PREMIÈRE MONOGRAPHIE

(THECIDEUM MEDITERRANEUM).

Il serait assez difficile de faire an historique étendu des travaux relatifs à l'animal qui habite la coquille, bien connue des z0ologistes sous le nom de Thécidie, et cela parce que peu de naturalistes ont étudié l'animal soit vivant, soit même conservé,

Voici l'une des descriptions que lon trouve dans la science, c’est celle donnée par M. Davidson ; je lemprunte à la traduction faite par MM. Eudes Deslongchamps du travail du naturaliste anglais (1) :

« En 1852, M. Cuming me remit quelques exemplaires de T'he- » cidium récents qu'il avait reçus de la Méditerranée ; animal » 8 trouvait à l’état de dessiccation, mais bien conservé ; ce qui » nous permit, à M. Woodward et à moi, de représenter, par une » vignette en bois, non une anatomie complète de l'animal, mais » quelques-unes de ses parties, telles que la membrane brachiale » et les bras buceaux, comme ils se montrent dans la valve dor- » sale. »

Sans étendre davantage cette citation, on voit que l'observation qui a été faite sur un animal desséché, et qui vient après ce qu'ont dit du même animal d'Orbigny et Risso, ne présente que bien peu de choses sur l’organisation.

On verra plus loin combien l'opinion de d'Orbigny est singulière, quand il appelle les T'hécidies Arracniorones, et qu'il les caractérise par ces mots : « Animaux SANS BRAS ».

(1) Voy. t. X de la Société Linnéenne de Normandie, introduction à l'histoire

naturelle des Brachiopodes vivants et fossiles, par Davidson, Caen, 1856. Traduction de MM. Eudes Deslongchamps,

Si Pon a beaucoup écrit sur la coquille, nv à presque rien sur l'anatomie.

I y aura done peu et très peu de comparaison à établir entre les résultats que je présente et ceux que l'on à déjà.

Pour l'embryogénie, l’on ne sait rien.

Le travail qu'on va lire est loin d’être complet ; ilest des parties de l'organisme que je n'ai pas pu découvrir. Pourrai-je plus tard réussir à voir ce qu'il m'a été impossible d'observer ? Le dirai-Je, pour les Théeidies, je n’ose lespérer, tant ces animaux sont pelits et difficiles à disséquer.

Sans aucun doute, j'aurai encore des occasions nombreuses d'avoir ces animaux vivants ; mais que l’on se figure le manteau logeant et recouvrant tous les organes, bourré de fort grands corpuseules calcaires, tous très épais, et que lon ajoute à cela une telle délicatesse et transparence, que sans exagération sur un animal vivant, sous l'eau, avec les meilleures loupes, on ne voit pas le tissu, et l’on avouera qu'il est aussi difficile de tenter des injections que de les réussir. L'appareil de la circulation n'a done échappé dans ce qu'il a de plus général, et je crams bien que ce ne soit que par analogie, quand, pour d’autres grandes espèces, on aura toutes les données positives, que l’on pourra supposer que, dans l'animal qui nous oceupe, les choses se passent de telle ou telle manière.

Du reste, si ce mémoire est incomplet en bien des points, c'est une raison de plus pour chercher à combler les lacunes ; et comme j'entrevois de pouvoir disposer encore de nombreuses Théeidies vivantes, il est très probable que j'aurai des additions à ajouter ; puissé-je n'avoir point de corrections à faire, d’errenrs à reconnalire,

De l’animal vivant.

La coquille de la Thécidie se fixe sur tous les corps sous-marins ; je l'ai rencontrée en quantité considérable sur les corps que les

264 H. LACAZE-DUTHRILRS.

filets des corailleurs rapportaient du fond de la mer, vers F'extrémité est du golfe de Bône jusque vers le cap Rosa.

La profondeur à laquelle elle avait été pêchée était de 40 à 60 ou 80 brasses:; on la trouvait fixée tout aussi bien sur un Bryce. care que sur ane tige morte de corail, que sur tout autre polypier ou une autre Thécidie vivante où morte.

Ayant déjà recueilli beaucoup de données relatives à la fanne des fonds coralligenes de la Corse, et me proposant d'étendre ces observations aux côtes de l'Afrique, puis à la Sardaigne et aux îles Baléares, où déjà deux voyages m'ont facilité les recherches, j'ai élé frappé du petit nombre de Térébratules opposés à là grande quantité de Théeidies. Im'est arrivé de rencontrer sur une pierre grosse comme les deux poings souvent une vinglaine, une {ren une d'individus.

L'observation des animaux vivants est très facile; je les ai con- :servés pendant un mois et demi, et éela en changeant une fois par jour l’eau des euvettes où je les déposais. La précaution indispensable est de les séparer des eéorps sous-marins, car ceux-ci renferment toutes sortes d'êtres organisés : Éponges, Annelides, pets Crustacés, Acéphales, Bryozoaires et Zoophytes, ete., qui meurent bientôt, et qui, en putréfiant l’ean des aquariums, entrainent la mort des Thécidies. En les séparant et changeant Peau, la vie s’est continnée au fort Génois près de Bône et à Alger, à bord de la felouque le Corail, avee la plus grande facilité (4).

Cette condition de vitalité m'a permis de pouvoir étudier certains points de l’organisation avec soin, et de trouver des embryons en voie de développement.

Les premiers jours apres la pêche, dans les baquets où les

(1) Ilest vrai de dire que j'ai rencontré à bord du Corail et plus tard de l'Algérienne, pendant le cours de la mission que m'avait confiée Son Excellence M. le ministre de Chasseloup-Laubat, le matelot Lanceplaine, qui soignait, avec un zèle, une patience et une intelligence remarquables, tous les animaux que je recueillais. IT apportait un véritable dévouement dans les soins minutieux dont il enlourait mes aquariums ; je suis heureux de pouvoir dire combien il m'a rendu de services dans mes recherches : grâce à lui, j'ai pu conserver un même rameau du Corail vivant pendant plus de deux mois.

HISTOIRE DE LA THÉCIDIE, 26 pierres étaient déposées, les Thécidies büillaient très bien ; mais dans les cuvettes, après avoir été isolées, elles S'entr'onvraient moins largement.

C'est la coquille bombée qui adhère par sa convexité aux pierres el autres corps. Son crochet reste libre, la petite valve plane, celle qui porte les replis et lames ealeaires, celle à qui nos allons donner plus loin des noms constants, se relève, et cela à angle droit avec la première, quand l'animal veut bâiller (4).

Au moindre mouvement que l'on fait, cette valve s’abaisse avee la rapidité de éclair. On verra plus loin par quel mécanisme,

Sans aucun doute, les Théeidies sont sensibles à Ia lumière, Un Jour je voyais dans un grand baquet plusieurs Thécidies ouvertes ; j'approchais avee toutes les précautions possibles en me penchant pour mieux voir, ma tête S'interposa entre les rayons du soleil et les Théeidies; à l'instant même, celles qui furent dans Fombre se fermérent.

Quand une Thécidie est ouverte, on distingue, en raison même du grand écartement des valves, toutes les parties, et lon voit les cirrhes et les bras très distinctement; mais sur les valves mêmes, la blancheur éclatante de la partie calcaire sur Riquells repose le manteau est telle, et la transparence de celui-ci est si grande, que l’on voit parfaitement les replis festonnés calcaires et les bosselures des valves, sans distinguer le manteau. Cela m'a tellement frappé, que j'étais à me demander si bien réellement il y avait un {issu au-dessus des parties que j'observais. Ce n’est que par un artifice de préparation que j'ai pu reconnaitre enfin l’étendue et la disposition exacte des lobes palléaux.

La coquille est rarement à l'extérieur blanche et dénudée; elle est le plus souvent recouverte d’incrustations soit animales, soil végélales, soit même de dépôts sédimentaires qui se produisent dans les fonds ‘coralligènes. On le comprend aisément, des coquilles fixées sont, à part la valve mobile, des corps presque inertes

4) Voy. Ann, des sc. nat., Zool., 4° série, t. XV, pl. 4, fig. 2. Y 1 ? 1 F

266 H. LACAZE-DUFHIERS.

quidoivent fournir des points fixes au développement des parasites. L'extérieur n'est pas le seal qui soif ainst envahi par les pro-

duclions sous-marines ; lépaisseur même de la coquille est tra-

versée dans tous les sens par des Algues parasites, qui parfois

rendent son issu verdâtre.

‘ Hil

Position de l’animal.

Toutes les fois qu'on être un peu difficile se présente à l'étude, il est bon de commencer par s'orienter, et par prendre quelques points de repaire qui permettent de remettre promptement les choses en place, et qui surtout donnent la possibilité de rapporter à des termes nettement définis et bien connus les choses nouvelles que l’on trouve ; c’est ce qui m'engage à commencer presque toujours les descriptions par donner une idée générale de Panimal qui fuit le sujet d’un travail.

La Thécidie est dans sa position naturelle quand elle s'ouvre, et relève verticalement sa valve plane; seulement il faut placer en arrière l’extrémité pointue ou le crochet de Ia coquille. |

Je désignerai habituellement la valve plane indifféremment par les noms de valve aponhysaire, de valve hépatique, de valve brachifère, de valve glénoïde, de valve plane, de valve libre, tous ces noms indiquant que c’est cette valve qui porte les apophyses, les cavités glénoïdes articulaires de la charnière, soutient les bras, et abrite le foie ; que c’est elle qui, extérieurement du moins, est plane. On pourrait encore la nommer valve dorsale, parce que, en posant l'animal Ja bouche en haut, et d’après le système nerveux, elle correspondrait à la partie postérieure du corps.

Du reste, cette détermination de la position des parties séra mieux exposée lorsque les différents genres seront comparés, et quand il sera possible, à l’aide de détails nombreux, d'opposer le plan du Mollusque acéphale au plan du Mollusque brachiopode.

Quant à l'autre valve, elle sera désignée par les noms de valve bombée, de valve adhérente, de valve dentifère, de valve génitale, «de valve inférieure.

HISTOIRD DE LA THÉCIDIE. 267

Toutes ces épithètes se définissent elles-mêmes ; lune d'elles seulement veut une explication : les organes génitaux se trouvent: directement en rapport avec la face concave et profonde qui correspond à la courbure ; de là le nom de génitale.

Si l'on regardait soit de profil, soit de face, une Théeidie vivante et fermée, on devrait la placer dans le premier eas ; ainsi la ligne de rapprochement des deux valves devrait être verticale ; le erochet pointu de la valve adhérente en bas, le pointopposé des valves en haut, la valve plane à gauche, la valve concave à droite ; dans le second (4), le crochet en bas, toujours Le milieu du bord libre des valves en haut, et la valve plane en avant. Dans la première position, on verrait l'animal par le eôté droit; dans la seconde, par le dos. Si Fon voulait observer par la face inférieure, et e’est ce qui a lieu dans presque toutes les figures, 1 faudrait placer Panimal sur la face plane ou dorsale, rabattre en arrière, c’est-à-dire vers soi-même, la valve concave; alors on cacherait le erochet qui se trouverait toujours en arrière, et on verrait l’animal posé sur le dos par la face interne de ses deux valves. Dans la plupart des figures d'ensemble, c’est cette position qui a été prise:

En ouvrant une Thécidie et Fobservant dans lune des positions indiquées (2), voici ce que l’on aperçoit : en avant de la valve plane ou dorsale, les bras couverts de cirrhes se présentent {rois lois contournés et reployés en haut, tandis que l'arc de leur base se remarque près de la ligne de jonction des deux valves. Si l'on écarte les cirrhes, on voit à peu près sur le milieu de la longueur du grand are la bouche cachée un peu en avant où en haut de la base de l’are des bras ; on reconnait aussi en dessous des cirrhes les lamelles calcaires de la coquille, ou apophyses de la valve plane.

En arrière de l’are des bras, parait la ligne de jonction des deux moitiés du manteau. A l'opposé de la valve plane, par conséquent sur la face concave de la valve adhérente, on remarque aisément deux taches jaunes ou rougeàtres, qui sont symélrique-

(4) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., #° série, t, XV, pl. 1, fig. 4. (2) Voy. ibid. fig, 40.

