VITESSE DU COURANT NERVEUX

ment, variation négative, modifications chimiques, courant nerveux, tous ces phénomènes sont connexes, et peuvent être envisagés comme les transformations d une seule et même force.

Il ne faudrait pas confondre cette variation négative avec le courant nerveux proprement dit. La variation négative est un phénomène électrique, le courant nerveux est un phénomène d’ordre physiologique. D ailleurs la vitesse de ces deux mouvements est tout à fait différente, ainsi que le prouvent les nombreuses recherches contemporaines faites en vue de déterminer la vitesse de l’agent nerveux.

C’est l’illustre physicien Helmholtz qui a le premier mesuré la vitesse de l’agent nerveux. Cependant Haller (i) avait par un procédé aussi ingénieux qu imparfait, la lecture d’un livre à haute voix, calculé cette vitesse nerveuse et l’avait trouvée de 50 mètres par seconde, approximation très-grande des résultats réels calculés depuis. Les résultats d’Helmholtz s’appliquent surtout au nerf moteur (2) et il a trouvé d’abord une vitesse de 26.4 par seconde, en calculant par la méthode de Pouillet. Plus tard, en employant la méthode graphique, il arriva au chiffre de 27.25 par seconde.

Après Helmholtz, un grand nombre d’auteurs ont étudié le sujet, Fick (3), Harless (4), Thiry (5), Munk (6),

(1) Elementaphysiologîæ, l.X.sect, viii, p. 373, t. VI, édit. deLausanae.

(2) Müller's arch., 1850.

(3) Yierteljahrschrift der naUrforschende Gesellschaft in Zurich, 1862, p. 307.

(4) Mêm. de VAcad. de Bavière, 1862, t, IX, p. 316.

(5) Journ. de Henle, 1864, t. XXI, p. 300.

(6) Arch. de Reichert, 1860, p. 798.

Richet.

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Hirsch <1), Shelske (2), Marey (3), Donders (4), Bloch (5) et Bast (6). Quelques-uns des résultats obtenus ont trait à la vitesse de l’agent nerveux sensitif, les autres pour la plupart sont des évaluations de la vitesse de 1 agent nerveux moteur.

Marey a essayé de mesurer la vitesse du courant nerveux sensitif, par la vitesse des actions réflexes sur la grenouille, il a trouvé ainsi une vitesse de plus de 30 mèties par seconde (7). Mais il faut noter que pour rendre les mouvements réflexes plus faciles à produire, il empoisonnait la grenouille avec la strychnine, et que cette intoxication peut changer les conditions physiologiques. D ailleurs, il remarque que la strychine semble augmenter la vitesse du nerf. Enfin, il faut tenir compte dans toute action réflexe du temps perdu dans la moelle, l’action des centres nerveux qui transforme le courant nerveux étant certainement beaucoup plus lente que le courant nerveux lui-même.

Shelske opérait sur lui-même et il procédait la manière suivante. Il faisait agir une décharge électrique sur un point du corps éloigné du centre et notait le temps qui s’écoulait avant la perception de la sensation. Puis il faisait agir la même excitation en un point des téguments

(1) Chronologische Verauche über die Geschwindigkeit, etc. Neufchatel, 1861, Arch. des sciences phys. et natur. de Genève, 1862, p. 160.

(2) Arch. de Reichert, 1864, p. 151,

(3) Du mouvement dans les fonctions de la vie, 1868, p. 410 et suiv.

(4) Journ. de Vanatomie, 1869, et Arch. de Reichert, 1868, p. 657.

(5) Arch. de physiologie, 1875, t. VII, p. 588.

(6) Mém. de VAcad. des sciences de Berlin, avril 1867.

(7) Loc. cit., p. 441.

DE LA, sensibilité.

plus rapproché des centres, il notait encore le temps, et remarquait que la. sensation était perçue beaucoup plus vite. Il est arrivé ainsi à une vitesse de 29,60 (1) à 34,05.'

Malheureusement, d’une part les expériences de Shelske ne sont pas assez nombreuses, de l’autre, elles ont un vice capital qui suffit pour leur ôter beaucoup de valeur. En effet, le courant sensitif passe dans un cas par le nerf sciatique et toute la moelle, dans l’autre cas, par un nerf trèscourt, et une portion très-courte de la moelle. On n’a donc pas la vitesse du courant nerveux sensitif dans les nerfs seuls, puisque on n’a pas tenu compte du retard, certain d’après Helmholtz, qu’a subi le courant nerveux sensitif en passant dans la moelle.

Je ferai de bien plus graves reproches au travail de Bloch. D’abord il a par son procédé ,trouvé une vitesse de 432 mètres par seconde, et ce chiflTreest si différent de tous les autres, qu’il faut accueillir cette détermination avec la plus grande réserve. Helmholtz, Marey et Scheîske ayant trouvé près de 30 mètres, il est permis de douter de l’exactitude de la méthode de Bloch qui a trouvé 132 mètres pour les nerfs, et 156 pour la moelle, quand Helmholtz n’avait trouvé que 10 à 45 mètres pour la vitesse de la moelle.

