PR CS PS SN

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNETIQUE, 449

Ces trois éléments constituent ensemble une crûte interne très haute, séparée de l'externe par une vallée longitudinale très profonde, Le denticule postérieur interne pi #'ost complètement fondu avoo le bourrelet basal postérieur (,,); le bout interne du bourrelet, constitué pur le denticule pi en question, est très bas ot fondu à In base du denticule antérieur interne ai très loin de sn partie cuspi. dale, Sur le côté interne, la purtie correspondant au denticule pi est encore reconnuissnble par In persistance du sillon interlobulnire n. Le côté externe plus large eat aplati et en ligne droite, et l'interne est arrondi et beaucoup plus étroit, Dans leur évolution ver la simplification et ln trigonodontie, les molaires de ce genre avaient atteint une phane assez semblable à celle des genren crétaciquen Ricardolydekkeria où Josepholeidya,

Dans l'étage astrapothériculéen, qui représente le patagonien supérieur, les protérothéres doivent être encore plus abondants; pourtant, comme dans les couches de cet étage on n'a pas encore lait de recherches assez prolongées, nous n'en connaisons que quel-

lig. D, Proterotherbum pronitens Amgh, Les trois dernières molnires mupériou ren du éôté droits à, vus par In face manticutrice, et h, vi LM par lu côté Intern, grousien un demilinmétre (4 h) de ln grandeur naturelle, Éocéne moyen de Patu gone (astrapothérie uléen),

ques pièces, C'est ici qu'apparaît pour la première fois le vrai genre Proterothertum, L'espèce qui n laissé le plus de débris eat le Proterothertuwm prosistens (ig, B84), de taille relativement considé-

Anar, Mun, Nac, Ds, Au, Sun 8, 1, ox, Mayo 4, 1904, 20

rable, Sur les molaires cinq et six les denticules conservent la même position et les mêmes proportions que dans celles d’Æoproterotherium, avec la seule différence que le denticule médian postérieur »p est proportionnellement plus petit et qu'il s’est rapproché davantage du denticule antérieur interne ai avec lequel il s’est fusionné presque jusqu'au sommet. Les denticules médian antérieur ma et antérieur interne ai se sont fusionnés pour constituer la créte antérieure qui a une direction oblique et qui reste séparée de la crête externe jusqu'à un âge très avancé. Quand les molaires sont un peu usées, comme la molaire cinq de l'échantillon figuré, on voit que le denticule médian postérieur s’uuit aussi à la crête antérieure; les trois éléments ma, ai et mp constituent alors une grande figure triangulaire qui reste pourtant séparée du denticule postérieur interne pé par l'entrée w de la vallée transversale médiane. Sur le côté interne, les deux lobes ai, pi sont bien développés ainsi que bien séparés.

À cause de la réduction du lobe postérieur, la dernière molaire a changé de forme et de contour. Le denticule postérieur interne pi s’est tellement réduit qu'il ne constitue plus qu'un petit grossissement du bout interne du bourrelet pos-.

Fig. 585. Heptaconus obcallatus Amgh. térieur (,,) qui se conserve en- Cinquième molaire supérieure gauche, core séparé de l’antérieur in-

vue par la face masticatrice, grossie s s S deux diamètres (+) de la grandeur natu- terne a? par l'entrée # de la relle, Éocène moyen de Patagonie (as- vallée transversale médiane. trapothériculéen ). 7 Fr:

PPT Enr Vue par le côté interne, la

molaire montre un grand cône

central qui occupe presque tout le côté lingual; il est suivi en arrière (et placé à sa base) par un petit tubercule pi qui est le denticule postérieur interne.

Le seul autre protérothéridé de cet étage qui me soit connu par des molaires supérieures est Jeptaconus obcallatus (Fig. 585). Dans les molaires de ce genre, le denticule postérieur interne pi est très gros et séparé de l’antérieur interne par la vallée transversale médiane qui reste large et profonde comme dans les types plus primitifs. En face de l'entrée v de cette vallée, il y a un tubercule supplémentaire interlobulaire à bas, mais assez gros. Le tubercule

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médian postérieur mp est gros, conique, complètement isolé des autres éléments et placé en face de l'entrée de la vallée transversale médiane dans la même ligne que le denticule postérieur externe pe et que le tubercule supplémentaire interlobulairei. Sur la face externe on voit, quoique peu développées, les’arêtes intermédiaires antérieure et postérieure. Le bourrelet postérieur relie le denticule postérieur interne pi avec le postérieur externe pe en constituant une crête transversale postérieure haute mais très étroite. Le bourrelet antérieur (,) est plus bas et montre un épaississement qui représente le tubercule supplémentaire médian antérieur.