268 BH. LACAZE-DUTHIERS, ment placées de chaque côté d'une ligne médiane antéro-poslérieure perpendiculaire à la ligne de jonetion des deux jobes palléaux : ce sont les testicules ou les ovaires que lon reconnait aisément d'après leur tente et leur volume (4).

Ces quelques traits suffiront foujours pour remettre dans la même position les Thécidies, et pour pouvoir rapporter aux mêmes points de repaire les différents organes,

De la coauille.

C'est après bien des auteurs que je m'engage à parler de la partie solide, et par cela même de la partie la plus facile à étudier, el aussi la mieux connue. Je ne puis cependant, malgré les travaux de MM. Defrance, Suess, Davidson, Eudes Peslongehamps, m'empêcher de dire un mot de la manière dont on peut entendre les particularités que présente le test, et cela parce que la description qui va suivre a été faite en détachant les parties molles vivantes des parties dures et résistantes étudiées par les conchlologistes.

Je désire ne point employer de termes spéciaux pour désigner les parties ; chacun a donné des noms sur la valeur desquels on est loin de s'entendre. Si je commencçais à établir iei une synony nie, ce serait un travail général ; il faudrait le faire de même pour les muscles, dont la nomenclature est encore plus difficile et plus embrouillée. Je préfère réserver tout cela pour la partie générale et synthétique qui trouvera sa place à la fin de celte histoire des Brachiopodes de la Méditerranée.

Je renverrai done ceux qui, dès à présent, voudraient établir des comparaisons aux ouvrages de MM. Davidson, Owen, Hancock, Huxley, Eudes Deslongchamps, Woddward, Suess (2).

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série. t. XV, pl. 3, fig. 4 : (a d), le testicule; pl. 4, fig. 4 : (c), l'ovaire.

(2) Consultez surtout le travail de M. Suess, dont une traduction a été donnée

et publiée en français par la Société Linnéenne de Normandie, t, X, suivie de

Sans doute, il y à de nombreuses différences entre les individus; sans doute, on a pu dire que la coquille vartait beaucoup dans ses dispositions; mais au fond, on trouve à peu près toujours la même chose.

Prenons d'abord la valve dorsale la plus compliquée, celle qui porte l'appareil apophysaire. À pen près plane sur la face externe, on voit, en y regardant bien, qu'elle est cependant un peu bombée vers le milieu (4). Son bord est le plus souvent, car il; a des exceptions, légèrement déprimé sur la ligne médiane, à l'opposé de la charnière.

Du côté de Particulation avec la valve bombée, elle porte un appeodice, dont le plan est parallèle au plan de la face dorsale supérieure, el qui, avec des angles arrondis, forme à peu de chose près un quadrilatère (2).

La face libre supérieure est coupée carrément au-dessus de cet appendice, d'où il résulte ane ligne à peu près droite, perpendieulaire à l'axe médian antéro-postéricur. Cette ligne affronte une ligne pareille sur la valve bombée (3). I y a mème une membrane qui les unit et qui constitue un véritable ligament.

Tandis que la face supérieure de cet appendice est plane, la face interne est creusée de deux dépressions latérales, ce qui rend légerement saillants ses bords qui vont se perdre avec les limites de la valve. Ces deux dépressions sont séparées par une saillie longitudinale très mousse, qui se continue en avant jusque sur la base reployée de l’apophyse médiane. A part cette arêle mousse qui est à peine sensible, on pourrait considérer la face interne de eet appendice comme une seule dépression en gouttière.

Un peu en dedans du bord libre et tranchant de la valve, le Hissu s’épaissit à droite et à gauche, et iorme un bourrelet qui s'élève comme une crête perpendiculaire à la surface de la valve.

notes et d'observations de M. Eug. Deslongehamps; dans le €, IX de la mème publication, on trouve le mémoire de M. Eudes Deslongchamps.

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XV, pl. 1, fig. 3.

(2) Voy. ibid., fig. 6 (b).

(3) Voy. ibid., fig. 1 (a).

270 HW. LACAZE-DUTHIERS,

Cette crête (4), dentelée et hérissée de petites pointes, marche parallèlement aux berds libres jusqu’en avant où elle s'arrête (2) sans rejoindre celle du côté opposé. Là elle s’infléchit en dedans, se courbe, et se porte de chaque côté vers la charnière en devenant parallèle à elle-même, Bientôt elle s’infléchit et se courbe de nouveau (3), redevenant ainsi parallèle à sa seconde direction; alors elle marche vers le point opposé à la charnière pour s’infléchir encore (4), et marcher une fois de plus du côté du point où s'unissent les deux valves.

On le comprend, toutes ces inflexions successives rapprochent de la ligne médiane ces lamelles ou crètes, qui finissent par se rencontrer el se terminer en une pointe aiguë (5) lonrnée vers l’appendice carré déjà indiqué.

Dans les animaux de belle taille et adultes, cette crête à une base épaisse Jargement unie à la valve dans toute son étendue, sauf en un point, en arrière sur la ligne médiane, vers l’appendice quadrangulaire, où la partie gauche et la partie droite, qui, après leurs trois inflexions, se sont unies en avant en une pointe, se soudent en arrière en formant un pont (6) au-dessus de la saillie médiane qui a été signalée sur F'apophyse quadrangulaire ; et si l’on observe attentivement, on voit que, sous la pointe aiguë, ainsi que sous les deuxième et troisième inflexions, il y a une cavité, car ces parlies des arêtes n'adhèrent pas partout à la face profonde de là valve ; enfin que l’arête va se confondre en avant avec la racme d'annérehée de la pointe, résultat de l'union des deux lames.

I va sans dire que la valve, dans la description qui précède, est supposée appuyée sur la face libre, et que Panimal est sur le dos. I y a ici dans cette position quelque chose d’analogue à ee que

(4) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XV, pl. 4, fig. 3 (b,c,d, c).

(2) Voy. ibid. (c).

(3) Voy. ibid. (à).

(4) Voy. ibid. (e).

(5) Voy. ibid. ()

(6) Voy. ibid. (g), et fig. 6 (g); ici la valve supérieure est vue de champ par le côté articulaire et dans sa position naturelle.

HISTOIRE DE LA THÉCIDIE. 271 l’on connait du cerveau, quand on parle du pont de Varole, el que lon dit : La moelle passe sous la protubérance annulaire. Dans les deux cas, pour pouvoir faire la comparaison avec un pont, 1l faut que les parties soient renversées.

De toutes ces inflexions de la lame latérale résultent quatre sillons profonds, une série de chaque eôlé. Je ne parle que de ceux enfermés par la lame , car en dehors d'elle 1 y en a deux, un entre les premier et troisième angles d’inflexions, et le commencement d’un troisième impair médian qui s’avance entre les deux lames, dont la jonction forme la pointe.

Dans les espaces libres limités par la lamelle, plusieurs fois courbée, vient se loger une autre lamelle, qui, sans s'unir à la première, s'attache par ses deux extrémités latérales à la valve méme.

Cette seconde lamelle, qui semble fout à fait indépendante de l’autre, peut être représentée par deux croissants (4) à branches inégales, dont les plus grandes (2) remontent jusqu'à la première inflexion de la lame externe, dont les deux plus petites (à) se placent aux côlés de la pointe médiane.

C’est entre les points de rencontre des James gauche et droite externe et la pointe aiguë, résultat de sa jonction antérieure des mèmes lames, que ces deux eroissants sont unis par une plaque alcaire (4), criblée le plus souvent de trous, et qui forme une voûte opposée à la dépression de la valve. Eà aussi il y a union entre cette base des croissants et la pointe médiane.

En somme, deux lames, l’une externe, l’autre interne, plusieurs lois ployées symétriquement par rapport à la ligne médiane, et s’enlaçant dans leur courbure, adhérentes à la valve vers la circonférence, restant comme suspendues au-dessus d'elles vers le centre, C’est à ces lames que M. Eudes Deslongehamps a donné les noms d'appareils ascendants et descendants.

De chaque côté de l’apophyse quadrilatère, tout pres de la fumé

(4), Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XV, pl. 4, fig, 3 (hi, j). (2) Voy. ibid. (h).

(3) Voy. ibid. (i). |

(5) Voy. bia. (j).

212 MH. LACAZE-DUTHIERS.

externe, l'on voit les cavités glénoïdes articulaires qui reçoivent les dents de la valve bombée.

On aura une idée complète de la valve supérieure, quand j'ajouterai que les bords libres des lamelles sont couverts d'aspérités qui les font paraitre comme dentelées en seie, et qu'en dehors d'elles, outre les premières inflexions, la surface du test présente de nombreux lubercules et aspérités.

Quant à la valve adhérente, elle semble avoir été étudiée avec un peu moins d'attention, si l’on en juge d’après certaines descriptions.

Considérée dans son ensemble et dans une certaine position, une Thécidie est pyriforme. Sur un côté elie est aplatie, sur Pautre elle est bombée; elle représente vue de profil une moitié du fruit auquel on la compare en lui donnant cette épithète.

La valve qui correspond au côté plan est coupée perpendieulairement au grand axe, quelquefois presqu'au milieu de la lonoueur totale de la coquille (4). La valve bombée, au contraire, se continue, s’allonge et s’effile en un crochet (2).

Tantôt ce crochet est droit et dans laxe, tantôt il est plus ou moins infléchi à droite ou à gauche.

A Popposé du crochet ou du sommet, on voit le plus souvent là courbe du bord libre rentrer en dedans (3). Cette inflexion correspond à la dépression déjà notée sur la partie analogue de la valve plane. Vers ce point, la valve bombée parait avoir en dehors un sillon peu marqué, quoique évident.

Toute la cavité présente des aspérités, de petits mamelons où tubereules qui rendent rugueuse celté face, qui, habituellement dans les coquilles, est lisse et polie.

C’est vers la charnière que se trouvent les dispositions parlieulières sur lesquelles j'appelle maintenant Pattention.

La ligne d’articulation des deux valves est droite et exactement

(1) Voy. Ann. des sc, nat., Zoo! , 4° série, t. XV, pl. 1, fig. 4 (u). (2) Voy. ibid. (b).

(3) Voy, ibid., fig. 4 (c).

HISTOIRE DE LA THÉCIDIE. 278 perpendiculaire à l'axe. Dans la valve plane, on à vu une ligne tout À fait semblable, mais dépassée en dessous par un appendice quadrilatère. [ci on trouve vers le milieu une lamelle très mince (1) qui recouvre une cavité, véritable loge où vientse placer l’appendice quadrilatère; cette cavité est limilée de chaque côté par les dents articulaires. La lamelle mince se brise avec la plus grande facilité; de là, le plus souvent, une échancrure médiane que présente du côté du crochet, sur la ligne d’articulation, la valve bombée, échanerure qui est le résultat d’une brisure, d’une fracture, et par conséquent tout artificielle.

Après avoir observé cette disposition, j'arrivais à ouvrir avec la plus grande facilité les Thécidies même vivantes, ce. qui est loin d’être aisé quand on veut séparer les valves en introduisant une lame aiguë entre leurs bords libres. Avec un corps pointu, 1l suffit de peser vers le milieu de la ligne de jonction des deux valves du côté de la valve plane, dans le point indiqué, on brise la petite lame qui cache l’appendice quadrilatère, et l’on agit directement sur celui-ci, absolument comme les muscles destinés à soulever la valve plane; alors, sans presque aucune peine, on voit la Thécidie s'ouvrir.

Quand il s'agira des muscles, ce mécanisme s’expliquera et sera facilement compris.

De chaque côté de cette partie médiane, on voit au-dessous de la ligne d’articulation deux dents (2) bien limitées en dedans, et prolongées latéralement en dehors, par leur base qui les unit au reste de la coquille. En dehors de ces dents articulaires, on trouve sur un plan inférieur, quand on regarde la coquille par son ouverture, une surface ovale (à) : c’est une des impressions musculaires.

Entre ces parties bien nettes et bien distinctes se trouve l’arrière-fond de la cavité qui répond au crochet; on y voit les choses suivantes : 1° Sur la ligne médiane une saillie qui se porte vers le bord libre opposé au crochet : c’est une véritable

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t, XV, pl. 1, fig. 5 (b), fig. 4 (b). (2) Voy. ibid., fig. 4 (a), fig. 5 (a).

(3) Voy. ibid., fig. 4 (d), fig. 3 (k).

