujours en contact avec les vacuoles à corpuscules métachromatîques dont Tensemble représente sçins doute les granulations signalées par Wager autour du noyau, au début de la sporulation ; rarement il occupe le centre de la cellule et se trouve entouré parles vacuoles, qui parfois empêchent de le distinguer; mais le plus souvent, il est sur l'un des côtés, accolé à la membrane.

Les vacuoles centrales sont d'abord remplies d'une quantité considérable de corpuscules métachromatiques réunis les uns à côté des autres, débordant quelquefois sur le proto- •plasme, et masquant le contour du réseau très fin qui les entoure. Les vacuoles glycogéniques

sont de leur côté très mal délimitée»^ remplies d'ua contenu qui prend vis-à-vis des colorants une teinte diffuse un peu plus claire seulement que le protoplasme qui les entoure. L'interprétation de cette structure n'est pas toujours facile ; néanmoins on s'en rend très distinctement compte lorsqu'on colore soit au bleu de méthylène, ou à l'hémalun, et qu'on lave très longtemps de fa*çon à décolorer en partie les corpuscules métachromatiques : on distingue dans ces conditions une très grande quantité de petites vacuoles de formes à peu près régulières, alvéolaires, limitées par des mailles protbplasmiques très f\nes. , Il existe donc à ce moment une structure à^ aspect ahéolaire^ présentant d'une part des vacuoles à corpuscules métachromatiques localisées au centre, et d'autre part des vacuoles à glyooffène. On ne peut moins faiçe ici encore que de rapprocher cette structure de celle observée par certains auteurs chez les bactéries avec un corps central; alvéolaire contenant une certaine quantité de corpusculefs métachromatiques et une zone corticale également alvéolaire, mais ordinairement dépourvue de corpuscules métachromatiques (Zachariàs^ Palla, Nadson, Bûtschli).

Dissolution •des corpuscules métachromatiques. — On assiste, à un stade un peu plus

avancé, à des phénomènes de dissolution des corpuscules métachromatiques analogues à cçux que nous avons constatés chea les levures précédemment étudiées et qui expliquent que Wager ait décrit une disparition de ses grains de chromatine qui selon lui étaient absorbés parle nucléole. La plupart de ces corpuscules métachromatiques diminuent de taille et de nombre et n'apparaissent plus guère que soûs forme de très petites ponctuations, surtout localisées à la périphérie des vacuoles, tandis que toutes les vacuoles qui les renfermaient se colorent uniformément en rouge clair avec les matières colorantes qui donnaient à ces corps leur couleur spécifique. Dans aucune levure, cette dissolu-» tion n'est aussi caractéristique, et il est particulièrement intéressant de retrouver toujours ce même phénomène précédant la formation des spores dans toutes les levures que nous avons étudiées. Il y a donc beaucoup de raisons pour penser que la substance ainsi dissoute est absorbée en môme temps que le glycogène, avec lequel elle est toujours associée, et sert pour la construction des spores. La pJanche XI, fig. de d5 à u6 et la planche XII, fig. de i à u5 montrent tous les stades de dissolution de ces corpuscules métachromatiques qui ont été suivis très soigneusement et colorés avec le bleu de méthylène.

Phénomènes nucléaires. — A ce moment la cellule se clarifie par suite de la dissolution des corpuscules métachromatiques, et le réseau protoplasmique se laisse mieux distinguer.

Le noyau se différencie très visiblement, même avec le bleu de méthylène (PI. XI, fig. de ii5 à 4^)- Il conserve sa position soit centrale soit périphérique et possède toujours sa forme sphérique et homogène, mais il ne tarde pas à s'entourer d'une ione protoplasmique à contour plus ou moins irrégulier, destinée à former les spores et que nous pouvons appeler plasme sporogène.

