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Nous avons vu le point de départ de la théorie en 1908 dans les travaux de Meves:; le point d'arrivée est tout autre. Grâce aux travaux de M. P. A. Dangeard, on peut dire qu'il ne subsiste plus rien cbez les Végétaux de la théorie mitochondriale telle qu'elle avait vu le jour. Il reste cependant acquis une connaissance plus précise d'éléments qui élaient déjà anciennement connus sous les noms de plastes et de granules (1). En ce qui concerne la cellule animale, la question du chondriome n’est pas réglée. La solution sera intéressante par la comparaison qu'elle amènera avec la cellule végétale, mais l'on doit reconnaître qu’à l'heure actuelle, c'est plutôt cette dernière dont la connaissance peut servir de base à des recherches à entreprendre dans le domaine de la zoologie.

À la suite des recherches récentes, le système vacuolaire, son évolution et son rôle ont attiré l'attention plus qu'ils ne l'avaient fait jusqu'ici.

Nous avons pensé, au moment d'entreprendre notre sujet d'étude, qu’il y avait place pour un travail consacré à peu près uniquement au système vacuolaire. Cette idée a été vérifiée en somme, par l'abondance des résultats nouveaux que nous avons obtenus en morphologie et en physiologie cellulaires.

Il s'agissait pour nous de préciser dans des exemples choisis l’évolution du système vacuolaire dans les organes en voie de croissance (bourgeons, plantules), de faire connaître l’évolution morphologique et chimique si possible ; enfin de répondre aux questions qu'il était légitime de se poser au sujet des vacuoles après les travaux de M. P. A. Dangeard : autonomie du système vacuolaire, nature de la métachromasie, persistance dans les graines de l'appareil vacuolaire, cause des

(1) Une partie des granules avait reçu les noms de microsomes, (Hanstein, Zimmermann), mais les microsomes de M. Dangeard ont été définis spécialement par cet auteur d’après les caractères observés dans la cellule vivante et après fixation et coloration par les méthodes mitochondriales. Ce sont de très pelits corpuscules, parfaitement sphériques dans la cellule vivante et se colorant en noir par l'hématoxyline ferrique après fixalion par la méthode de Laguesse.

aspects pseudo-mitochondriaux observés, comportement du système en coloration vitale et après fixation.

Tous ces problèmes attendaient encore une démonstration au moment où nous avons fait nos premières recherches, et c’est ce qui a engagé M. P. A. Dangeard à nous confier ce sujet ce dont nous lui sommes très reconnaissant. Pendant l'exécution de ces recherches, des travaux parallèles aux nôtres ont été poursuivis par M. Guillermond et par ses élèves MM. Emberger et Mangenot. Cette situation nous a obligé à publier une série de notes préliminaires pour que nos propres observations gardent la place qu'elles méritent.

Voici, exposées aussi impartialement que possible l’ensemble des recherches effectuées pendant cette période. En 1920, nous décrivons l’évolution des vacuoles dans les bourgeons de Gymnospermes où elle était inconnue : elle se montre avec des caractères comparables à celle qui existe chez les Phanérogames et qui ont été mis en évidence par M. P. A. Dangeard. En novembre 1920, une note sur la métachromatine indique que la coloration vitale des vacuoles n’est pas due aux composés : phénoliques puisque des vacuoles dépourvues de ces corps se colorent très nettement. La cause de la métachromasie en coloration vitale réside dans l’alcalinité des vacuoles et les tannins n’ont pas une origine mitochondriale, car leur formation ne constitue qu’un épisode des modifications chimiques produites dans le suc cellulaire.

En 1921,un autre sujet est abordé, c’est celui de l’évolution de l’aleurone et de sa transformation en vacuoles pendant la germination. La formation des tannins et de l’anthocyane est encore observée d’une façon détaillée, et nous montrons qu'elle constitue une phase de l’évolution chimique du vacuome.

Plus tard, l’évolution de l’aleurone du Ricin est décrite pendant la maturation et pendant la germination; la substance fondamentale protéique du grain d'aleurone fixe le colorant vital et se colore métachromatiquement ; elle passe parfois avant de se transformer en vacuoles par des états filamenteux

et réticulés. Quelque temps après, l’aleurone des Graminées fait l'objet d’une autre communication. Enfin nous avons suivi dans le Rosier, au moyen de coloralions vitales, l'évolution de l'appareil vacuolaire et la formation du tannin et de l'anthocyane. L'anthocyane succède aux tannins à l'intérieur. du vacuome et les tannins eux-mêmes font suite à des substances protéiques colorables vitalement avec mélachromasie.

Pendant celte période, les publications de M. Guillermond sur l'appareil vacuolaire des Phanérogames sont nombreuses (1). Ce sont en général des notes très courtes et leur énumération complète ne servirait qu'à montrer les idées successives de l’auteur au sujet des vacuoles et les fluctuations de sa pensée au cours de ses travaux, Nous ne mentionnerons donc que les notes principales (x):

En 1918, M.Guillermond croit pouvoir assurer que les colorations vitales des vacuoles sont dues aux composés phénoliques qu'elles renferment. La substance décrite comme métachromatine chez les Végétaux supérieurs par M. P. A. Dangeard représente un composé phénolique. Il croit que les éléments signalés par M. Dangeard comme se colorant vitalement représentent des chondriocontes en train d'élaborer un composé phénolique.

En 1919, M. Guillermond revient sur cette question de la mélachromatine. [l pense que la substance décrite sous ce nom par M. P. A. Dangeard chez les Phanérogames est un composé phénolique ou tannoïde, ce qui explique son affinité pour le bleu de métylène (p.677). Il émet l’idée que les éléments filamenteux des vacuoles décrits par M. P. À. Dangeard peuvent représenter des chondriocontes modifiés et il se propose de reprendre lui-même la question des vacuoles qui lui parait encore très obscure. En 1920, l’auteur consacre plusieurs notes aux vacuoles. Il constate comme l'avait fait M. P. A. Dangeard et nous-même que les vacuoles peuvent se montrer dans les

(1) M. Guillermond a publié plus de vingt notes concernant les vacuoles de 1918 à 1922.

Dangeard

y dues

méristèmes sous des formes pseudo-mitochondriales auxquelles il donne le nom de primordia des vacuoles. IL abandonne finalement l'opinion que les colorations vilales seraient dues à des composés phénoliques, mais il se refuse à admettre la présence de mélachromatine chez les Végétaux supérieurs. (29 Novembre 1920).

En 1921, M. Guillermond publie un assez gros travail dans les Archives de Biologie et la question des vacuoles végétales est exposée assez longuement. L'auteur arrive finalement à une conception du système vacuolaire très voisine de celle de M. P. A. Dangeard. Il reconnaît avoir fait fausse route au sujet de l'origine mitochondriale de l'anthocyane et des composés phénoliques, ainsi qu'au sujet de l’origine de la métachromatine. L'auteur tente un essai de synthèse des résultats obtenus concernant les substances vacuolaires, tant en raison de leurs caractères en coloration vitale qu'en raison de leurs propriétés après fixation.

Plusieurs communications concernant les vacuoles ont eu lieu depuis 1921 ; nous les citerons en même temps que d'autres qui n'ont pas trouvé place ici, dans l'historique particulier qui a du être fait avant chaque chapitre.