4° série. Zoo: T. XV. (Cahier n° 5.) ? is +

271 HW. LACAZE-DUTHIERS.

crêle, mousse à ses deux extrémités, mais qui, dans le fond de l’arrière-cavité, ne laisse pas que d’être encore saillante, car elle sépare deux véritables petites coques (4) placées symétriquement une de chaque côté, dont l'épaisseur est peu considérable, dont les bords irréguliers présentent habituellement quelques dentelures, et dont les parois lisses sont semi-sphériques.

Cette petite coque se brisant avec la plus grande facilité, on comprend que l’on puisse trouver beaucoup d'échantillons qui, en étant dépourvus, sont incomplets, bien qu'il n’y paraisse guère.

Lorsque la valve plane se soulève et tourne sur les dents de la valve concave, l’appendice quadrangulaire s’abaisse dans la cavité des coques (2); cela du reste se comprendra et s'expliquera par l'étude du mécanisme de l’ouverture de là coquille, et surtout par la description des muscles.

Il y aurait aussi à décrire les plaques osseuses, calcaires, supplémentaires, qui, dans la valve concave, occupent une place importante ; mais 1l est mieux de les faire connaitre én nous occupant du manteau.

M. d’Orbigny a supposé que, dans le jeune âge, les Thécidies pouvaient présenter une perforation de leur coquille comme les Térébratules, et qu'un ligament passant par la perforation serait priniivement à les fixer aux corps sous-marins. J'ai trouvé de très jeunes Thécidies qui avaient à peine un millimètre de diamètre, et même moins, et je n'ai pas reconnu de ligament; Ia coquille était déjà adhérente par une grande partie de sa surface. On remarque même, à ce moment, que la valve la plus bombée, la plus concave, est celle qui plus tard sera plane, c’est-à-dire la valve libre.

Il existe une différence marquée et très importante entre les Thécidies mâles et les Thécidies femelles ; ces différences se tra= duisent sur la coquille adulte par un caractère qu'il est impossible (1) Voy. Ann. des se. nat., Zool., 4 série, t. XV, pl. 4, fig. 4 (g).

À (2) Voy. ibid., lig. 3 et fig. 7. Cela est surtout bien évident dans la figure 7, où la coupe un peu idéale montre la pose de profil.

HISTOIRE DE LA THÉCIDIE. 275 de méconnaitre. Remettons pour la faire connaitre au moment où l'étude des organes de la reproduction nous permettra de bien en établir la cause.

Du manteau.

Ce que l’on est convenu de nommer manteau est, dans les Brachiopodes comme dans les Mollusques acéphales lamellibranches, une membrane mince qui tapisse la face interne des valves.

On prévoit facilement, après la description qui précède, que, sur la valve plane, il est assez difficile de suivre une membrane mince étendue sur toute la surface si irrégulière des lamelles contournées en forme de crêtes.

Dans la valve inférieure, le manteau est une lame qui recouvre toute la coquille, et qui arrive depuis les bords libres jusqu’à la ligne articulaire transversale, en passant au-dessus de l’arrièrefond de la cavité, et cachant par conséquent les deux petites coques dont il a été question.

Détaché d’une coquille dissoute peu à peu et lentement dans l'acide azotique étendu, le manteau présente une série de dépressions qui correspondent, à n’en pas douter, aux élévations, aux mamelons, que l’on trouve sur le test. La membrane devient si mince (4) à ces endroits, que l’on croirait presque à des perforalions ; on remarque aussi comme des villosités, qui, on peut le supposer du moins, sont les prolongements palléaux pénétrant dans les pores de la coquille,

Le bord libre vient jusqu’à la marge de la coquille ; là il est un peu renflé en un bourrelet; mais il n’a pas présenté ces soies longues et roides que l’on voit si distinctement sur le bord du manteau des Térébratules, des Lingules, etc.

Le lobe génital (2) du manteau, celui qui correspond à la valve

) Voy. Ann, des se, nat., Zool., 4° série, t, XV, pl, 2, 15.1,

(1 (2) Voy. ibid., pl. 3, fig. 4: pl. &, fig. 4,

276 H, LACAZE-DUTAHIERS,

coneave; est bien différent de l’autre; il présente, dans son épaisseur et sous lui, des organes importants, dont l'étude sera faite plus loin. Ce qu'il est utile d'indiquer en ce moment, c’est là présence dans la partie centrale, c’est-à-dire vers là partie profonde et concave, de pièces caleaires (1) fort épaisses, qui sont évidemment les analogues de ces plaques, de ees spicules qui bourrent les enveloppes et les organes des Térébratules (2).

Ces plaques participent au caractère de la coquille elle-même ; lisses en dessous, c’est-à-dire du côté des organes, elles sont en dessus toutes mamelonnées, et ressemblent entièrement au reste du test; fort épaisses, elles forment comme un plafond au-dessus de la cavité qui enferme les organes de la reproduction. Si l'on fait une coupe de la coquille profonde vers le milieu de sa concavité, on voit alors bien distinctement la croûte calcaire pal léale qui forme la voûte ; au-dessous el en arrière d'elle on trouve les coques médianes et les muscles, plus en avant les organes de la reproduction.

Ces plaques rendent la dissection extrêmement difficile, et ce n’est guère qu'en les dissolvant lentement avec l'acide azotique que l’on peut arriver à faire les préparations. Toutefois, pour les olandes génitales, on verra que ces plaques servent à enlever complétement les organes et à les étudier avec assez de facilité.

Le lobe palléal dorsal (3) ou supérieur est tendu et moulé sur les crêtes et replis si complexes que l’on à vus, il passe sur les sommets des lames et va aussi de l’un à l’autre; la dépression qui se trouve comme abritée sous la réunion des croissants de la lame

(4) Voy. Ann. des sc. nal., Zool., 4° série, t. XV, pl. 1, fig. 3 (m).

(2) Il arrivera souvent de rencontrer le nom de Térébratule pour désigner plusieurs espèces de la Méditerranée qui étaient autrefois des Térébratules, mais dont on a formé les genres Mergelia, Terebratulinu et Terebratula. Cette désignation générale sera employée quand il n'y aura rien de particulier ni de spécial.

(3) Voy. ibid., pl. 1, fig. 8, 9, 10, et les autres figures d'ensemble. En le rapportant à la mise en place de l'animal indiquée dans un des précédents articles, on verra bientôt quelles sont les parties indiquées.

interne et de la pointe du bout de la Fame externe, 8e trouvet-elle transformée en une véritable cavité, de même que l'arrièrefond de la valve concave.

Il présente comme l’autre moitié exactement les mêmes particularités de transparence, et quand on le détache, on le voit couvert de villosités et criblé de dépressions.

Mais une disposition dépendant des rapports mêmes avec les organes est importante à remarquer : tout le long de la crête de la lame externe il est uni aux bras.

Les deux lobes du manteau sont soudés dans une grande étendue tout le long de la ligne qui correspond exactement à l’arleulation et à la jonction des deux valves de la coquille.

Mais où s'arrête ce qui est le manteau? Vers la jonction des valves, la lame palléale dorsale se confond avec la lame palléale inférieure, et limite tous les organes, qui cependant, quoique placés au-dessous, ne sont pas en contact direct avec le test. En cftet, en dissolvant les Thécidies dans l'acide azotique étendu d’eau, on rencontre bien distinctement une autre membrane au-dessous des organes; elle est évidemment en rapport avec le test, dont elle reproduit les formes.

Le manteau se dédoublerait-il ? Alors, entre les deux lames, vers la partie centrale, se trouveraient placés les organes indiqués. Ou bien faudrait-il voir le manteau seulement dans la couche immédiatement en rapport avec la coquille, le reste représentant les parois du corps ? Il y a certaine difficulté dans la réponse à ces questions, difficulté qui se retrouve pour les autres Mollusques bien mieux étudiés que les Brachiopodes ; on comprendra donc que la prudence détermine la réserve. En tout cas, dire la difficulté, la faire connaître, c’est au moins ouvrir la voie à des recherches importantes au point de vue morphologique.

Du reste, le seul moyen d'étudier les enveloppes du corps et les replis du manteau, c'est de placer dans acide étendu et de dis soudre tout ce qui est calcaire ; on arrivera avec celte condition seulement à reconnaitre la disposition des organes.

Sur les Thécidies bien mortes, et dont les tissus devraient, si l’on en juge du moins par ce que l’on voit dans d’autres animaux, devenir blancs et opaques, on ne distingue pas du tout la membrane. Il faut dire que le fond si blane que forme la coquille, en rend lobservation difficile. Pour faire l’étude microscopique du tissu, j'étais obligé de gratter avec la pointe d’une aiguille sur l'animal vivant jusqu’à ce qu’un débris vint flotter dans l’eau, alors seulement j'avais sensation de l'existence du manteau.

Des cils vibratiles couvrent, ainsi qu’on devait s’y attendre, toute la surface dont le tissu parait, avec un assez fort grossissement, formé des éléments que, dans le langage histologique, on nomme cellulaires.

Dans quelques individus, le manteau est tacheté de rouge, et parfois les ilots que forme cette couleur sont si nombreux et si marqués, que, lorsqu'on ouvre une Thécidie, on est frappé de la teinte rouge de sang qu’elle présente (4).

Ces parties colorées ne sont que des accumulations de granulations rouges remplissant des cellules (2) qui ressemblent aux autres cellules du manteau ; seulement la matière colorante s’est développée dans les unes et non dans les autres.

. Il semble que l'existence de cette matière colorante est plus constante chez les mâles que chez les femelles. Le testicule est d’un rouge vif, et bien souvent les tissus qui l'environnent sont parsemés de taches de cette couleur.

Des muscles et de la locomotion.

Que le lecteur prenne les travaux fort bien faits de MM. R. Owen, Huxley, Hancock, Gratiolet et autres, et il aura de la difficulté à

(1) Voy. le tome XV des Annales des sciences naturelles, Zool., 4° série, pl. 3, fig. 1 : taches colorées vues en (b) à la valve plane , en (c) à la valve con-

cave. L'animal paraissait tout rouge : ceci n'a été rendu que par des taches noirâtres dans la gravure noire.

(2) Voy. ibid., pl. 2, fig. 2.

HISTOIRE DE LA THÉGDIE, 279 saisir, non-seulement les relations de la nomenclature, les synonymies, d’un auteur à l’autre, mais encore la disposition réelle des organes. Cela tient d’abord à la divergence des opinions relativement aux fonctions des muscles, ensuite à la difficulté inhérente au sujet même. Il est, sans aucun doute, difficile de se faire une idée bien exacte d’un Brachiopode, car les types sont multiples, et les différences qui les séparent ne permettant guère de généraliser, augmentent encore les difficultés.

Ces explications suffisent pour faire entrevoir qu'ici comme pour la coquille, les choses vont être décrites isolément, indépendamment de ce qui a été écrit par les auteurs. Jai dit pourquoi j’agirais ainsi; que l’on prenne d’ailleurs le beau travail de M. Hancock ou de MM. Richard Owen et Davidson, ou celui de Gratiolet, on y trouvera la synonymie établie entre les différents noms donnés aux agents moteurs des valves des Brachiopodes.

Dans la Thécidie de la Méditerranée, on trouve trois paires de muscles, en tout six muscles, bien distincts, bien séparés, avant une direction et une action particulières.

Le moyen le plus propre à les étudier, consiste à dissoudre dans l’acide dilué la coquille que l’on a d’abord entr’ouverte, afin que le manteau reste plus tard écarté et les muscles un peu tendus.

Quand on s’est débarrassé des débris qui restent après la dissolution du calcaire, on peut appliquer et étendre sur le liége des cuvettes à dissection l’animal dont le manteau, conservant les lobes écartés, permet de faire l'observation des côtés qui correspondent à la coquille. Si l’on examine l'animal par la face interne, c’est-àdire par celle qui paraît quand l'animal bäille, alors on voit moins bien les muscles, on n’en aperçoit que les corps sans en distinœuer les extrémités ou surfaces d’attache.

Des six muscles, deux (1) sont tout à fait latéraux, et aussi faciles à étudier dans leur forme que dans leur action. Ils servent sans aucun doute à l’occlusion de la coquille.

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XV, pl. 1, fig. 8 (a), fig. 9 (a), fig. 410 (b).

