AR EE

Leur mode de naissance est un phénomène qui reçoit une facile explication : à un moment donné, le protoplasme saturé d’eau en laisse filtrer une certaine quantité entre ses mailles et les petits intervalles ainsi créés n’ont plus qu'à grossir, pour prendre la forme et l'apparence de vacuoles normales.

On ne doit accorder aucun caractère de vie à ces espaces, qui ne peuvent être envisagés que comme des éléments morts, en opposition complète avec le plasma vivant doué de toutes les fonctions et de toutes les propriétés de la vie.

Ces idées sur les vacuoles végétales, exprimées dans les travaux de botanistes tels que Nacgeli, Von Mohl, Hanstein, sont encore en faveur à l'heure actuelle : il est donc intéressant de connaître leur origine. Elles n’accordent pas aux vacuoles une importance morphologique en rapport avec les fonctions vitales qu'elles jouent en réalité. En effet, l’on sait depuis longtemps que le suc vacuolaire, grâce aux sels dissous qu'il contient détermine un appel d’eau à l'intérieur des vacuoles, ce qui entraîne une pression de turgescence et une certaine rigidité des tissus de la plante. Un premier rôle des vacuoles est donc d'assurer la fermeté des organes.

L'arrivée de l'eau et des sels dissous du milieu extérieur, provoque, d'autre part, suivant les lois physiques de l’osmose applicables au suc des vacuoles, l'entrée des aliments minéraux nécessaires à la vie des cellules et à celle de la plante tout entière. Les vacuoles ont donc un rôle de premier plan dans le mécanisme de la nutrition et des échanges qui ont lieu de cellule à cellule.

Le désaccord paraît marqué entre la faible valeur morphologique des vacuoles, comme constituant cellulaire, et leur rôle physiologique si important. C’est probablement pour cette raison qu'un botaniste hollandais, De Vries, fut conduit à exprimer une opinion différente au sujet des vacuoles.

Ce dernier, en effet, est l’auteur d’une théorie nouvelle sur la nature véritable des vacuoles. Celles-ci, pour les botanistes précédents n’ont qu'un caractère d'éléments accidentels ; elles

deviennent au contraire pour le savant hollandais des parties constitutives de la cellule, permanentes et comparables sous ce rapport aux noyaux et aux chromatophores.

De Vries commence par montrer qu'il y a des vacuoles dans les cellules les plus jeunes : il les met en évidence dans les racines de germinations de Zea Mays au moyen de la plasmolyse. Par conséquent les cellules des méristèmes ne sont pas dépourvues de vacuoles comme on le croyait. En ce qui concerne leur origine, il ne peut donner de conclusion certaine, mais il ne croil pas que les vacuoles puissent se former directement dans le plasma, c’est-à-dire naître « de novo ». Il incline à penser qu'il apparaît d'abord un corps solide dans lequel se forme le suc cellulaire, de la même façon que l’amidon se forme dans un plasle.

Dans le cas des cellules adultes et aussi des cellules d’algues (Spirogyra), il montre que la paroi des vacuoles peut rester vivante après la mort du cytoplasme. Dans ses expériences, l'auteur emploie souvent une solution de nitrate de potasse à 10 0/0 colorée par de l’éosine : les cellules sont plongées dans ce milieu, il se fait un plasmolyse, puis le protoplasme et le noyau meurent et se teignent en rose, tandis que la vacuole reste incolore un certain temps. De ces faits, il tire la conclusion que la vacuole possède une paroi vivante à laquelle il donne le nom de /onoplasle.

Aucune plante ne lui paraît plus démonstrative pour affirmer l'existence de ce tonoplaste que les Spirogyra.

Ainsi, pour de Vries, la membrane vacuolaire est une paroi vivante, qui sécrète le suc cellulaire comme le plaste sécrète l’amidon. Le tonoplaste a encore pour rôle de maintenir le suc cellulaire à une concentration convenable pour le fonctionnement physiologique. Les tonoplastes ne se forment jamais « de novo » mais tout tonoplaste provient nécessairement d’un tonoplaste préexistant, de la même façon que tout noyau provient d'un autre noyau (de Vries 1885).