Dans l'étage notohippidéen qui représente la base de la formation santacruzienne, les débris de protérothéridés sont abondants et de formes plus variées qu'aux époques précédentes; malgré cette

Fig. 536. Proterotherium karaikense Amgh. Les deux dernières molaires supérieures du côté gauche; a, vues par la face masticatrice, et b, vues par le côté interne, grossies un demi-diamètre (à) de la grandeur naturelle, Éocène supérieur de Patagonie (notohippidéen),

abondance relative, nous n'en possédons qu'un tout petit nombre, parce que, comme dans le cas de l'étage précédent, on n’a pas encore fait des recherches suivies dans les gisements correspondants. Le genre Proterotherium s'y trouve assez bien représenté et j'en posséde des crânes presque parfaits; malheureusement ils proviennent d'individus si vieux que les caractères des molaires de la face masticatrice ne sont plus reconnaissables. Tout ce qu’on peut en dire est que l’espèce est très rapprochée du Proterotherium cavum de l'étage santacruzéen.

Quelques débris se rapportent à une espèce distincte et plus petite, le Proterotherium karaikense (fig. 586) qui paraît représenter une ligne divergente et la souche d’un nouveau genre que l’on verra définitivement constitué dans l'étage suivant, Sur les molai-

res de cette espèce, le denticule médian postérieur mp est proportionnellement gros, conique, et sa base se rapproche davantage du postérieur interne pi que de l’antérieur interne ai. Avec l'usure des molaires, ces deux denticules »p etpi se rapprochent davantage et finissent par constituer une crête oblique transversale qui se trouve déjà bien indiquée sur la molaire un peu plus usée représentée par la figure 587; cette crête oblique, qui reste séparée du tubercule antérieur interne ai, est une conformation absolument identique à celle que présentent la plupart des paléothéridés, et on la voit très bien indiquée sur les molaires de Paloplotherium elutum figurées plus haut (pag. 166, fig. 191).

La dernière molaire de Proterotherium karaikense (fig. 586) présente des modifications très remarquables. La moitié postérieure

Fig. 587. Proterotherium karaikense Amgh. Cinquième molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice, et à, vue par le côté interne, grossie un demi-diamètre ($) de la grandeur naturelle. Éocène supérieur de Patagonie (notohippidéen).

de la dent s'est atrophiée, mais la réduction est bien plus grande sur le côté interne que sur l'externe. Le denticule antérieur interne ai est très grand et conique, tandis que le postérieur interne pi s'est tellement réduit qu'il ne se distingue plus du bourrelet basal postérieur (,,); pourtant malgré cette grande réduction, le bout interne du bourrelet correspondant au denticule pi reste séparé du grand tubereule conique ai par une fente profonde (+) qui représente l'entrée de la vallée transversale médiane. Le denticule médian antérieur »a est beaucoup plus petit et plus bas que dans les molaires cinq et six. Le denticule médian postérieur mp est aussi plus petit que dans les molaires précédentes et il se trouve placé tout à fait en arrière vers le milieu du bord postérieur de la molaire et accolé contre la crête transversale constituée par le bourrelet transversal postérieur (,,). Le denticule se présente fu-

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sionné par sa base avec le bourrelet; avec l’usure de la molaire, le sommet du denticule s’unit au sommet de la crête du bourrelet, tandis que sa base reste toujours séparée du grand cône antérieur interne «di, même sur les dents excessivement usées (fig 588). C’est dans l'étage notohippidéen qu’apparaît pour la première fois le genre si curieux Thoatherium, petit ongulé de formes élancées, et monodactyle comme les équidés les plus récents; dans la

. voie de la réduction des doigts il était même beaucoup plus avan-

cé que le cheval, car les métacarpiens et les métatarsiens des doigts latéraux n'étaient représentés que par de petits noyaux

Fig. 588. Proterotherium laraikense Amgh. Sixième et septième molaires du côté gauche, très usées; a, vues par la face masticatrice, et b, vues par le côté interne, grossies un demi-diamètre (3) de la grandeur paturelle. Éocène supérieur de Patagonie (notohippidéen ).

correspondant à leurs parties proximales, Le Thoatherium avait atteint cette réduction et la plus haute spécialisation connue dans l'adaptation des membres à la course, à une époque très antérieure à l'apparition des plus anciens représentants tridactyles de la famille des Æquidae. Nous avons en outre chez Thoatherium le cas d'un litopterne diplarthre, puisque dans ce genre l’astragale s’articulait non seulement avec le scaphoïde mais aussi avec le cuboïde. Ces caractères ont été constatés sur les espèces de l'étage santacruzéen, car du 7. karaikense de l'étage notohippidéen, on n’en connaît que des dents et des morceaux de mâchoires,

La dernière molaire supérieure de cette espèce (fig. 589) montre la partie postérieure encore plus atrophiée que la correspondante de Proterotherium karaïkense. La réduction du denticule postérieur interne pi est absolument identique; le bourrelet postérieur (,,) est aussi développé et a le bout interne également sépa-

ré du denticule antérieur interne ai par la profonde échancerure de l'entrée v de la vallée transversale médiane; la seule différence notable est que le denticule médian postérieur a complètement dis-

Fig, 0, T'hoatherium karaikense Amgh. Dernière molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par le côté interne, grossie un demi-diamètre ($) de la grandeur naturelle, Eocène supérieur de Patagonie (notohip-

pidéen). |

paru sans laisser de traces tandis que le médian antérieur ma est au contraire un peu plus grand et soudé avec l’antérieur interne

jusqu'au sommet.