Cette condensation paraît se produire par un épaississement.et un resserrement des mailles du protoplasme au voisinage du noyau. Les mailles du protoplasme du reste de la cellule deviennent alors très ténues et il est souvent ditïicile de les apercevoir. A l'état frais, la cellule ne montre qu'un énorme espace hyalin et un îlot protoplasmique placé sur un des côtés àfi la cellule et qui représente le noyau et la condensation du protoplasme. On ne distingue jamais le réseau protoplasmique et l'on s'explique ainsi les observations de Zalewsky. Cet auteur ayant suivi en gouttelette pendante le processus de la sporulation chez le S. ellipsoïdeus, remarquait d'abord une vacuolisation du protoplasme et ensuite une fusion

des vacuoles formant une unique vacuole centrale, qui occupait toute la cellule ; le ^rtoto-. plasme, réduit à une mince couche pariétale, s'épaississait à certains endroits pour donner naissance aux spores.

Dmsions nucléaires. — C'est à ce stade que commence la première division nucléaire. Le noyau se trouve donc au milieu de la cellule ou plus fréquemment appuyé contre un côté de la membrane et se montre comme une masse sphérique, entourée d'une zone de protoplasme possédant une vive affinité pour les colorants.

Pour étudier cette division qui présente de sérieuses difficultés d'observation, nous avons essayé un très grand nombre de procédés, sans parvenir à en trouve^* un seul qui puisse nous renseigner suffisamment sur* le mode suivant lequel elle s'accomplit. Les méthodes à la nigrosine et au carmin ou au violet de gentiane employées j)ar Wager nous ont fourni , des résultats intéressants, mais nous avons obtenu de meilleures préparations avec l'hématoxyline de Heid,enhaîn, l'hémalun et le bleu de méthylène ou le bleu polychrome, les deux premiers s'employaient après fixation à l'acide picrique, les deux autres, permettant d'observer à la fois le noyau et les corpuscules

métachromatiques, étaient utilisés sur des cellules fixées à l'alcool à 95\

Le noyau 'commenîîe par se diviser en deux masses plus ou moins régulières, très colorées et entourées d'une même zone de plasme sporogène. A un stade ultérieur, on voit les deux noyaux ainsi formés et toujours réunis par dû plasme sporogène s'éloigner et émigrer dans un endroit variable de la cellule* Le plus souvent ils se, dirigent aux deux pôles^ en parcourant la cellule soit en oblique, soit en longueur s'ils sont primitivement placée au centre, ou souvent aussi en restant accolés à la membrane et en suivant son contour (PL V, fig. de i4 à 33).

On distingue donc deux noyaux occupant chacun l'un des pôles, entourés d'une zone de plasme sporogène à contours irréguliers et réunis l'un à l'autre par un mince filet de ce même plasme. Arrivés à ces deux extrémités de la cellule, les deux noyaux recommencent aussitôt à se diviser et l'on voit alors à chaque pôle deux masses nucléaires entouréps de plasme sporogène, d'abord très rapprochées l'une «le l'autre et qui ensuite s'écartent légèrement; c'est à ce nombre que s'arrête ordinairement la division, le chiffre typique des spores étant de quatre. Aussitôt après apparaissent les premières ébauches des spores. Ce type de division est le

GUILLIBRMOMD. lO

plus général; il existe cependant quelques variations. Très souvent le noyau accolé à Tun des côtés de la membrane* donne en se divisant deux noyaux fils, dont Fun conserve sa position primitive et dont l'autre traverse la cellule pour se placer à l'extrémité opposée, et c'est alors sur ces deux extrémités latérales que s'effectue la seconde division et la naissance des spores. Exceptionnellement les trois divisions s'accomplissent sur place et comme dans les levures précédemment étudiées, les quatre noyaux IÎI3 peuvent rester très près l'un de l'autre entourés d'une même gaine de plasme sporogène(Pl. V,fig.27);les spores se produisent ainsi sur un même côté de la cellule et dans un espace très resserré. On ne remarque que très rarement des figures de la seconde division se croisant, comme les a décrites Wager.