Les quatre autres (1) sont médians, deux sont plus internes (2) etse rapprochent exactement sur la ligne médiane ; relativement les deux externes (3) se touchent un peu par leur large extrémité, mais ils laissent passer entre eux les bouts presque effilés des deux précédents.

Les muscles latéraux sont courts et larges ; ils offrent à peu près une figure quadrangulaire, et s’attachent directement aux deux valves.

Si l’on observe la coquille, on voit sur la valve plane, en dehors, de chaque côté, vers l’angle qui résulte de la rencontre de Ja ligne droite transversale d’articulation avec le bord latéral, une petite surface (4) lisse, à peu près ovale : c’est l’impression musculaire dorsale des muscles qui nous occupent. On peut encore indiquer leur position, en disant qu’elles se trouvent symétriquement placées sur une ligne pérpendiculaire à l'axe qui passerait tout au bord de la lame ou crète externe, vers le point qu'elle forme en arrière.

L'autre insertion se fait par une surface un peu plus grande qui se voit bien distinctement, dans l'angle que forment la dent d'articulation et les coques que l’on a vues sur la ligne médiane de la cavité du crochet (5).

Ces surfaces articulaires sont bien plus grandes que celles de la coquille supérieure ; elles sont aussi beaucoup plus en dedans, ce qui fait que, dans leur direction, les deux muscles ne sont pas parallèles. Ils sont dirigés de dehors en dedans, et par conséquent obliques de haut en bas.

Si l’on négligeait cette obliquité légère, cette inclinaison en dedans, on pourrait, quand la coquille est fermée, regarder ces muscles comme perpendiculaires aux deux valves qu'ils rapprochent. Leur action doit donc être très énergique, puisqu'ils agis sent perpendiculairement au bras du levier qu'ils font mouvoir.

© (4) Voy. Ann. des sc. nat, Zool., 4° série, t. XV, pl. 14, fig. 8 et 9 (br). (2) Voy. tbid., (b) (3) Voy. ibid, (c) (4) Voy. fig. 3 (1).

(5) Voy.r !‘, fig. 3(k), fig. 4 (d).

Ainsi les muscles latéraux sont adducteurs; nommons-les ici dans l'espèce : muscles adducteurs externes.

L'épithète qui vient d’être indiquée fait sentir qu'il y a évidemment des muscles adducteurs internes (1). Ce sont en effet les plus rapprochés de la ligne médiane.

Les surfaces d'insertion qui leur correspondent ne sont pas, à beaucoup près, aussi faciles à reconnaitre; elles sont l’une et l’autre cachées dans le fond des cavités, aussi la préparation est fort délicate.

L'insertion à la valve plane se fait sous les lamelles contournées que l’on a vues former comme une voûte sur le milieu de la valve, là où les deux lamelles externes se soudent en formant la pointe aiguë que l’on sait. En avant de la base des bras, et de chaque côté du foie et de l'estomac, ces deux extrémités dorsales vont s'attacher à la valve, en divergeant un peu et s’écartant.

Cette extrémité est relativement assez large; elle est ellipsoïde, à grand diamètre transversal.

Quand on regarde l’animal par le dos, on voit ces deux muscles former les deux côtés d’un triangle isocèle dont le sommet paraît tourné vers la charnière, dont l'intervalle est occupé par lestomac (2), par l'intestin (3), lequel remonte jusqu’au sommet de l'angle, et enfin par le foie.

Pour bien observer ces muscles, l'animal doit être, dans Îa position indiquée, étendu sur le liége de la cuvette à dissection, les lobes de son manteau écartés et le côté correspondant à la coquille en dessus ; on voit alors les deux adducteurs se rapprocher et s’insinuer quand ils sont arrivés entre les deux muscles qui nous restent à décrire. De sorte que dans cette position, on ne voit pas leur extrémité d'insertion sur la valve concave.

Ce n'est donc qu’en tournant dans un autre sens l'animal que l’on distingue où s’insèrent les muscles adducteurs internes. Leur

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XV, fig. 8 (b), fig. 7 (b). (2) Voy, ibid., fig. 8 (e).

(3) Voy. ibid , (d).

282 MH. LACAZE-DUTHIERS,

insertion a lieu dans la partie antérieure de la cavité des coqnes que l’on à vues dans l’arrière-cavité sous la charnière (4).

Ainsi done ces muscles se trouvent obliquement tendus d'avant en arrière et de dehors en dedans, de la valve supérieure dans le voisinage des organes de la digestion, à la valve inférieure ou bombée. Leur action, moins efficace que celle des précédentes, doit évidemment avoir pour effet le rapprochement des deux valves.

Muscles abducteurs (2). — Deux muscles, où une paire seulement, servent à ouvrir la coquille ; voilà pourquoi je leur donne le nom d’abducteurs, ou qui écartent. Hs ont leur extrémité inférieure, celle qui occupe toute la cavité des coques, en arrière et en dehors de l'insertion des adducteurs internes, relativement très grosse.

Quant à leur extrémité opposée, elle est mince et lamellaire ; elle s'attache le long du bord de l’appendice quadrangulaire de la valve dorsale.

Vus dans une certaine position, ces muscles paraissent presque quadrilatères; mais, de profil, l’amincissement de leur extrémité dorsale, et la grande épaisseur de leur tête inférieure les font paraître presque pyriformes.

Locomotion. — Elle se borne à peu près aux mouvements de la coquille, puisque celle-ci est soudée et fixée aux corps sousmarins. On comprendra maintenant facilement le mécanisme de l’ouverture et de la fermeture de la coquille.

Un ligament unit les deux valves, ainsi que cela a été indiqué. IL est étendu dans toute la longueur de cette ligne de jonction que l’on voit sur la face plane ou dorsale de la Thécidie prise dans son ensemble (3).

Ce ligament n'offre point l’élasticité que l’on connait à la même partie dans les Acéphales lamellibranches. Il ne m'a jamais paru que la valve plane se relevât sur des animaux morts dont les tissus, muscles et autres ne pouvaient plus agir. Si, dans les Acé-

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XV, pl. 4, fig. 7 (b). (2) Voy. ibid., fig. 7, 8 et 9 (ccc).

(3) Voy. ibid., fig. 4 (a).

HISTOIRE DE LA THÉCIDIE. 285 phales, les valves bâillent dès que l'animal n’agit plus, cela est dti à l’élasticité du ligament.

Quant à l'articulation, elle estdes plus parfaites, et ne permetaucun mouvement latéral, Les dents de la valve bombée pénètrent dansles cavités glénoïdes (1) de la valve plane; commeelles sont obliques et dirigées transversalement, qu'elles ont aussi une assez grande longueur, il arrive que l’on ne peut enlever la valve glénoïde sans briser l’une d'elles. Il en résulte encore que les mouvements s’exécutent exclusivement autour d'elles , prises comme pivots, et que l’abaissement ou le redressement de la valve plane sont les seuls mouvements possibles. I n’y à pas de mouvements latéraux.

Le point d'appui se trouve dans la charnière, sur les deux dents ; quant à la résistance et à la puissance, elles sont différemment placées suivant qu'il s’agit de fermer où d'ouvrir le test.

L'ouverture de la coquille est absolument active. Une paire de muscles remplit ceite fonction, et ici, il faut le reconnaître, les choses se passent comme dans les Térébratules, ainsi que je ai observé directement sur les Térébratules vivantes de la Méditerranée, après que M. Gratiolet l’a démontré bien évidemment pour d'autres types. |

Supposons la coquille fermée, il s’agit de l’ouvrir. La résistance est le poids même de la valve dorsale ; que l’on peut considérer comme appliquée à l'extrémité antérieure de la valve (2). Le point d'appui (3) est dans la charnière, et l’application de la puissance est juste à lextrémité postérieure, au bord hbre de l’appendice quadrilatère (4). On a donc un levier du premier genre, des plus simples et des plus faciles à analyser.

Le muscle abducteur, en se contractant, se raccoureit et tend à rapprocher ses deux points d'attache, savoir le fond de la coque etle bord de l’appendice (5). Sicelui-ci s'approche du fond de la cavité,

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, & XV, pl. 4, fig. 4, (a) les dents ; et fig. 6, les cavités qui les reçoivent.

(2) Voy. ibid. fig. 7 R.

(3) Voy.ibid., A.

(4) Voy. ibid. EP.

(5) Voy. ibid., pl. 4, fig. 7 (c).

l'extrémité du levier devra faire un mouvement inverse, et le mouvement de bascule se passera autour des pivots représentés par les dents articulaires et la charnière.

C'est la reproduction de cette action du muscle qui me permettait d'ouvrir avec lant de facilité les Thécidies, même vivantes, en pressant sur l’appendice quadrangulaire.

Maintenant, pour l’occlusion, le mécanisme s'explique aussi simplement. Le point d’attache fixe des muscles est toujours dans la valve profonde.

La puissance à vaincre, c’est le musele qui a ouvert, et si l'animal le relâche, l'obstacle n’est pas considérable ; l'action des museles est d’ailleurs aidée par le poids de la coquille qui tout à l'heure était la résistance.

C’est encore un levier du premier genre auquel on a affaire. Si l’on considère bien la position des dents articulaires et celle des impressions musculaires sur la valve plane, on verra d’abord que le musele adducteur interne s’insère bien en avant des dents ou point d'appui, puisqu'il va s'attacher sous les lames contournées, près du foie; ensuite‘que le muscle adducteur externe s’insère un peu, bien peu, mais enfin assez en avant pour pouvoir reconnaitre que, dans les deux cas, le point d’appui est entre la puissance et la résistance. Il suffit d’avoir indiqué les données du problème, pour que la solution se présente à l'esprit tout de suite. La valve esttirée par quatre muscles, et de plus elle retombe par son propre poids.

On remarquera quelque différence dans l’action des muscles abducteurs et adducteurs. Les premiers agissent presque perpendiculairement à la direction du bras de levier; leur obliquité augmente à mesure que leur action produit un plus grand effet, que la valve se relève davantage. Les muscles adducteurs, au contraire, sont presque parallèles au bras de levier à mouvoir, au commencement de leur action, c’est-à-dire quand il s’agit de fermer la coquille largement ouverte, et leur obliquité diminue à mesure que l'action produit plus d'effet ; car, lorsque les valves sont rapprochées, les fibres du muscle latéral sont presque perpendiculaires à la valve;supérieure.

Pourquoi deux muscles destinés à fermer la coquille ? Pourquoi

un seul quand il s’agit d'ouvrir ? Ne semble-t-il pas que la nature a voulu fournir à l’animal le moyen d’être sûrement et solidement enfermé dans sa demeure. Qu'on essaye d'ouvrir une Thécidie vivante, et l’on verra quelle force, quelle résistance, on rencontre.

Quand la coquille est ouverte et la valve dorsale tout à fait redressée, on voit qu'il faut très peu d'efforts pour que celle-ci reste relevée; en formant un angle droit avec la valve bombée, elle repose sur les dents ou points d’appui, si toutefois l'animal est horizontal.

Ajoutons que le plus souvent les Thécidies, comme tant d’autres animaux, le Corail par exemple, les Éponges, sont fixées en dessous des pierres, et par conséquent la valve bombée est en réalité supérieure; dans cette position, par son propre poids, la valve dorsale peut s'éloigner sans action musculaire de l’autre.

On ne perdra pas de vue que, dans l’analyse des leviers qui précède, l'animal était supposé placé sur un plan horizontal, et que la valve dorsale était supérieure ; mais que l’on renverse la position, et alorsles choses changent un peu. Le muscle qui a ouvert la coquille, se relàchant, ne peut compter que secondairement comme résistance ; mais le poids de la valve qui retombe par sa position devient une véritable résistance ; alors on voit que le point d'appui se trouve être, comme il a été dit, en arrière de la puissance, mais la résistance nouvelle, celle que représente le poids étant en avant appliquée au bord antérieur, on a affaire ici pour la fermeture à un levier interpuissant.

Ce genre de levier, toujours défavorable à la puissance, n'expliquerait-il pas pourquoi il y à deux muscles pour fermer, alors qu'il n’y en a qu’un pour ouvrir ? La résistance à vaincre dans ce premier cas aide la puissance dans le second, tout en étant résistance.