Nous arrivons maintenant à la partie supérieure de la formation

Fig. M, Heptaconus acer Amgh. Cinquième molaire supérieure gauche, vue par la face mastioatrice, grossie deux diamètres (2) de la grandeur naturelle, Focène supérieur de Patagonie (santacruséen),.

santacruzienne qui constitue l'étage santacruzéen. C'est durant cette époque que les protérothères ont atteint leur plus grand développement, en nombre et en variété, En général, les types qui s'éloignent davantage de l'ensemble représentent la continuation de lignes divergentes qui s'étaient déjà séparées dans quelquesuns des étages tertiaires précédents.

Heptaconus acer (fig. B90) est certainement la plus notable de ces formes divergentes; c'est le descendant de l’espèce

de l'étage astrapothériculéen, nommée Heptaconus obcallatus (fig. BS5), quoique en réalité cette dernière espèce ne soit pas bien éloignée de Proterotherium prosistens et ne s'en sépare notablement que

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par la présence du tubercule supplémentaire interlobulaire 4. Ce denticule supplémentaire a pris chez Heptaconus acer un développement si considérable qu'il a changé la position et les rapports de grandeur des autres éléments, rendant très évidente la séparation générique de Proterotherium d'avec Heptaconus. M'étant déjà occupé des différences que présentent les molaires de ces deux genres, et pour ne pas me répéter, je renvoie à ce que j'en ai dit plus haut (pag. 132).

Licaphrops coalescens (fig. 591) représente le terme d’une autre ligne divergente qui commence dans la base du patagonien avec

Fig. 591. Licaphrops coalescens Amgh. Molaire supérieure droite; 4, vue par la face masticatrice, et b, vue par le côté interne, grossie un demi-diamètre | ÿ) de , (2 la grandeur naturelle, Kocène supérieur de Patagonie (santacruzéen).

Licaphrops festinus (fig. 583), mais pour le moment nous ne connaissons absolument rien des formes de transition qui ont dû exister dans les étages intermédiaires. L'espèce santacruzéenne est de taille beaucoup plus considérable que celle du patagonien. Les deux lobes ae, pe se sont aplatis sur leur face externe et l'on voit à peine des traces des arêtes intermédiaires, mais l’arête médiane m est plus forte, et les deux arêtes angulaires antérieure et postérieure se sont considérablement développées. Les deux denticules médians #4, mp sont plus petits et plus fondus avec l'antérieur interne ai qui est devenu proportionnellement plus gros et plus haut, Une petite pointe a réapparu sur le bout interne du bourrelet postérieur (,,)et elle représente le denticule postérieur interne pi; cette pointe est accompagnée de quelques autres petits tubercules supplémentaires, mais il n’y a pas de vestiges de l'entrée de la vallée transversale médiane ni du sillon interlobulaire interne, En avant le tubercule supplémentaire médian antérieur e à réapparu aussi sous la forme d'un petit épaississement du bourrelet antérieur

() qui dans ce point est devenu aussi un peu plus haut, Ces molaires ont pris le type trituberculuire ou triangulaire parfait,

Dans le même étage on trouve aussi le descendant du Proterotherium karaikense (fig. BST), du notohippidéen; c'est l'animal déorit par Burmeister sous le nom d'Anisolophus australis (fig. 5992) et que j'avais rapporté au genre Proterotherium *, En comparant les molaires de cet animal avec celles de son prédécesseur du notohippidéen, on constate immédiatement une augmentation dans la grandeur des dents, et une diminution dans la profondeur des creux qui séparent les éléments primaires, ces derniers étant devenus en

ma qi VpPt Mme a

Fig, BO, Anisolophas australis Burm, Sixième et septième molaires du coûté gauche; a, vues par la face mastiontrice, et à, vues pur le côté interne, grossies

un demi-diambtre {$) de la grandeur naturelle, Eocène supérieur de Patagonie

NN , (santacruméen), Collection du Musée National de Buënos Aires,

conséquence beaucoup plus bas. Le denticule médian postérieur mp, sur la dernière molaire, est complètement fusionné avec le bourrelet postérieur (,,) dont il constitue comme un contrefort qui se dirige en avant, Dans les molaires de Proterotherium karaikense (fig. b86), les denticules médian postérieur »p et postérieur interne pi des molaires cinq et six, quoique assez rapprochés, restent séparés par une fente étroite (fig. BST) qui représente le dernier vestige de la branche postérieure de la vallée transversale médiane, Dans les mêmes molaires d'Anivolophus australis, tout vestige de la branche postérieure de la vallée transversale médiane a disparu et les deux denticules médian postérieur mp et