Parmi les recherches inspirées par la théorie de de Vries,

Re PS

celles de Went (1888) el: de Fswett (1896). Le premier auteur est un éiève de de Viies et il développe dans son travail et cherche à prouver les idées théoriques

nous devons men tion ner

suivantes.

° Toutes les cellules vivantes contiennent des vacuoles. Pour les observer dans les cellules de méristèmés, il pratique des coupes longitudinales qu'il place dans une solution de glucose à 3 ou 5 0/0 suivant une technique indiquéé par Strasbürger. Dans ces conditions il met en évidence partout de petites vacuoles. Cependant il arrive que le cyloplasme soil He épais pour que l'on puisse discerher les vaeuoles.

Les exemples étudiés sont nombreux : racines d’Alium Cepa, Vicia Faba, Lupinus luleus, Zea Mays, ete... sommets de tiges d’Asparagus, Arislolochia, Hippuris vulgaris, etc... ; cellules terminales de Cryptogames, Salvinia nalans, Uyalhea ; Champignons, où il note que, dans quelques cas, les filaments jeunes ont un contenu épais où les vacuoles sont invisibles.

> Les vacuoles se multiplient les unes à partir des autres par division et elles peuvent aussi se fusionner après coup entre elles, par exemple chez les Champignons, dans les grains de pollen, les méristèmes, dans les tentaculés de Drosera où le phénomène avait été vu par de Vries.

3° Lés vacuoles ne se forment jamais aux dépens du protoplasme comme l'ont admis Nageli, Hofmeister'et Sachs. Dans tous les cas où l’on a cru voir se former de nouvellés vacuoles, à où il n’y en avait pas auparavant, il s'agissait d’un Are gonflement de vacuoles préexistantes.

Went a donc décrit beaucoup de faits intéressants sur les vacuoles, malheureusement, il ne prouve pas la plupart des conclusions théoriques qu'il énonce. La faiblesse de plusieurs de ses arguments fera que ses idées ne seront pas pie $ en suffisante considération.

Dans un autre mémoire paru en 1889, Went entreprend de démontrer que les vacuoles sont présentes: dans les corps reproducteurs des algues. Il a étudié les zoospores de Codium

Alt

lomentosum, du Chaelomorpha aerea, les organes mâles et femelles du Cystoseira abrotanifolia et du Sargassum linifolium, les pollinides les carpospores et les tetraspores d'un certain nombre de Floridées. Partout, il est arrivé aux mêmes conclusions : les vacuoles des différents corps reproducteurs proviennent par voie de division de la vacuole de leur cellule mère. Ces observations renforcent donc ses convictions sur la nature des vacuoles.

Van Tieghem à la même époque en France, se montre favorable aux idées de de Vries et il les modifie légèrement pour donner sur le système vacuolaire une opinion qui s'apparente de près à celle de l’école hollandaise. Pour lui les vacuoles sont comparables aux leucites et il abandonne le mot de vacuole pour le remplacer par celui d’hydroleucile, c'est-àdire de leucite aquirère (1888).

En Allemagne au contraire les idées de de Vries sont heurtées de front et fortement critiquées par plusieurs botanistes éminents à la tête desquels se trouve Pfeffer.

Dans un mémoire étendu paru en 1890, Pfeffer donne une critique très serrée de la: thèse de de Vries. Pour lui les vacuoles sont si peu des formations autonomes que l’on peut les faire naître artificiellement. Un plasmode de Myxomycète (Chondrioderma) peut englober des particules d’asparagine. Si, ensuite on replace ce plasmode dans l’eau, il se forme par dissolution du cristal, une vacuole qui persiste et qui montre toutes les propriétés des vacuoles normales.

D'autre part, il nie l'autonomie des membranes vacuolaires ou tonoplastes ; cette membrane n’apas d’individualité propre, car elle se forme aux dépens du cytoplasme, lorsque celui-ci est mis au contact de l’eau et par suite de ce contact même.