Dans les préparations colorées au bleu de méthylène ou au bleu polychrome, les mailles du protoplasme limitant les vacuoles apparaissent très fines avec une teinte bleu pâle; le plasme sporogène forme au début de la division une masse irrégulière, accolée à la membrane et reliée aux mailles protoplasmiques sur son côté libre par de fins trabécules ; il est très coloré et se détache nettement du reste de la cellule. Le noyau s'aperçoit assez confusément comme une masse un peu plus

fortement teinte. Tout autour du plasme sporogène et du noyau, les vacuoles prennent une teinte uniformément rouge avec quelques corpuscules métachromatîques colorés en rouge intense ou violet. Plus tard on remarque à chaque extrémité de la cellule une zone de plasme sporogène contenant Tune et l'autre un noyau et réunies par un mince filet protoplasmique, le tout coloré en bleu sombre; quelques corpuscules métachromatiques sont adhérents aux deux masses de plasme sporogène et quelquefois au trabécule qui les unit (PL XI, fig. de 43 à 46 ^t PL XII; fig. de I à 4)- Lorsqu'on examine les cellules à l'état frais, on observe, en effet, une cellule d'aspect vacuolaire, hyaline, contenant à ses deux pôles deux masses plasmiques peu visibles et réunies par un trait d'union mais entourées de granules réfringents, ce qui avait fait penser à certains auteurs que les spores naissaient par condensation de ces granules (de Bary). En réalité ce ne sont que des restes de corpuscules métachromatiques non dissous, qui viennent se rassembler autour des spores.

Dans des stades plus avancés chaque masse plasmique des deux extrémités laisse apercevoir deux noyaux très rapprochés l'un de l'autre et provenant de la deuxième division.

Les colorations au violet de gentiane et à l'hémalun donnent des résultats très sem-

blables. Cependant Thémalun a l'avantage de coloreiî pins distinctement les mailles du protoplasme limitant les vacuoles et donne parfois ^e très belles structures alvéolaires (PL V, • fîg. de 37 à 41).

Avec rhématoxyline de Heidenhain, tout Tensemble de la cellule reste à peu près incolore, on distingue seulement çà et là quelques fragments des mailles protoplasmiques, mais le plasme sporogène se colore intensivement et d'une manière uniforme (PI. IV, fîg. de 48 à 5o et PI. V, fig. de I à i3). Ce n'est que lorsqu'on a soumis les préparations à une longue décoloi^ation à l'alun de fer que l'oii aperçoit les noyaux (PI. V, iig. de i4 à 33). Le plasme sporogène prend alors* une teinte grise et les noyaux se colorent en noir intense et se distinguent mieux qu'avec tous les autres colorants.

Les figures que noua représentons s'écartent un,peu de celles de Bouin qui paraît n'avoir vu qu'une partie du phénomène. Elles ressemblent beaucoup, au contraire, à celles des autres observateurs (Buscalioni, Janssens et Leblanc, Wager). Ces auteurs envisagent tout Tensemble de ce que nous avons désigné sous le nom de plasme sporogène comme constituant une figure de division nucléaire.

Buscalioni v voit un mode de division rappelant par certains côtés la karyokinèse.

Janssens et Leblanc précisent davantage et décrivent une karyokinèse avec deux masses chromatiques (les deux masses polaires du plasme sporogène) dont on ne distingue pas les chromosomes, réunies par un fuseau achromatique avec parfois une plaque équatoriale.

Wager admet également l'hypothèse d'une division voisine de la karyokinèse avec deux masses chromatiques reliées par un fuseau achromatique. Il distingue même quelquefois un groupement de petits granules aux deux extrémités de la figure : ce seraient les chromosomes.

Notre opinion est un peu différente de celle de ces auteurs : nous ne pensons pas que l'on . doive rapporter tout ce qui est décrit par eux à une division nucléaire. Il est extrêmement difficile de se rendre compte de ces phénomènes e^ il nous paraît impossible d'en donner une interprétation aussi précise. Les figures observées sont quelquefois volumineuses, de beaucoup plus grandes que le noyau primitif et d'une dimension surtout exagérée lorsqu'on considère l'extrême petitesse du noyau des spores et la petite taille de celles-ci. De plus, il existe une certaine irrégularité dans le prétendu fuseau; très souvent on y distingue des travées latérales; elles montrent simplement que le plasme sporogène est toujours en communica-

lOO —

tion avec les mailles des vacuoles et c'est probablemeîit ce que Janssens et Leblanc ont décrit à tort comme une plaque équatoriale.