1 La figure des molaires donnée par Burmeister ne permet pas de reconnaître la véritable position relative des denticules; la ligure que je donne des deux dernidres molaire a été dessinée d'après l'original conservé au Musée National; cette

pièce est le type de l'espèce,

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postérieur interne pi se sont soudés jusqu'au sommet en constituant une crête oblique postérieure séparée de la créte externe comme chez Paloplotherium, Palaeotherium, ete. Il est évident que ce caractère indique un genre distinct de Proterotherium qui doit reprendre son premier nom d’Anisolophus Burm. Quant au Proterotherium karaikense qui certainement en constitue la souche, doiton l'inclure dans le même genre, ou le conserver dans Proterotheréum ? Voilà une demande à laquelle je ne saurais répondre,

Le genre Thoatherium est représenté par plusieurs espèces qui ne s'éloignent pas beaucoup du 7! karaikense de l'étage précédent,

Thoatherium minusculum (fig. 593), qui est le type du genre, montre la partie postérieure de la dernière molaire supérieure encore un peu plus réduite que dans 7! karaikense; la partie interne du bourrelet postérieur (,,) qui représente le denticule pi est plus

AGE #e CR

de md pis Li 1) L. ÿ- Va da pi » 277

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Fig. 598, Thoatherium minusculum Amgh. Les deux dernières molaires supérieures du côté droit; a, vues par la face masticatrice, et b, vues par le côté

WA

interne, grossies un demi-diamè tre (4) de la grandeur naturelle. Éocène supérieur de Patagonie (santacruzéen).

étroite, moins saillante et séparée par une fente (v) plus étroite et moins profonde. Le grand denticule antérieur interne ai, en forme de cône, a le côté interne fortement convexe, tandis que dans l'autre espèce il est aplati on même déprimé. Du denticule médian postérieur, on n’en voit absolument pas de traces, Dans la partie postérieure de la molaire six ainsi que de celles placées plus en avant, on voit une petite fossette périphérique postérieure (0,) en forme d’île parfaite, La séparation de cette fossette d'avec la grande vallée médiane est le résultat de l’interposition de l'élément médian postérieur #p qui a uni le bout postérieur externe du grand dentivule antérieur interne ai avec le denticule postérieur externe pe. Sur la dernière molaire, cette fossette périphérique postérieure

ne constitue qu'une prolongation de la vallée médiane, l'élément | médian postérieur qui forme la séparation étant ici complètement

fondu dans le denticule antérieur interne ai. Sur la dernière molaire, cette disparition de l'élément médian postérieur »p, qui a été absor-

Fig. 504, Thoatherium minusoulum Amgh. Les molaires persistantes cinq, six et sept, du côté droit, vues par la face masticatrice, grossies deux diamètres (4) de la grandeur naturelle, Kocène supérieur de Patagonie (santacruzéen).

bé par l'élément antérieur interne ai, est bien visible sur les molaires nouvelles et non usées ou peu usées, comme celles de la figure b94, en place sur un morceau de maxillaire provenant d'un jeune individu. La dernière molaire qui n’a pas encore été atteinte par l’usure,

Fig, 695. T'hoatherium minusculum Amgh. Les mêmes molaires de la figure précédente, vues par leur côté interne, grossies deux diamètres {?) de la grandeur naturelle,

en arrière du grand denticule antérieur interne ai et placé près de la base de celui-ci, montre une toute petite pointe mp (fig. 595) qui représente le denticule médian postérieur: cette petite pointe cuspidale indépendante n'est plus reconnaissable sur les molaires

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usées. Les deux figures qui représentent cette pièce permettent de reconnaître que le denticule postérieur interne pi s'est réduit aussi d'une manière considérable sur les molaires cinq et six, et que l'antérieur interne ai a grossi dans la même proportion. Les deux denticules internes ai, pi en question se sont unis ou fusionnés presque jusqu’à leur sommet; l'entrée v de la vallée transversale médiane qui les sépare n’est que superficielle et elle disparaît aussitôt que les sommets des denticules sont un peu usés, mais sur le côté interne persiste le sillon interlobulaire »; la molaire cinq de la pièce figurée se trouve dans cette dernière condition.

Dans une espèce du même genre et un peu plus grande que la précédente, le Thoatherium bilobatum (fig. 596), le denticule postérieur interne pi, quoique très petit en proportion de l'antérieur interne di, se conserve séparé de ce dernier par la vallée transversale