ART. 3. — EVOLUTION DE L’ALEURONE PENDANT LA GERMINATION DU RICIN

Les conditions d'humidité et de chaleur auxquelles sont soumises les graines en germination, déterminent dans l’albumen des modifications, qui se manifestent bien avant que la plantule se soit fait jour au dehors. Ainsi pendant toute une période, que l'on pourrait appeler pré-germinative, durant laquelle la graine est encore apparemment en sommeil, il se

Dangeard 10

produit des remaniements internes très importants. Nous ne nous occuperons ici que des transformations qui intéressent les grains d’aleurone.

Nous avons vu que ces derniers dans la graine müre étaient bien individualisés, toujours arrondis et qu'ils pouvaient renfermer des inclusions (cellules profondes) ou en être dépourvus (cellules périphériques).

Leur évolution en cours de germination est très rapide (1),

A. — Cellules périphériques.

Au bout de six jours de germination, alors que la coque de la graine n'est pas éclatée, la couche externe de l’albumen montre encore quelques grains d’aleurone isolés, mais dans la plupart des cellules, les grains se sont déformés et ils se sont réunis ensemble en un réseau dont les points d'intersection sont oceupés par une masse plus importante de métachromatine eorrespondant aux grains d’aleurone primitifs. Les trabécules sont très fins et serpentent dans les intervalles laissés libres au milieu de l'huile qui est toujours très abondante (fig. 2 et 3, pl. VI).

Ces réseaux correspondent plutôt à un brassage, une remise en mouvement des substances contenues dans la cellule : il n'y a pas encore de véritable hydratation du vacuome. Il se fait d’abord certainement une sorte d’imbibition d'ensemble de la cellule ei le vacuome ne donne pas l’impression d’avoir subi encore un accroissement de volume. IL est probable, au contraire, qu'une partie de sa substance est utilisée ailleurs pendant cette période. L'arrivée de l’eau dans le vacuome au début de la germination a donc lieu d’une façon ménagée,

Dans les stades ultérieurs, l’hydratation du vacuome amène son gonflement : les réseaux très fins se transforment en réseaux à éléments gros et courts, puis en masses irrégulièrement lobées. Le système vacuolaire à pris dans la cellule une

(1) Les germinations ont été obtenues à l’éluve à une température de 20°

importance de plus en plus grande, tandis que l'huile, par contre, est devenue de moins en moins abondante (fig. 5, pl. VI). Ces états sont fréquents dans l'albumen d'une graine dont la radicule atteint un demi-centimètre de longueur ; on les trouve, en même temps que des stades moins évolués en réseau fin et des stades plus avancés de grosses vacuoles dont nous allons parler maintenant. Lorsque le vacuome en effet, s'est transformé en masses assez grosses lirégulièrement déformées, il arrive que les diverses parties de ces vacuoles se séparent et s'isolent sous forme de grosses sphères qui s'arrondissent bientôt(fig. 6, pl. VI). Souvent même, tout l'appareil se mue en une volumineuse vacuole. À cet état, ces éléments sont encore riches en produits albuminoïdes : la teinte prise en coloralion vitale est encore très intense, rouge brique foncé avec le rouge neutre, violet avec le bleu. de crésyl et le suc vacuolaire encore très épais (fig.7, pl. VT).

L'huile existe. mais sous forme de goultelettes séparées très nombreuses, au lieu de se trouver comme précédemment à l’état d'émulsion compacte,

Lorsque la jeune plantule montre une radicule de trois ou quatre centimètres de longueur, on ne trouve plus dans la couche externe de l’albumen que des cellules à grandes vacuoles uniques : le suc vacuolaire apparaît de moins en moins concentré.

Enfin, quand la plantule a acquis une racine de sept ou huit centimètres, on remarque que les cellules périphériques d’albumen prennent encore assez bien le colorant vital, mais la teinte prise est pâle. En outre, le suc vacuolaire qui était alcalin jusque là, devient acide car le rouge neutre prend une teinte rosée. À côté des cellules colorées vivantes, d’autres sont mortes et désorganisées : les cellules sont devenues énormes et elles commencent à se désagréger. Le cytoplasme, à fa fin, renferme des globules nombreux assez gros dont la est incertaine (Jig. 8, pl. VI).

B. — Cellules profondes d’albumen.

L'évolution des grains d’aleurone en vacuoles est d’une façon générale plus rapide dans la masse de l’albumen que dans les cellules périphériques, mais les changements se manifestent moins Lôt.

Lorsque la racine se montre au dehors, il y a encore dans la plupart des cellules des vacuoles à inclusions très nettes. Les inclusions sont devenues très rares lorsque la racine a un centimètre ou deux de longueur et on en chercherait vainement sur des germinations plus avancées : la disparition des inclusions est donc très rapide.

Pour observer les cellules profondes d'albumen, il faut procéder de la manière dont il a été question au chapitre de la maturation. La coloration s'opère sur des tranches coupées de l'albumen et l'observation se fait sur des couches épaisses que l’on monte dans l'eau et que l'on observe immédiatement. Il arrive souvent que sur une coupe, seules quelques cellules sont intactes, bien colorées et se prêtent à l'examen microscopique. Parfois même la coupe tout entière est inutilisable ; il y a donc de très réelles difficultés à suivre les modifications du

vacuome au cours de la germination, dans les cellules

vivantes.

Au début, et jusqu’au stade où la racine pointe, les modifications consistent en la liquéfaction de la substance fondamentale qui se transforme en une vacuole arrondie ou ovale contenant les inclusions peu modifiées (fig. 9, pl. VI).

Par suite du gonflement, si plusieurs vacuoles viennent au contact, elles se fusionnent et les inclusions de l’une et de l’autre réunies ensemble s’accolent en un petit groupe caractéristique. La dilution de plus en plus grande de la solution de protéine entraîne la formation de précipitations qui se produisent de la façon suivante. Le dépôt du précipité coloré peut avoir lieu autour des inclusions ou sur le bord de la

vacuole ; le reste de la cavité, dans ce cas, devient incolore ou dporertente (fig. 12, pl VINel (fig: ro,+pl: VI).

Lorsque la racine à un centimètre de longueur, on trouve déjà, au dessous de la couche externe, de grandes vacuoles dont les inclusions ont complètement disparu (fig. 11, pl. VI). Sur une plantule plus âgée dont la racine a six centimètres par exemple, les cellules d'albumen prennent encore le colorant vital, mais la teinte prise est beaucoup plus pâle et il se fait une facile précipitation de globules colorés ; parfois même ces globules sont émis en dehors des vacuoles et paraissent libres au milieu du cytoplasme. Ce dernier se trouve, à cette période, rempli de gros globules qui réduisent faiblement l'acide osmique. Il est certain que la majorité des réserves contenues dans l’albumen est alors passée dans la jeune plantule et la suite de l’évolution de l’albumen consiste en une désorganisation progressive et une destruction des cellules d'albumen.