^D'ailleurs il faudrait admettre que le fuseau achromatique puisse persister pendant la seconde division et même après la formation des spores, car, ainsi que nous le verrons, les quatre spores déjà formées et enveloppées de leur membrane restent souvent réunies pendant quelque temps par ce trait d'union plasmique ; souvent aussi cettç bride plasmique se brise à son milieu et les deux groupes de spores possèdent chacun une sorte de prolongement dirigé vers le centre. Néanmoins, on rencontre certains cas où le trabécule plasmique qui relie les deux masses nucléaires présente une apparence de striations et offre un peu l'aspect d'im fuseau achromatique. D'autre part, il existe certaines figures ou les noyaux ont une forme irrégulière et granuleuse qui pourrait peut-être bien indiquer une karyokinèse. On pourrait ^ donc avoir une division indirecte et une partie de ces figures devFait peut-être être considérée comme inhérente à cette division. Toutefois il est certain que s'il y a vraiment une karyokinèse, il existe en même temps du plasme sporogène et un fuseau achromatique plus ou moins confondus dans ces stades.

Ainsi dans cette levure de même que dans

toutes les précédentes, on aurait une division simultanée du noyau et d'une partie condensée de plasme sporogène aggloméré autour du noyau qui peut-être contiendrait aussi un fuseau achromatique. Il est donc impossible de se faire une idée exacte du mode suivant lequel s'effectuent ces divisions nucléaires.

Formation des spores. — Au moment où vont se former les spores, la cellule est donc traversée dans sa longueur par une fine traînée de protoplasme, réunissant deux masses de plasme sporogène situées à chacun des pôles et contenant chacune deux noyaux très rapprochés l'un de l'autre. Le trabécule qui unit ces deux masses subsiste ou il se brise à sa partie médiane et les deux lambeaux se réunissent aux deux masses de plasme sporogène, et l'on voit bientôt apparaître les premières ébauches des spores par une délimitation d'une petite boule plasmique dont le noyau occupe le bord. A l'opposé il n'y a pas de limite arrêtée. Toute la partie qui se trouve à côté du noyau prend alors un contour régidier et une teinte beaucoup plus sombre, le contour de la partie opposée au noyau présente au contraire un aspect plus ou moins dentelé. C'est peut-être là l'origine d'une membrane plasmîque très fine. Les ébauches de spores ont ainsi l'aspect de

calottes (PL V* fig. 7, 9, 10, 11, 12^ i3, 26, 32, 34, 35 et PI. XII, Rg. de 5 à 7). Chacune de ces masses sporogènes prend ensuite un contour régulier d'un bout à l'autre, devient sphérique at s'entoure d'une zone hyaline qui la distingue nettement du reste de la cellule, et qui marque sans doute le début de la membrane cellulosique, car bientôt après celle-ci apparaît et se substitue à la zone hyaline. Puis on voit les spores constituées d'un très petit noyau sphérique accolé à un des côtés de Ta membrane, d'où partent quelques rayons protoplasmiques. Les spores d'abord très petites restent disposées par paires aux deux pôles de la cellule. Elles sont parfois entourées d'un reste de plasme sporogène et les deux groupes de spores restent souvent réunis pendant quelque temps par le trabécule plasmique qui reliait le plasme sporogène.