Il constate que, dans un protoplasme dépourvu de vacuoles, on en voit apparaître soudain un grand nombre et il lui paraît bien hypothétique d'admettre qu’elles se sont développées dans ce cas, aux dépens d’ébauches préexistantes, quoique absolument invisibles. |

Dangeard 2

or

Quant à la multiplication des vacuoles par division indiquée par de Vries, elle n'est pas du tout une preuve qu'il ne peut pas naître de nouvelles vacuoles directement. La division des vacuoles pendant la division de la cellule est une nécessité évidente à priori et qui ne prouve rien.

Pfeffer contribue donc à ruiner les idées théoriques émises par de Vries et il maintient les données anciennes de Von Mohl, Hofmeister, Naegeli sur les vacuoles. Ce sont des productions aqueuses qui naissent dans le cyloplasme à un emplacement quelconque; les résultats des expériences sur la formation artificielle des vacuoles dans les plasmodes doivent être étendus aux autres cas et l'on doit admettre partout la possibilité d’une néoformalion des vacuoles.

Tswett en 1896, dans ses recherches de physiologie cellulaire, ne se décide pas nettement en faveur de l'une ou de l’autre théorie. Il reconnaît cependant, comme l'avait fait de Vries, que les membranes plasmiques sont des couches nettement différenciées et de véritables organes de la cellule.

Nemec en 1900, vient apporter un appui aux idées de Pfeffer par des expériences sur la formation expérimentale de vacuoles dans les cellules entourées d’une membrane. Il provoque en refroidissant brusquement des racines de Vicia Faba, la formation dans le plasma de nucléoles extra-nucléaires et il constate que plus tard ceux-ci se trouvent dissous et remplacés par une vacuole. [1 lui paraît certain qu'il s’agit là de vacuoles néoformées et il en résulle que, d'après lui, les vacuoles peuvent naîlre « de novo » non seulement dans un plasmode de Myxomycèle, ainsi que l'avait montré Pfeffer, mais également dans les cellules entourées d’une membrane.

Dans les années suivantes, on peut constater le succès des critiques de Pfeffer. Personne n’admet que les membranes vacuolaires puissent constituer un organe spécial et la doctrine de Pfeffer sur la formation d: ces membranes par contact règne sans conteste. L'adoption des idées de Pfeffer entraîne naturellement le rejet des autres conceptions de de Vries et la

nl)"

thèse de la permanence et de la présence constante des vacuoles dans les cellules.

Il n'est pas inutile de donner quelques indicalions sur les idées qui ont eu cours depuis cette époque au sujet des vacuoles.

Y. DEeLaGe, dans son Traité sur la structure du protoplasme et. sur l'hérédité, range les vacuoles parmi les organes accidentels du cytoplasme. Elles semblent en effet, dit-il, de simples lacunes se formant là ou ailleurs indistinctement, aux endroits où s'accumule le suc cellulaire. Mais il n’est pas certain quil en soit ainsi (p. 44). Ce doute final montre que le célèbre biologiste ne dédaignait pas complètement la théorie de de Vries.

Strassbürger, en Allemagne, adopte avec une légère variante les idées de Ptfeffer et rien ne montre mieux quelle pouvait être l'opinion des botanistes sur les vacuoles à cette époque, que la citation suivante empruntée à l’un des ouvrages de Strassbürger (1898). « Les vacuoles écrit-il, sont des productions du plasma alvéolaire. Pour leur formation, il n’est pas nécessaire d’invoquer des processus formateurs spéciaux, car il suffit que chaque lacune de plasma alvéolaire s’arrondisse, se délimite nettement et s'accroisse en une vacuole. Les vacuoles ne sont donc pas, pour ainsi dire, des néoformations, car elles sont déjà préformées à l’état de lacunes du plasma alvéolaire, mais elles ne sont pas non plus des organes spéciaux du protoplasme, car leur origine prend sa racine dans l'architecture lacunaire commune du plasma alvéolaire ». (Strassbürger, die pflanzlichen Zellhäute, 1898, p. 522). Par conséquent pour Strassbürger les vacuoles résultent de l'agrandissement d'espaces lacuneux primitifs, faisant partie à l'origine de la structure normale du protoplasme. Sa conception des vacuoles dérive donc directement de la {héorie du protoplasme alvéolaire dont il était le défenseur.