Quant à l'ouverture active de la coquille, M. Gratiolet en a donné dans les Térébratules une démonstration qui ne laisse aueun doute. Moi-même j'avais, en faisant l'anatomie de la T'erebratula caput serpentis, dont on à fait le genre T'erebratulina, observé la même chose; je faisais ouvrir la coquille, où mieux soulever Ja

valve, en tirant sur le muscle abducteur. On a rapporté la priorité de cette découverte à M. Quensted ; quoi qu’il en soit, M. Gratiolet a sa part évidente dans la démonstration du mode d’écartement des valves par un muscle particuher , et, bien que lui-même rapporte à l’auteur précédent la priorité, il lui en revient une bonne part par ses études si étendues et détaillées sur les muscles de la Térébratule.

Nota. — Le système nerveux devrait naturellement trouver sa place ici; mais je préfère rejeter son étude un peu plus loin, la connaissance des organes de la digestion étant d’abord nécessaire.

Organes de la nuirition.

Il serait peut-être plus juste de placer en tête de ce chapitre ces mots : Organes de la digestion , car, pour deux groupes d’organes concourant à la nutrilion, on ne trouvera que bien peu de chose : les lacunes sont presque complètes. Il n’a été impossible de reconnaître les organes de la cireulation ; je chercherai encore, mais j'avoue être disposé à désespérer. On en à compris les raisons : la transparence, la délicatesse des tissus avec la présence de ces corpuscules calcaires, tout rend les injections extrêmement difficiles, si ce n’est même impossible. Un voyage nouveau va me procurer sur les côtes de l’Algérie encore beaucoup de Thécidies. F’essayerai; mais, je le répète, je ne vois pas qu'il soit jusqu'ici possible de juger de la circulation autrement que par analogie. Je renvoie done à ce que je dirai plus tard des Térébratules et des Cranies, et surtout à ee qu'a écrit dans son mémoire le plus récent un habile malacologiste anglais, M. Hancock.

Dans l’étude des organes de la digestion, les bras et leurs cirrhes, la bouche et les lèvres, l'estomac, le foie et l'intestin, tels sont les points qui se présenteront successivement.

1° Des bras et de leurs cirrhes.

Les bras de la Thécidie ressemblent absolument aux bras des autres Brachiopodes, si ce n’est toutefois qu'ils ne sont pas libres, et qu’ils sont adhérents dans toute leur étendue.

Leur base renflée présente certainement un canal comme dans les autres animaux du même groupe, et ce canal longitudinal qui les parcourt dans toute leur longueur est presque confondu avec le manteau ou la paroi du corps, car il est logé dans l’insertion même des bras.

Ceux-ci s’insèrent par leur base, non pas sur la lame intermédiaire etinterne, mais sur la lame externe. Leur direction est celle de la lame qui les porte, et ils arrivent après avoir décrit les inflexions déjà indiquées jusqu’à la pointe médiane, où l’on voit leurs deux extrémités se loger au-dessus de la pointe.

Quand on a fait dissoudre la coquille dans l'acide azotique étendu, les tissus sont opacifiés, et par cela on rend plus évidentes les parties. Il est alors facile de voir qu’en tirant sur les bras, on les sépare aisément comme si on les décollait simplement du reste des tissus (4). Cette séparation facile semblerait montrer qu'il y a soudure entre des organes distincts, mais qu'il n’y à ni fusion, ni confusion entre eux. Dès lors, ét même sans qu’il soit besoin de cette observation, l'expression de M. d’Orbigny, qui appelle les Thécidies des 4brachiopodes, est entièrement fausse; déjà par l'étymologie elle est à peu près absurde. Que veulent dire, en effet, ces mots de Brachiopodes sans bras? Des Brachiopodes non brachiopodes.

Les cirrhes qui couvrent ces appendices caractéristiques du sroupe sont longs et flexibles ; ils sont toujours, dans le point où on les observe , perpendiculaires au bourrelet, ou base des bras ; ce qui fait que leur direction prise dans différents points de l'étendue des bras est très variable. Ils sont vers le milieu dirigés du

(1) Voy. Ann. des sc, nat., Zool., 4° série, t, XV, pl. 2, lig. 6. Les bras ont été séparés des replis antérieurs à la bouche.

286 M. LACAZE-BUTHIERS, côté opposé à la charnière, et, comme dans toute la longueur du bras, ils sont perpendiculaires au bourrelet, iladvient que, dans les inflexions, ils sont dirigés dans des sens tout à fait opposés (L).

On s’exprimerait plus justement en disant que ces cirrhes sont toujours dirigés en dedans des courbes de la lame externe de la coquille, de telle sorte qu'ils doivent couvrir de leur entrecroisement la lamelle intermédiaire ou interne.

Leur grandeur va en décroissant du milieu de la lamelle externe, en partant de la charnière jusqu’à la pointe.

Dans leur recouvrement réciproque, les plus longs sont dessus, ce sont ceux du milieu de l’are des lamelles externes ; les plus courts sont à Ja pointe de jonction.

Les cirrhes présentent dans leur structure deux choses bien distinctes : une écorce, de nature molle et facile à détruire, c’est l'enveloppe cellulaire ; un axe dur, résistant, et de nature presque cartilagineuse : c’est la charpente.

L’enveloppe (2) présente les éléments que l’on désigne en histologie habituellement par le nom de cellule; elle est extérieurement couverte de cils vibratiles.

Dans son épaisseur, on voit de loin en loin de gros corpuscules granuleux, parfois colorés d’une teinte jaune verdâtre. Souvent ces corpuscules sont assez volumineux pour rendre la surface comme bosselée et irrégulière.

Quant à l’axe, sa teinte est légèrement opaline ; il résiste aux acides et à la compression ; il paraît être un cylindre creux (3) : il offre done un canal. On distingue çà et là comme de légères stries transversales, qui semblent indiquer presque des artieulations, ou des lignes de séparation entre des éléments placés bout à bout.

(4) Voyez Ann. des sc. nat., 4° série, t. XV, pl. 4, fg. 40, pl. 3, fig. 4, pl. #4, fig. 4, les différentes figures où les animaux sont représentés entiers.

(2) Voy. ibid., pl. 2, fig. 4 (a); voy. aussi les fig. 3 et 5.

(3) Voyez ibid., surtout les fig. 4, 5, 6,7 dela pl. 4, où les cirrhes génitaux sont dessinés avec détail. Dans la figure 4, ii n y a de conservée que la char pente cartilagineuse,

lei se presente, malgré le désir de ne point multiplier les ecm-

paraisons, une analogie frappante entre cette apparence légère et

difficile à bien fixer, et la disposition si marquée que l’on trouve

chez les Térébratules (caput serpentis et truncata). Dans ces

espèces, les cirrhes présentent des pièces cylindriques calcaires qui S’ajoutent bout à bout et s’articulent.

Dans le canal central, on voit souvent à des distances différeutes, et par conséquent disséminés irrégulièrement, des corpuscules granuleux et des granulations, ce qui indique certainement que, pendant la vie, 1 y à ün mouvement dans ces canaux, et qu'un fluide cireule dans leur intérieur.

Les cirrhes différent un peu suivant les sexes. Mais il sera préférable de revenir sur ce fait en nous occupant de la reproduction.

Is sont simples et non ramiliés; la charpente cartilagineuse en est résistante, et conserve la disposition générale des bras sur les individus desséchés. Malgré cette nature, ils sont cependant flexibles et même contractiles ; quand on les touche sur les animaux vivants , on les voit se retirer et se rouler en spirale (4).

9° De la bouche et des lèvres,

La bouche occupe, dans la Thécidie, exactement la même position que dans les autres Brachiopodes. Chez tous, en effet, les bras sont unis en formant un are de cerele, un véritable fer-à-cheval plus où moins concave en se confondant sur la ligne médiane ; et c'est au fond de cette courbe, sur le milieu très exactement, que l'on voit l’orifice buccal, toujours en avant du bourrelet, base des bras et point d'insertion des cirrhes qui, en se rabattant en avant, la couvrent et la cachent.

Pour s'assurer de la disposition de ces parties, il faut renverser vers la charnière, autant qu’on le peut, les cirrhes du milieu du fer à-cheval; alors on aperçoit en avant de celui-ci la pointe formée par la lamelle externe. En poussant un jet d’eau dans l'intervalle qui sépare la pointe de la base des bras, on fait soulever la lèvre

(4) Voy. Ann. des sc, nut., Zool., &° série, t. XV, pl. 2, fig. 5. &° série Zoo, T. XV. (Cahier n° 5.) 5 19

290 M, LAC»ZE-BUTHIERS.

supérieure que représente un repli mince membraneux venant s'appliquer sur la racine des cirrhes, et suivantles bras dans toute leur étendue.

Ce repli, celte lèvre (4) cache une gouttière qui règne 11, comme dans tous les Brachiopodes, tout le long des bras, et qui conduit de toutes leurs parties les plus éloignées à la bouche,

Entre la fente buccale et la pointe ou extrémité des bras, on voit un renflement distinet, première portion du tube digestif (2), qu'on peut, si l’on veut, par analogie, nommer æsophage. Aussi large que la bouche, il se dirige en avant pour plonger dans l’arrière-fond que couvrent de leur voûte les lamelles intermédiaires et externes à peu près sur le milieu de la valve plane.

Quand on a un animal bien préparé, un jet d’eau entr'ouvre largement l’orifice buceal, et l’on peut voir que l’œsophage, l'estomac et la bouche, sont à peu près de la même largeur et tout d'une venue.

Il faut, pour bien voir la bouche, soulever la lèvre supérieure qui offre deux petites échancrures latérales et un tout petit lobule ou angle médian. gi

3° Du foie et de l'estomac.

L'estomac n’a pas de limites bien nettes; aussi je n’entends désigner ici par ce nom que la portion du tube digestif voisine de la glande hépatique et placée entre ses deux lobes.

I parait au milieu des deux paquets de cæcums sécréteurs de la bile ; il est courbe, et cela se comprend, car la direction générale du tube digestif est très différente dans la partie qui précède le foie et dans celle qui le suit.

Sur une Thécidie placée dans la position indiquée déjà plusieurs fois, c'est-à-dire la valve plane étendue sur sa face externe, le

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, 1. XV, pl. 2, la fig. 7, qui représente la partie centrale du fer-a-cheval où se trouvent : (a) l'orifice buccal, (b) la lèvre cirrhifère, (c) la lèvre cachant le canal, (d) l'œsophage, (e) la réunion en pointe des extrémités des bras.

(2) Voy. ibid., (d).

bord libre en avant, la charnière en arrière, le tube digestif, en partant de la bouche, se porte en avant, et s'enfonce sous la voûte des lames internes el externes, puis se courbe en passant en dessous de la première portion, et se dirige exactement en sens inverse ; il marche alors d'avant en arrière (4).

La bouche est toujours en avant du bourrelet qui soutient les bras et sur lequel s’insèrent les cirrhes; ici donc la bouche doit se trouver forcément en avant du pont que forme la lamelle externe sur la ligne médiane et au devant de l’appendice quadrilatère (2) ; si le tube digestif se porte en arrière et en dessous, après avoir marché en avant et en dessus, on voit qu'il devra passer sous le pont, et reparaitre en arrière des bras dans la gouitière de la lanelle externe. C'est en eflet ce qui arrive dans les préparaions; quand on cherche à séparer les valves, on déchire presque toujours les lobes du manteau dans le point de jonction des deux moitiés, et loujours parmi les débris des museles et des tissus qui couvrent l’appendice quadrilatère, on voit le tube digestif qui parait à peu près vers son milieu.

Le foie se compose de deux paquets de cæcums sécréteurs ou culs-de-sac, que l’on peut avec raison comparer à des doigts de sant (à). Unis et rapprochés tout près du tube digestif, on peut considérer chacun de ces paquets comme un lobe hépatique, et dés lors regarder le foie comme formé de deux lobes, un droit et un gauche, dans chacun desquels on compte de dix à douze ou seize CÆCUMS.

La glande s'ouvre dans l’estomac par une ouverture commune, sauf cependant quand il existe des cæcums isolés, auquel cas un orifice particulier leur appartient.

Souvent on rencontre deux, trois ou quatre culs-de-sae réunis avant d'attendre le tube digestif; la glande, par conséquent, devient

(1) C'est ce qui explique que dans la fig. 6 de la pl. 4,1. XV, Ann. des sv, nat., Zool., 4° série, on voit en arrière de la bouche l'intestin d.