La formation des spores et leur délimitation près des noyaux par une zone sombre qui ne se ferme que tardivement à l'extrémité opposée, fait que nous avons constaté chez toutes les levures, et qui n'avait jamais été remarqué, mérite un intérêt particulier, car elle offre des figures qui pourraient rappeler les dessins représentés par Hai^)cr chez les Ascomycètes supérieurs. Cet auteur a décrit en effet im kinoplasme, qui en se recourbant autour du

noyau délimite la spore f t l'enveloppe d'une membrane plasmique; chez les Ascomycètes .de même que chez nos levures, la spore une fois délimitée s'entoure d'une zone, hyaline qui précède la formation de la membrane cellulosique. Peut-être existerait-il dans les deux cas des processus analogues dont la petite taille des levures ne permettrait pas d'apercevoir les détails. •

Les spores grossissent peu à peu en absorbant l'épiplasme. Celui-ci se désorganise, les vacuoles parfois se fusionnent, les brides protoplasmiques se résorbent et il ne reste plus qu'un liquide cellulaire contenant quelques corpuscules métachromatiques en suspension dans un liquide qui se colore uniformément en rouge pâle avec la plupart des matières colorantes, produit de la dissolution de ces corpuscules et qui renferme également une grande quantité de glycogène (PL XII, iig. de 8 à 25).

Le reste des corpuscules métachromatiques s'agglomère autour des spores et forme quelquefois môme autour d'elles ime sorte de muraille qui par son irrégularité donne parfois l'illusion d'une membrane épineuse.

Avec le bleu polychrome, on obtient quelquefois une coloration violette dfes spores comme si elles étaient imprégnées du contenu rouge de l'épiplasme.

Elles sont attachées par groupes de deux, par une lame protoplasmique qui se contracte au fur et à mesure que les spores grossissent.. Cette lame paraît être formée du reste du plasme sporogène, mais elle contient aussi des corpuscules métachromatiques car elle se colore souvent en rouge par l'hémalun.

Les spores possèdent dans leur début une forte' colorabilité, qui disparaît lorsqu'elles ont ' atteint un certain développement. Elles deviennent alors très réfringentes et se colorent beaucoup plus difficilement, cependant elles continuent toujours à fixer énergiquement l'hématoxyline au fer. Doit-on attribuer la perte du pouvoir de coloration à Tépaississement de la membrane ou à une transformation chimique de la substance protoplasmique ? 11 semble que les deux causes puissent entrer en ligne de compte, néanmoins il paraîtrait plutôt que cette absence de coloration tienne à un état particulier du protoplasme, car le ndyau et les corpuscules métachromatiques continuent à se colorer, lorsque le protoplasme ne fixe plus la couleur; d'autre part les coupes à la paraffine lorsqu'elles sectioMient les spores ne rendent pas plus facile cette coloration, qui d'ailleurs persiste toujours avec le procédé d'Heidenhain . C'est aussi l'explication à laquelle se rallient la plupart des

yjGoogIc

observateurs qui ont étudié les bactéries où Ton constate des faits analogues.

Une fois mûre, la spore est constituée dhin petit noyau homogène, accolé à la membrane et d'un protoplasme rayonnant autour de lui en délimitant des vacuoles (PL V, fig. 42).

Les vacuoles renferment du glycogène, et Ton aperçoit quelques corpuscules métachromatiques placés dans les rayons du protoplasme. Ce glycogène et ces corpuscules augmentent au fur et à mesure que les spores grossissent. L'épiplasme paraît alors avoir été presque entièrement absorbé et s'il en reste quelques parties, il se transforme en huile et reste inutilisé.

Le nombre des spores est typiquement de quatre. Néanmoins il peut varier, soit par réduc-? tion due à l'avortement d'un certain nombre d'ébauches de spores, soit au «contraire par augmentation indéterminée de ce nombre :

c'est ce qui peut se produire dans les cellules trop allongées des voiles. Mais ce sont des cas rares et il existe une certaine fixité dans le nombre des spores, que nous n'avions pas remarquée chez les levures précédentes, et qui n'avait pas encore été signalée pour cette levure. Nous retrouverons ce même caractère chez les Schizosaccharomyces. Ces faits, joints au nptode de bourgeonnement du S. Ludwigii

et à un certain nombre d'autres caractères, établissent donc un lien indiscutable entre cette levure et les Schizosaccharomyces que nous étudierons dans le chapitre suivant.