Van Tieghem, dans son Traité de Botanique (1891, p. 16), décrit ainsi l’évolution des vacuoles. « À mesure qu’une

cellule grandit, son protoplasme, plein à l’origine, se creuse, comme le protoplasme général du corps dans la structure continue, d’abord de vacuoles remplies de suc; puis il forme un réseau de bandelettes ; enfin, il se réduit ordinairement à une couche pariétale.... ».

Van Tieghem admet done le principe de la néoformatiou des vacuoles au seiu du protoplasme. C'est d'ailleurs actuellement encore l’idée régnante et les traités les plus récents n’admettent pas la permanence des vacuoles (Scharp. Introduction to cytology, 1921): (Chodat, Principes de Botanique).

Les dernières années sont marquées dans l'histoire du système vacuolaire par d'importantes découvertes : Ge sont les recherches de M. P. A. Dangeard qui ouvrent la voie à d’intéressantes perspectives. Nous avons déjà dit dans l’introduction comment M. P. A. Dangeard, par la méthode des colorations vitales, était arrivé à des résultats entièrement nouveaux en ce qui concerne les vacuoles végétales : c’est lui qui découvrit que dans les méristèmes, les vacuoles présentent fréquemment un aspect filamenteux, dont la forme se modifie sans cesse. Il n'eut aucun doute dès le début de ses publications, sur le rattachement de ces éléments spéciaux au système des vacuoles, car il vit tous les cas intermédiaires, qui existaient entre elles et les vacuoles normales et il suivit de bout en bout leur évolution (P. A. Dangeard, 1916).

Ses travaux se distinguent par conséquent de ceux de M. Pensa, lequel est un zoologiste, qui vit et figura quelque peu après M. Dangeard, des systèmes en réseau dans les cellules végétales; M. Pensa crut que ces réseaux étaient dus à la précipitation sous l'influence des réactifs qu'il employait (acide osmique par exemple) et lorsqu'il les observa sur le vivant, il crut qu'il s'agissait encore là d'un phénomène de précipitation analogue se produisant naturellement et normalement dans les protoplasmes (réseaux colorés par l'anthocyane). M. Pensa ne Crut pas qu'il s'agissait d’un stade normal du système

vacuolaire (Pensa, 1917).

Cie

M. Guillermond, qui en 1914 observa des réseaux colorés par l’anthocyane dans les folioles du Rosier, ne se rendit pas compte non plus qu'il s'agissait du système vacuolaire. Il pensa que les filaments et les réseaux qu'il voyait sur le vivant étaient des chondriocontes. Ceux-ci élaboreraient les lannins el les pigments anthocyaniques, lesquels se déverseraient plus tard dans les vacuoles. Trompé par ses convictions acquises sur le rôle des milochondries, il croit à tort qu’il s’agit là d'une nouvelle manifestation de l’activité de ces organites.

La découverte des états filamenteux et réticulés du vacuome etleur interprétation exacte, leur description comme éléments vacuolaires el la démonstration de leur évolution en vacuoles, sont donc dues incontestablement à M. P. A. Dangeard. Il est nécessaire d'y insister, car c'est là un des faits les plus marquants de la cytologie et même de la biologie morphologique actuelle (r).

Les travaux de M. Dangeard ont eu ce résultat en particulier, d'ôter une grande partie de son importance à la (héorie du chondriome, dont M. Guillermond est en France un despartisans les plus autorisés. Nous allons exposer rapidement l’état actuel de nos connaissances sur le chondriome, car cette question s’est trouvée mêlée à celles des vacuoles dans ces derniers

temps.

THÉORIE DU CHONDRIOME.

La théorie du chondriome qui a fait beaucoup parler d'elle dans les vingt dernières années, a pris son origine et toute son importance en Allemagne à la suite des travaux de Altmann, Benda et surtout de Meves. C’est Meves qui lui à donné la forme d'une explication générale des différenciations cellulaires aussi bien chez les Végétaux que chez les Animaux : c’est

(1) On trouve dans un travail de Bensley publié en 1910 dans un périodique américain, une indication sur la découverte d’un appareil canaliculaire dans le méristème de l'Oignon, au moyen d’une méthode de fixation spéciale; c'était une observation de grande valeur, mais malheureusement isolée,