(2) Voy. ibid.

(3) Voy. ibid., fig. 8.

292 MH, LACAZE-DUTHIERS.

un peu composée, et n'est plas aussi simple : du reste, cela à peu d'importance.

On trouvera plus tard, en étudiant les Térébratules et les Cranies, une disposition {out à fait semblable dans le foie de ecs autres Brachiopodes ; elle rappelle par sa simplicité le foie de quelques Crustacés, et par sa structure intime, ainsi que par la disposition, celle qu’on observe dans quelques Acéphales, dans les Cardium pour ne citer qu’un exemple.

La couleur du foie est à peu de chose près comme dans ces derniers animaux, d'une teinte jaune verdâtre ; il eu est, du reste, de même dans les Térébratules et les Cranies.

On peut pressentir la texture intime d’un cul-de-sac, où des acini, par l'étude à la loupe ou un très faible grossissement.

On voit, en effet, que chaque cæcum présente un double contour, ce qui correspond à une épaisseur notable de la paroi. Le centre est plus clair, et représente une eavité (1).

Soumis à un fort grossissement, chacun des cæeunis sécréteurs se décompose en une paroi épaisse charnue, de nature cellulaire, formée d'éléments caractéristiques faciles à dissocier et à séparer, et qui offrent la couleur générale du foie: ce sont eux qui lui donnent sa teinte (2).

Les cellules hépatiques ne présentent pas de noyau ; cela tient sans doute à ce que cet élément est masqué par les granulations intérieures extrêmement pelites et nombreuses.

Il y a une différence très marquée entre le foie des Acéphales lamellibranches et celui des Brachiopodes : les cellules earactéristiques, très volumineuses dans les premiers, sont au contraire fort petites dans les seconds (3).

On voit bien iei qu'il y a un tissu cellulaire évident; mais le diamètre des cellules est infiniment plus petit que dans les antres Mollusques.

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool , 4° série, L. XV, pl. 2, fig. 8, faible grossissement.

(2) Voy. ibid., lix. 9, fort grossissement.

(3) Voy. ibid., lig. 40, cellules isolées

Probablementily a un épithélium vibratile dans là eavité ; mais

l'épaisseur de la paroi, la coloration intense des tissus, ont ton-

jours porté obstacle à l'observation. Ce n’est done que par ana-

logie, mais par une analogie fort légitime, on l’avouera, que l'on peut admettre ici son existence.

4° De l'intestin.

lei une observation très curieuse se présente.

Après le foie, l'intestin, on le tube digestif, pour parler d’une manière plus générale, se dilate de nouveau dans une petite étendue, et parait plus large que l'estomac; sa courbure se continue de telle sorte que, dans son ensemble, il forme un véritable arc de cercle à convexité antéricure et concavité postérieure embrassant le pont formé par la lamelle externe de la valve dorsale.

Dans la position indiqnée, l'animal reposant sur le dos, on voit l'intestin remonter en deseus après avoir dépassé le pont des lames vers le milieu de l’appendice quadrilatère, mais en même temps diminuer peu à peu et devenir filiforme, si bien qu'on le croirait terminé par un ligament (1).

Cette apparence a été rendue dans Fune des figures qui accompagnent ce travail.

A un assez faible grossissement, sous la loupe, il reste bien démontré que le tube digestif diminue progressivement, et semble se terminer en une pointe conique. En vain on cherche l'anus sur le prolongement de ce ligament, on ne le rencontre pas.

On est donc conduit ici, pour un genre tout différent, aux conelusions qui déjà ont été formulées par les deux savants malaeclogistes d'Angleterre, à qui l'histoire des Brachiopodes doit déjà bien des observations. MM. Huxley et Hancock ont trouvé que, dans les Térébratules, l'intestin n'avait qu'un seul orifice , la bouche ; que l'anus n'existait pas, et que l'intestin se terminait en un véritable cæcum ou tube aveugle.

Tout le monde n’a pas admis cela, et M. Edwards, dans son

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., &° série, t. XV, pl. 2, fig. 6 (d), fig. 8 ‘d) intestin, (e) ligament.

294 NW. LACAZE-DUTAIERS.

ouvrage sur l'anatomie comparée, dit qu'il y aurait, avant d'admettre une pareille opinion, à la vérifier sur un plus grand nombre d'espèces ; que peut-être ce cul-de-sac répond au cæcum stomacal des Acéphales ; et qu’enfin on pourrait bien rencontrer sur les côtés un tube allant s'ouvrir latéralement, comme cela s’observe dans bien des Gastéropodes nus.

I est possible qu'il y ait eu quelque erreur d’observation ; cependant, pour qu'on puisse en juger, voicicomment j'ai observé. Le tube digestif tout entier a été enlevé en tirant sur la bouche, laissée adhérente à une portion des bras; le foie, le cæcum et le higament qui le termine, sont venus facilement par cette traction. Portées sur une plaque de verre et flottant dans l’eau, les parties ont été observées successivement à l’aide d’un faible grossissement, puis à l’aide de grossissements de plus en plus forts, et jamais il n’a paru exister un tube latéral, jamais non plus l’intestin n'a semblé s'ouvrir dans l'épaisseur de ce qu’on peut considérer comme un ligament suspenseur.

Sous un pouvoir amphfiant de 500 fois en diametre, l’extrémité du cæcum parait composée, comme le reste du tube digestif, d'une première couche externe (1), à fibres longitudinales, qui se continue avec le ligament, et qui est très mince; d’une seconde assez épaisse (2), finement granuleuse, et qui doit être la tunique musculeuse; enfin, en dedans, d’une troisième (3), jaunâtre, dont les éléments sont cellulaires. Assez distants, et mêlés à une substance hyaline qui les unit, les corpuscules élémentaires de cette première couche (4) sont un peu allongés, habituellement dirigés transversalement, c’est-à-dire perpendiculairement à l’axe du tube digestif.

On voit, sansaueun doute, dans cestrois tuniques, les analogues de l’enveloppe fibreuse ou celluleuse, de l'enveloppe musculeuse et de la muqueuse. Elles sont tellement distinctes, que la plus légère interruption dans la continuité de l’une d’elles se ferait bien

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XV, pl. 2, fig. 11 (aa). (2) Voy. ibid, (b).

(3) Voy. ibid., (c).

&) Voy. ibid., fig, 42.

certainement remarquer , Surtout dans des conditions d’observation où l’on se place avec de forts et bons grossissements,

La tunique musculeuse surtout a ses limites parfaitement tranchées, ses bords nettement accusés: sa continuité an sommet de l'intestin, ou cæcum, n’a jamais pu laisser le moindre doute dans mon esprit. Il se peut done qu’au milieu du lobe du foie, MM. Hancock, Huxley et moi, ayons méconnu le véritable intesün; mais c’est là une supposition et non une observation. Je chercheraï à vérifier encore les faits par l'examen de nouveaux individus. Dirai-je que, dans la Megerlea truncata que j'ai aussi examinée, la même chose se présente, qu'il m'a été impossible de reconnaître comme les auteurs anglais l’orifice anal, et que, sous les plus forts comme sous les plus faibles grossissements, le tube digestif se terminait par un cæcum parfaitement aveugle ?

J’ajouterai qu’en 1858, n'ayant aucune idée préconçue, et cherchant dans l’anatomie de la T'erebratulina caput serpentis la disposition du tube digestif, je ne pus reconnaitre, après bien des dissections minutieuses, l'extrémité anale ; l'intestin, toujours plus long dans cette espèce que dans la Thécidie, se terminait en un filament délié.

Si donc l'existence de ce tube latéral, soupçonnée à priori par M. Milne Edwards, n’était pas démontrée, il faudrait bien admettre dans les Mollusques cette singulière disposition, très exceptionnelle, il faut en convenir, de l'existence d’un tube digestif n’ayant qu'un seul orilice. ;

La bouche servirait done ici aussi bien à la préhension des aliments qu’au rejet des matières fécales. Y aurait-il à trouver dans cette particularité un rapprochement avec la disposition que présentent les Zoophytes? Je ne le pense pas. Un Mollusque n'ayant qu'un seul orifice à son tube digestif est une exception, et voilà tout; el, comme dans l’étude des analogies, dans les rapprochements zoologiques, on trouve toujours devant soi deux méthodes : la méthode naturelle, qui veut l’emploi des caractères tirés de tous les organes ; la méthode artificielle ou systématique, qui ne prend qu'un caractère, le choix ici n’est pas douteux : par (ous leurs caractères, les Brachiopodes se rapprochent des Mollusques.

296 H. LACAZE-DUTRIERS.

Exceplionnellement, par lun de ceux qui ont cependant de l'importance, ils peuvent présenter aussi une analogie éloignée avec les animaux les plus inférieurs.

Quoi qu'il en soit, c’est, on doit le répéter, un fait très curieux que de trouver un Mollusque n'ayant qu'une bouche el point d’anus.

Circulation.

On comprendra qu'avec les difficultés de dissection qui ont été déjà signalées et la petite taille des animaux, il n'ait point été possible de vérifier les opinions émises par M. Hancock dans son dernier travail sur les Térébratules de belle taille. L’organe décrit comme un cœur par l’auteur anglais est déjà assez petit. Iei les proportions seraient, toutes choses semblables d’ailleurs, très peu considérables : de là sans contredit des difficultés fort grandes ; il n’y aurait donc que des présomptions à meltre en avant.

Dans le manteau, on voit par transparence, des espaces qui ressemblent à ces lacunes, à ces sinus décrits par tous les malacologistes dans le manteau des Térébratules, des Lingules, ete.

La cavité générale du corps communique avee ces apparences de vaisseaux volumineux et est remplie du liquide qui se ment dans leur intérieur par suite des contractions.

On le voit, c’est toute une série d'observations à entreprendre pour compléter l'histoire anatomique des Théeidies au point de vue de leur circulation.

Respiration.

On à voulu voir les organes de la respiration, tantôt dans les bras, tantôt dans le manteau ; de Ià des noms différents donnés à ces animaux. On sait que de Blainville désignait le groupe tout entier sous le nom de Palliobranches.

Quand on a eu découvertles perforations des coquilles, on a cru

HISTOIRE DE LA THÉCIDIE. 297 trouver là une démonstration à l'appui de l’idée représentée par celte dernière dénomination. Mais, sans être obligé de voir passer l'eau par les pores du test, puis venir modifier les liquides qui pénètrent dans le manteau, on peut bien certainement admettre que l’eau, en baignant largement toute la surface du manteau, suffit pour l'échange du gaz. Sans doute une membrane aussi mince que l’est le manteau de la Thécidie doit permettre que l’acte de la respiration s’accomplisse dans les vaisseaux qui le traversent.

Mais quand on voit au microscope un filament d’une branchie de Lamellibranches, où l’on trouve un cylindre creux central, plus résistant que son enveloppe de nalure entièrement cellulaire, on est tenté de trouver une analogie très grande entre les bras des Brachiopodes et les branchies des Acéphales lamellibranches. Il est donc bien difficile de se refuser à admettre que dans Îles longs appendices plus où moins libres, plus où moins adhérents, chargés de cirrhes, ne se passe pas un phénomène d’hématose.

On trouve à la base un canal qui s'étend d’un bout à P’antre de ces organes, et chacun des filaments présente aussi un canal qui semble venir s’aboucher avec celui de la base (4). Sans doute,on ne voit pas la possibilité de l’arrivée du liquide d’un côté, de sa sortie de l’autre ; l'absence des ramifications des cirrhes, leur indépendance à leur extrémité, tout cela fait que s’il y a circulation dans leur intérieur, elle doit être représentée par un balancement des liquides. Sans doute la dilatation et la soustraction qui peuvent avoir lieu dans les bras et les cirrhes, et les cavités générales, font arriver ou éloigner les fluides dans cet appareil ciliatre. Mais, je le répète, les difficultés sont assez grandes pour résoudre ces problèmes; elles dépendent des difficultés même inhérentes à la dissection de ces animaux, et surtout à celles qui se rapportent à la connaissance des organes de la circulation.