Résumé. — En résumé, les phénomènes histologiques de la sporulation suivent la

marche que voici : le protoplasme se çacuolise complètement, chacune des vacuoles contient soit du glycogène, soit des corpuscules métachromatiques. L'aspect de la cellule rappelle alors les structures décrites par Bûtschli. Le noyau est toujours en contact avec les vacuoles à corpuscules métachromatiques. Il est unique dans chaque cellule et ne subit aucune modification avant la division nécessaire pour distri- : buer un noyau à chaque spore. On n'observe donc jamais les phénomènes de conjugaison nucléaire signalés par Janssens et Leblanc.

Dans un stade suivant les corpuscules métachromatiques paraissent se dissoudre dans l'intérieur des vacuoles qui les renfermaient et qui prennent alors une teinte uniformément rouge avec un certain nombre de colorants. A ce moment le noyau placé sur un des côtés de la cellule s'entoure d'une zone de protoplasnie qui se condense autour de lui, et qui constitue le plasme sporogène ; il se divise en deux noyaux fils qui émigrent généralement, aux

deux pôles de la oellule entraînant avec eux une portion de plasme. sporogène. I.es deux masses de plasme sporogène, contenant chacune un noyau et placées aux deux extrémités de la cellule, restent souvent reliées Tune à l'autre par un mince filet plasmique (fuseau équatorial de Janssens et Leblanc et de Wager) et dont une partie représente peut-être un fuseau équa^ torial.

La seconde division se produit perpendiculairement à Taxe' de la cellule et immédiatement après commencent à naître les spores par un procédé curieux que peut-être pourrait-on rapprocher de ce qu'a figuré Harper chez certains Ascomycètes. La division nucléaire pourrait être une karyokinèse^ mais nous ne pouvons 'dans 'aucun cas nous en faire une idée suffisamment précise.

Les spores, d'abord très petites, grossissent peu à peu en absorbant l'épiplasme et finissent pfo* joccuper la cellule tout entière. Les cor- . puscnles métachromatiques et leur substance à l'état de dissolution sont absorbés en totalité par la spore en môme temps que le glycogène. 11 paraît donc très vraisemblable que ce sont bien des matières de réserçe au même titre que le glycogène.

Les si)ores contiennent un noyau accole à la membrane d'où partent un certain nombre de

rayons protoplasmiques limitant des vftcuoles et qui contiennent quelîjues corpuscules métachromatiques. Les yacuoles renferment du glycogène.

On voit donc que dans leur ensemble ces phénomènes ressemblent par plus d'un côté à ce qu'on a décrit chez les Ascomycètes, chez Jiesquels se différencie également un plasme sporogène très dense (le reste étant vacuolaire), dans lequel s'effectuent la division nucléaire et la formation des spores qui paraît* ressembler à ce que nous avons signalé chez les levures, L'épiplasme est aussi chargé de glycogène et. nous avons observé chez celui de certaines Pezizes une quantité considérable de corpuscules métachromatiques qui évidemment doivent entrer pour une large part dans sa* constitution (i). Enfin la tendance que manifeste le S. Ludmgii à la fixité du nombre des spores constitue encore un lien de parenté entre cette forme de reproduction et Tasque typique..

EAfin la manière dont se comportent les corpuscules métachromatiques mérite encore ici toute notre attention ; elle confirme notre opinion que ce sont des matières de réserve.

Déjà Raum avait signalé leur importance dans

(i) La présence de corpuscules métachromatiques dans l'épiplasme des Ascomycètes n'avait pas été signalée jusqu'ici.

la formation des spores chez les levures et Ernst chez les bactéries, et un certain nombre d'auteurs avaient été amenés à les considérer comme des produits de réserve (Fischer, Lauterborn, Matruchot et Molliard).

Bunge a montré, il est vMi, que contraireipent à ce que pensait Ernst, les spores naissaient en dehors de ces corpuscules qui, au contraire, subsistaient dans le protoplasme non employé à la 'formation de ces spores. Mais, s'ils n'entrent pas dans le procès de formation des spores, au moins peuvent-ils avoir un rôle de nutrition et nos observations donnent un intérêt spécial à ces considérations.