(1) Voy. Ann. des sc. nal., Zool., 4° série, t. XV, pl. #, fig. 4 : (a) canal de la charpente cartilagineuse du cirrhe, (b) orifice inférieur qui paraît s'ouvrir dans un canal longitudinal.

re) œ

Des glandes spéciales.

C'est un nom bien vague que celui que l’on trouve ici; c’est à dessein que je m’abstiens d’en imposer un ayant une signification, car ce n'est que par les comparaisons que l’on peut reconnaitre les analogies : or, il a été dit que les mémoires se succéderaient tous à peu près isolés et indépendants les uns des autres. Cependant, je l’avouerai, je crois que les organes qui nous oceupent en ce moment ne sont autres que les correspondants des corps de Bojanus des Acéphales lamellibrañches. Plus tard, dans la partie synthétique, quand les rapprochements auront lieu, on verra les raisons qui militent en faveur de cette manière de voir.

Ces glandes (1) sont symétriques, l'une à droite, l’autre à gauche, et parfaitement semblables. On les aperçoit facilement en raison de leur teinte rougeñtre et de leur position; elles sont dirigées d’arrière en avant, et de dehors en dedans, et se placent au côté interne des muscles adducteurs latéraux où externes. Leur longueur est à peu près celle de la hauteur des muscles qu’elles côtoient.

Elles méritent le nom de glandes en raison de leur structure, mais on pourrait aussi les appeler des canaux glandulaires , ear elles sont creusées d’une cavité tubulaire qui s'ouvre d’une part, en dehors, à la surface du corps, assez près de la ligne médiane, et non loin de la base des bras; de l’autre, dans la cavité générale du côté des glandes génitales.

L'ouverture externe est une petite fente en bontonnière, oblique à l'axe du corps , très difficile à voir, et dont il faut presque démontrer l'existence. Le moyen le plus sûr de la reconnaître est de pousser 1m liquide coloré dans la direction du tube glandulaire sans toucher avec la canule de la sermgue les tissus : le jet d’eau soulève la lèvre supérieure et colore l'ouverture. Je ne saurais

(1) Voy. Ann. des sc, nat., Zool., 4° série, t. XV, pl. 4, fig, 40 (ce); pl. 4, fig. 1 (b).

douter de son existence, car je l’ai constatée aussi sur les Térébratules (Terebratulina caput serpentis, Megerlea truncata).

En étudiant la structure intime de la glande, on voit l’ouverture à l'extérieur, avec la plus grande évidence.

Quant à l'ouverture profonde, elle ne fait pas plus de doute, on peut l’observer en préparant la Thécidie du côté de la charnière, en laissant inlacts les tissus du côté de la surface extérieure.

On voit alors (4) que l'extrémité profonde de la glande s’élargit el s’épanouit en une sorte de pavillon qui, par un de ses angles, reste uni aux glandes génitales. C’est, à n’en pas douter ce que M. Owen à nommé les oreillettes du cœur, et ce que M. Hancock désigne par le nom d'oviductes et qu'il appelle entre parenthèses, les pseudo-cœurs. lei l'extrémité externe est loin d’être aussi compliquée ou feuilletée que dans les T'erebratulina et W'adhemia, etc.

La structure intime de ces tubes est intéressante; elle offre des granulations rouge-brique plus ou moins colorées avec les individus, enfermées dans des cellules.

L'analogie avec les éléments microscopiques des corps de Bojanus dans les Acéphales lamellibranches n’est pas complète. Dans les uns, on trouve de grandes cellules avec des noyaux bien distincts; souvent les cellules sont remarquables par leur transparence. C'est sur l’un de leurs côtés seulement que l’on trouve la matière colorante. Ici, au contraire, les cellules (2) sont petites el remplies de granulations, ce qui masque leur transparence. N'y a-t-il pas ia même différence entre la grandeur, la disposition des éléments dans les deux groupes, et les mêmes différences que l’on remarque dans les éléments du foie.

Je dois présenter ici une observation générale dont l’importance ne pourra manquer de frapper.

Dans la Bonellie, comme dans quelques Annélides, on trouve

(1) Voy. Ann. des sc. nat, Zool., 4° série, t. X, pl. 3, fig. 8: (o) ovaire, (m)muscle adducteur externe, (a) orifice externe, (b) conduit, (c) conduit interne.

(2) Voy. ibid., fig. 44. Un de ces conduits glanduleux observé à 400 diamètres de grossissement,

deux liquides : l'un est enfermé dans des vaisseaux clos, l'antre baigne les organes et est répandu dans la cavité générale.

La Bonellie (1) présente ce fait très curieux, que le liquide de la cavité centrale peut s'échapper au dehors à l’aide d’orifices qui sont justement les organes génitaux. D'une autre part, ainsi que l’a fait connaitre M. Langer, pour l'Anodonte, le sang peut s'échapper par le péricarde et finalement le corps de Bojanus. Dans quelques autres Mollusques, comme je l'ai démontré pour le Dentale et le Pleurobranche, on trouve des orifices particuliers pour la sortie du sang.

Sans vouloir étendre plus qu'il n’est nécessaire ici ces considérations, je crois cependant que l’on doit admettre dans les Brachiopodes un liquide occupant les sinus du manteau et la cavité générale du corps. Y a-t-il, de même que dans les Annélides, la Bonellie, ete., un autre liquide enfermé dans des canaux spéciaux ? Je ne lai point établi ni vérifié, mais toujours est-il que le liquide de la cavité générale, où les produits de Ja génération tombent, peut sortir au dehors par le canal glandulaire qui nous occupe. De 1 certainement une analogie avec ee que lon constate, chez d’autres animaux.

Ceci est en rapport, on le voit, avec ce fait qui tend à se généraliser pour les Mollusques et'pour d’autres animaux inférieurs, à savoir, la possibilité de rejeter du sang au dehors.

Du système nerveux.

Pour ne pas rejeter trop loin l'étude de cette partie importante, pour ne pas séparer les organes de la reproduction des faits d’embryogénie qui nous restent à étudier, nous placerons 1ei la description de ce qu'il nous a été possible d'observer du système nerveux dans les Thécidies.

(1) Voy. Lacaze-Duthiers, Mémoire sur la Bonellie (Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. X, pl. 1, 2 B, 4.

Et tout d'abord disons qu'il n’a pas été possible de voir dans une aussi grande étendue que dans la Terebratulina caput serpentis, les parties du système nerveux : ce qui ne peut nullement nous conduire à eroire qu'il v ait une grande différence dans les dispositions ; aussi ne puis-je m'empêcher de rejeter sur la difficulté des observations l’imperfection des résultats.

Ce n’est que sur les animaux dont la coquille avait été dissoute dans l'acide azolique étendu, que l'observation des ganglions et des nerfs a été faite.

Les ganglions m'ont paru former un centre placé à peu près sur la ligne de jonction des deux lobes du manteau, sur le milieu el tout près du bord du bourrelet qui forme les bras ; en un mot, en plaçant la Thécidie comme il a été indiqué, au-dessous de la bouche, entre les deux glandes spéciales (4).

Remarquons qu'avec les individus, on trouve quelques différences dans les formes et surtout les proportions.

Le plus souvent, on rencontre en avant deux petites masses sphéroïdales placées à coté l’une de l’autre et d’une teinte un peu orangée (2) ; en arrière de ces deux petites masses, on voit (3) un corps impair médian, conique, dont la base touche aux renflements précédents, dont le sommet est dirigé en arrière. Cet ensemble me parait constituer la partie principale du système, le centre ganglionnaire le plus important et le plus développé.

Dans la Terebratulina caput serpentis, j'ai rencontré aussi comme réunies entre elles plusieurs masses centrales ; c’est l'analogie qui m'a fait supposer qu'ici toutes ces parties appartenaient au centre nerveux ganglionnaire.

N'y aurait-il pas en avant, dans ces deux masses sphéroïdales, quelque organe que les dissections n'auraient point séparé ? Cela pourrait être, car la difficulté est extrême ; mais quant à la masse conique, il serait plus difficile de ne pas lui donner le nom de ganglion nerveux, car on en voit partir des filets déliés qui vont se distribuer au manteau.

(4) Voy. Ann. des sc. nut., Zool., 4° série, t. XV, pl. 1, fig. 40 (d ete). (2) Voy. ibid., (d).

(3) Voy übid., (e).

il n'a pas été donné de pouvoir suivre les filets nerveux qui, dans les Térébratules, entourent la bouche et se rendent dans les bras; ce qui vient d’être indiqué est la seule partie que je puisse faire connaître, Peut-être dans la campagne que je vais entreprendre, serai-je plus heureux ; mais il n’en sera pas moins possible plus tard, quelles que soient les modifications ou les additions qui puissent être apportées à ces premiers faits, d'établir les analogies et les différences avec les autres genres des Brachiopodes.

Les nerfs qui partent de ces centres vont en rayonnant dans les lobes du manteau; le lobe palléal, supérieur ou dorsal, reçoit les nerfs de ce centre ganglionnaire. Les muscles sans doute doivent aussi avoir leur part dans cette distribution, mais quelle difficulté n’y a-t-il pas à reconnaitre les filets si grêles qui doivent les animer !

le ne puis m'empêcher d’insister sur ce fait, que le centre le plus développé se trouve juste au-dessous de la bouche, entre les orifices des tubes ou glandes spéciales que M. Hancock appelle des oviductes, et que je crois pouvoir regarder, tout en les considérant comme les canaux excréteurs des produits des glandes génitales, comme jouant le rôle d'organes rénaux ou bojaniens. On verra plus tard, quand le plan des Brachiopodes sera opposé au plan des autres Mollusques, que ces rapports sont précieux pour la détermination même de ces parties.

Organes de la reproduction,

Les Brachiopodes connus jusqu'ici étant tous fixés, la rencontre des sexes est pour eux impossible, On trouve donc dans ce groupe les mêmes conditions générales de la fécondation abandonnée au hasard que dans les Acéphales enfermés ou adhérents.

Or, c’est un fait qui semble se généraliser à mesure que l'on étudie davantage. Dans les Térébratules, y compris les nouveaux

HISTOIRE DE LA THÉCIDIE. 303 genres que l’on a établis, les glandes génitales des deux sexes sont portées par des individus différents.

Or, dans les Thécidies, le fait existe et est nouveau, puisqu'on n'avait point éludié leur anatomie; mais, de plus, chose qui paraîtra intéressante aux econchylologistes, cette séparation des sexes se traduit par un caractère constant sur la coquille adulte. C'est certainement le premier exemple d’une observation de ce genre.

L'hermaphrodisme n'existe done pas dans les Thécidies, et la disposition ne peut donner lieu à aucune incertitude; car la distincelion des sexes est aussi marquée que dans les animaux supérieurs,

On ne trouve du reste de différence dans les glandes que dans la structure et la texture intime. La position, la couleur même, jusqu’à un certain point, le volume, la forme, tout est à peu de chose près semblable. Cependant, lorsque l'ovaire est bien développé, quand les œufs bien mürs ont acquis un volume considérable, l'ovaire (4) parait comme une petite grappe, tandis que le testicule (2) n'offre jamais une apparence semblable,

1° Des glandes mâles.

Pour voir et étudier le testicule, il faut ouvrir la Thécidie comme à l'ordinaire , c’est dans la valve profonde qu’on doit le chercher.

En observant la cavité couverte par le manteau, on voit (8), et cela varie beaucoup avec les individus, sous les aspérités médianes, dans le fond de la partie creuse, deux taches rougeâtres oblongues, un peu obliques, quoique à peu près parallèles à l'axe ou ligne partageant la grande valve en deux moiliés symétriques.

On obtient tout à fait intactes ces glandes, en prenant avec des pinces fines la plaque osseuse développée dans l'épaisseur du

Voy. Ann, des sc. nat., Zool., 4e série, t. XV, pl. 3, fig. 7 (b) et 9,

manteau, en lirant sur elle et en la renversant, La glande tout entière se trouve parfaitement préparée (L).

Le testicule (2), bien dépouillé de tout le tissu environnant, à presque la forme d'un haricot. H'estovale etun peu déprimé du côté interne, Sa surface est hsse, et, le plus souvent, vivement coloré, de la même teinte que celle qui forme les taches du manteau.

Cette coloration varie d'intensité, Quand elle est faible, on peut en voir facilement au mieroseope la cause. Les taches formées de petites cellules (3)rouges sont plus où moins rapprochées, plus où moins éloignées, suivant leur nombre. De là l'aspect, tantôt d'un semé de petits points, tantôt d'une couche continue.

Souvent les lambeaux de tissus environnants accompagnent le testicule; ils présentent des éléments colorants tout semblables.

Le testicule est enfermé dans une enveloppe particulière (4) qui le limite exactement, et Ia matière colorante est en partie sous cette enveloppe, en partie dans les tissus qui unissent aux plaques calcaires supplémentaires.

On voit sur le côlé qui répond à la surface du manteau une petite trainée transparente, dirigée suivant le grand axe de la lande, et qui, dépassant l'extrémité antérieure, se prolonge en une sorte de cordon qui l’unit à l’orifice profond de cette partie que nous avons fait pressentir être un canal exeréleur et en même temps une glande. C'est, sans aucun doute, le canal spermatique qui est représenté par celle trainée.

[m'a été impossible de décider de cette question. — Le canal excréteur de la glande génitale mâle va-t-il directement s'ouvrir dans le canal de la glande spéciale, où bien se rend-il dans la avité générale où s'ouvre elle-même la glande dont il s’agit ?

La texture intime n'offre dans la Thécidie rien de particulier qui

(1) Voy. Ann. des sc. nal., 4° série, 1. XV, pl. 3, fig. 3, ce qui a été représenté,

(2) Voy. ibid., fig. 2.

(3) Voy. ibid. fig. 4 (ua).

(4) Vov. ibid, pl. 3, fig. 3. Le testicule est enveloppé des débris de issus du manteau, dont les taches rougeâtres, uombreuses, forment comme un réseau (b).

HISTOIRE DE LA THÉCIDIE. 905 puisse la faire dire très différente de ce que l’on voit dansles Mollusques à sexes séparés. De chaque côté de cette trainée blanchâtre, on voit des mamelons, qui ne sont rien autre chose que les lobules ou amas de parenchyme sécréleur, formant comme des culs-desac latéraux. Ceci s’observe très nettement dans les Térébratules.

Le parenchyme sécréteur est composé de cellules ou corpuscules (1) assez petits, réfractant assez vivement la lumière, et paraissant fort transparents. IL y a la plus grande analogie avec le même élément histologique des Acéphales lamellibranches, sauf les proportions. Iei comme pour les autres éléments microscopiques, le volume est moins considérable (2),

Ces corpuscules se développent indubitablement dans des cellules mères, et on les trouve même encore réunis en paquets correspondant à ces cellules.

Is sont très légèrement pointillés et renferment de très petites granulations, lesquelles produisent cette apparence,

C'est dans l’intérieur de ces corpuscules, si l’on juge par ana logie, d’après ce que l’on sait des autres Mollusques, que doivent se former les éléments caractéristiques du sexe mâle.

Les spermatozoïdes sont très analogues à ceux des Térébratules dont je donnerai plus tard la figure. Je n’ai recueilli qu’un mâle de Thécidie ayant des spermatozoïdes bien libres et très actifs. C'était tout à fait au commencement de mes recherches, vers la fin d’octobre. Ayant remis à en prendre le dessin, comptant en retrouver, je n’ai point observé de nouveau de mâle avec du sperme bien développé; il serait permis peut-être de penser que les observations se passaient à la fin de la période de reproduction.

Quoi qu'il en soit, je puis affirmer que le spermatozoïde des Thécidies est, quand il est mür, parfaitement analogue à celui des Térébratules (3) diverses de la Méditerranée. Sa tête est globuleuse

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XV, pl. 3, fig. 4. Portion du testicule pour montrer les amas de corpuscules qui se forment en e, quelquesuns sont isolés en petites masses.

(2) Voy. ibid., fig. 6. Ils sont vus à un fort grossissement, 700 fois environ.

(3) Il arrive souvent de dire les Térébratules, cette expression est collective

4° série. Zooc. T. XV. (Cahier n° 5.) 4 20

et sa queue tout à fait filiforme. Ses proportions sont très réduites, et la tête même est fort petite, relativement à ce qui s’observe dans tant d’autres animaux.

C’est une remarque que l’on a dû déjà faire ; sans doute, la plupart des éléments histologiques sont très petits. Nous verrons cependant que pour les organes femelles il n’en est pas de même.

La sortie du liquide spermatique doit s'effectuer par l’intermédiaire du canal de la glande spéciale, et le conduit spermatique que l’on trouve dans le milieu de la glande, s'insère très près du pavillon de cette partie, que M. Owen avait considérée comme les oreillettes de ce que M. Hancock appelle les pseudocœurs (4).

2° Des organes femelles.

Il n’y à, ainsi que cela a été dit, aucune différence entre les glandes femelles et les glandes mâles, quant à la position.

La couleur est peut-être plus rouge dans les mâles, plus oranoée dans les femelles; dans celles-ci, la teinte est plus vive à mesure que le développement des œufs est plus marqué; dans le mâle au contraire, la couleur est plus pale. Cela s'explique. Le vitellus est la partie qui colore la grappe ovarienne ; plus l’œuf approche de sa maturité, plus la matière colorante augmente. Au contrairé, le sperme est incolore, plus il augmente, plus les taches de matière rouge se trouvent écartées ; lorsqu'elles se touchent toutes, la couleur semble uniforme et foncée ; quand elles sont séparées, elle devient plus pâle.

En enlevant les plaques osseuses supplémentaires et les tournant, on voit, quand il s’agit d’une femelle dont la glande est bien développée, une véritable grappe (2), dont les grains sont les œufs

et générale, car on a démembré le genre Terebralula pour établir plusieurs genres, d'après les dispositions de l'appareil apophysaire, quand il ser question des Térébratules, il va sans dire que les noms nouveaux seront indiqués avec la synonymie.

(4) Voy. Ann. des sc. nal., Zool., 4° série, t. XV, pl. 3, fig. 8.

(2) Voy. ibid., fig. 7 (a) la plaque calcaire ; (b) la grappe d'œufs. |?

parfaitement distincts, et qui font saillie en dehors des limites de la glande.

Le canal excréteur paraît au milieu comme une ligne sur laquelle viennent s’insérer tous les pédoncules auxquels pendent les œufs. Les glandes en grappe dont le nom est bien mérité, parce que les culs-de-sac sécréteurs oules acini forment de petits grains, offrent une apparence semblable. Mais ici ee sont les œufs qui forment les grains mêmes. Toutefois il ne faut pas rejeter toute analogie entre cet ovaire et les glandes en grappe dont il s’agit. Les œufs sont réunis par petits paquets, et bien qu’ils semblent indépendants et isolés, ils n’en répondent pas moins, par petits groupes, à des culs-de-sac borgnes, qui, primitivement, formaient les cæcums sécréteurs ; la différence est celle-ci : au lieu detomber ou defaire saillie dans la cavité des acini, ils font hernie au dehors.

Quand on prend une glande ou une partie de la glande peu développée, on voit très bien le canal excréteur central, dont les parois présentent une structure cellulaire très nette, et dont les éléments sont gros, pourvus de noyaux et remplis de granulations nombreuses et bien distinctes, Ces cellules (4), qui doivent être les cellules mères des œufs, ne sont pas toutes en contact; elles laissent entre elles des cellules remplies de matière granuleuse colorante.

Mais où va s'ouvrir ce conduit, et peut-on dire que c’est un canal excréteur dans toute la force du terme ? ci on éprouve quelque embarras à répondre.

Sans aucun doute, en déchirant le manteau avec soin, et entrainant avec la plaque calcaire l'ovaire et tout ce qui correspond au muscle et à la glande spéciale d’un côté, on voit l'ovaire suspendu à l’orifice en infundibulum de la glande spéciale (2). Les parties sont si délicates qu'il est bien difficile de juger si c'est

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XV, pl, 3, fig. 1.

(2) Voy. ibid., fig. 8, (m) muscle adducteur latéral gauche, (0) l'ovaire, (e) l'orifice interne de la glande spéciale, (b) le canal, (a) l'orifice externe, (d) le ligament qui unit l'ovaire et le pavillon.

un véritable canal qui unit ainsi la grappe ovarienne et le pavillon de l’oviducte, ou st c’est seulement une sorte de ligament.

Dans une figure qui accompagne ce travail, on verra cette disposition pour le côté gauche, et vu comme si l'observateur était placé dans le fond du crochet de la coquille. Le muscle latéral adducteur gauche se trouve par cela même à la gauche de la figure.

On sera frappé sans doute de l’analogie qu'il y a entre cet orilice en forme de pavillon et la disposition qu’on observe dans la trompe des animaux supérieurs.

Si la glande spéciale représente l’oviduete , Panalogie est complète avec les animaux supérieurs ; il serait certain alors qu'il y aurait ici un ovaire séparé de son canal excréteur et une trompe destinée à recueillir les produits de la sécrétion et à les porter au dehors. Il serait aussi non douteux que les germes tombent dans la cavité générale.

Les exemples de ce genre ne sont point isolés dans la nature. La Bonellie offre une disposition toute semblable qui rappelle aussi l'interruption qui existe peut-être ici entre les organes. Mais dans les Bonellies, on trouve une véritable matrice ou chambre d’ineubation , qui reçoit les œufs par l'intermédiaire d’une trompe dont le pavillon est des plus réguliers et des mieux développés.

Ici encore, comme dans la Boneilie, il est une question que je dois rappeler. Le liquide qui remplit la cavité générale où tombent les œufs, est-1l du sang ? Je renvois à ce qui a été dit à l’article relatif à la circulation.

Relativement à la sortie des œufs, il y aura encore à revenir sur une autre particularité.

Les œufs présentent la composition ordinaire que chacun sait : un vitellus entouré par un contour transparent, ayant dans son milieu un espace clair qui correspond à la vésicule germinative (1).

Le vitellus de couleur jaune orangé est formé d’une substance

(4) Voy. Ann. des sc. nut., Zool., 4 série, &. XV, pl. 3, fig. 9 (a).

plastique hyaline, transparente, qui enferme les granulations vitellaires assez fines donnant la couleur.

Quand on comprime un peu les œufs et qu'on les place dans l’eau, on voit bientôt s'échapper des globules qui vont grandissant, et qui sont formés de la substance plastique dont il a été question (1). Parfois on remarque que ces sortes de gouttelettes, d’une substance non miscible à l’eau, renferment de très fines granulations qui sont agitées du mouvement brownien. Ces gouttelettes, réfractant assez fortement la lumière sur leur bord, rappellent à l'esprit l’idée d’une cellule.

Quant à l'enveloppe de l'œuf, elle est ici bien évidente, surtout er certains points, elle paraît cellulaire (2). Le pédoncule lui-même paraît formé de corpuscules cellulaires qui ont été allongés beaucoup, et semblent être tiraillés par suite du développement du vitellus ; en sorte que l’on serait tenté d'admettre que l'enveloppe et le pédoneule sont des dépendances de la partie active sécrétante qui se sont dilatées et modelées sur le germe, à mesure qu'il a grandi. Les cellules du pourtour sont aplates par la compression qui s'exerce quand le vitellus s’accroit, et les cellules du pédicule s’allongent par laccroissement qui les tiraille dans cette partie. Ces dispositions sont les conséquences des efforts mécaniques supportés par chacune des porlions.

La vésicule transparente ne m'a présenté rien de particulier, sauf sa multiplicité. Il a paru dans quelques œufs qu’elle n’était pas isolée (3), si l’on juge de sa présence par l’éclaircie qui lui correspond. Il doit en exister souvent deux, car l’on voit des œufs présentant deux points clairs.

Quant au développement de l'œuf, tout m'a paru marcher comme dans les autres Mollusques, et je n'aurai qu’à renvoyer à

(1) Voy. Ann. des sc. nat., Zool., 4° série, t. XV, pl. 3, fig. 9.

(2) Voy. ibid., fig. 40, (a) vitellus, (b) enveloppe de l'œuf formée de cellules, (c) pédoncule de l'œuf formé également de cellules, (d) cellules du parenchyme des culs-de-sac sécréteurs,

(3) Voy. ibid., fig. 9, (b c) deux taches claires sur un œuf correspondant sans doute à la tache (4) unique d'un autre.

ce que j'ai déjà publié à cet égard au sujet des Acéphales, de quelques Gastéropodes et du Dentale.