Sans entrer dans l’examen détaillé des expériences et des procédés de Bloch, je dirai que la critique qu’il porte contrôles expériencesdeSchelskeestprobablement erronée. Selon lui, l’excitation de la main est plus vite sentie que

(1) Shelske, rappelant qu’Helmholtz avait d’abord trouvé 60 mètres par seconde, suppose qu’il y a eu dans les calculs multipliés une erreur de chiffres, une division par 2 oubliée par exemple, et admet que le nombre qu’il a trouvé s’accorde avec le nombre trouvé par Helmholtz.

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l’excitation du visage. Ainsi le choc senti reçu par le nez n’est traduit par un mouvement qu’après un temps de 13 à 17 centièmes de seconde, tandis qu’un choc reçu par la main est signalé après un temps de 11 à 14 centièmes de seconde. Vraisemblablement pour un tel résultat la méthode est défectueuse.

A posteriori, l’insuffisance de sa méthode est facile à prouver d’abord par le grand nombre de calculs nécessaires, ce qui transforme une petite erreur en une erreur formidable, ensuite elle repose sur une donnée psychique dont nous ignorons tout à fait la réalité et qu’il est fort difficile d’apprécier. Deux chocs produits à deux^moments différents en deux points différents et étant perçus simultanément, la différence de temps entre les deux excitations mesure la durée nécessaire pour le passage du courant nerveux d’un point à l’autre. Qui ne voit combien cette appréciation de simultanéité est difficile à porter ?

En présence de résultats si discordants, 132 mètres (Bloch), 60 mètres (Helmholtz), 32 mètres (Marey), 29 mètres (Schelske), j’ai pensé qu’il était nécessaire de faire quelques expériences aussi rigoureuses que possible, et rien ne pouvait mieux nous prévenir des erreurs que l’étude attentive des procédés employés par'nos devanciers.

l® La vitesse de la sensibilité ne peut être étudiée que •sur l’homme ; car sur les animaux on est forcé de mettre jeu l’activité de la moelle pour l’action réflexe, et le temps de passage dans la moelle retarde le courant nerveux;

2“ Cette vitesse ne peut être comparée qu’en prenant deux points d’un même nerf, inégalement distants de la

moelle, mais dans lesquels le passage du courant à travers la moelle occupe nécessairement le même temps ;

3° Il faut calculer rigoureusement et comparativement l’équation personnelle, et on ne peut mesurer la vitesse sensitive qu’après un très-grand nombre d’expériences faites sur le même individu;

4® Il faut des appareils précis et à signaux instantanés;

La méthode que j’ai employée réalise, j’espère, toutes ces conditions. En effet, les signaux étaient des signaux électriques, la vitesse de l’électricité étant telle que le retard estnégligeable. Comme appareils enregistreurs j’employais le cylindre de Marey. Un diapason vibrant 500 fois par seconde contrôlait la régularité de ce cylindre.

Comme moyen d’excitation, le cylindre portait une goupille, qui, toujours au même moment de sa révolution, ve nait rompre le courant de' pile et produisait d*une part un . mouvement dans le signal, d’autre part une secousse perçue par le sujet en expérience. Au moment où le sujet percevait, il pouvait sans le moindre effort rompre à son tour le courant de pile, au moyen d’un petit ressort placé à portée de sa main et tout près de lui.

La distance séparant la ligne des premiers signaux électriques (ligne des excitations) de la ligne des seconds signaux (ligne des sensations), traduit par une quantité évaluable en secondes et fractions de seconde, la durée de différents mouvements qui sont les suivants :

a. Transmission de l’excitation à la moelle (courant sensitif nerveux ) ;

g. Transmission dans la moelle (courant sensitif médullaire) ;

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y. Perception dans le cerveau, travail du cerveau pour élaborer une excitation des nerfs moteurs (1) ;

B, Transmission du courant moteur dans la moelle et dans les nerfs moteurs (courant moteur nerveux, courant moteur médullaire).

e. Mouvements musculaires déterminant la pression du ressort et la rupture du courant de pile.

Or, comme nous ne cherchions à connaître que la durée du premier mouvement, il fallait éliminer la durée de tous les autres. Pour cela deux conditions seulement sont nécessaires :

1® Prendre le même nerf sensitif à des points différents;

2° Annihiler l’influence de l’équation pevsonnelle.

Cette équation personnelle, qui a été étudiée avèctant de soin dans ces dernieis temps par Wolff, Donders (2), Exner (3), Hirsch (4), Wundt (S), Vierodt (6), exige pour être rendue constante plusieurs conditions, et j’ai fait sur ce sujet, dans le laboratoire de M. Marey, de nombreuses expériences, qui s’accordent complètement avec les résultats des autres auteurs.

En premier lieu, il faut une attention soutenue que la présence d’une personne étrangère ne vienne pas distraire. Le moindre bruit, une parole, une mouche qui vole, retardent d’une quantité notable le signal qu’on doit donner.

En second lieu, il faut que la série d’excitations succes-

(1) C’est particulièrement ce travail qu’on appelle l’équation personnelle.

(2) Journ. de l’anatomie, 1868, p..676.

(3) Arch. de Pflüger, VII, p. 657.

(4) Moleschott's Untersuchungen, IX, p. 200.

(5) Grundzüge der physiologischen Psychologie, p. 761.

(6) Der Zeitsinn nach Versuchen. Tüburgin, 1868.

sives soit bien régulière, et se succède à d’assez fréquents intervalles.Le rhythme qui survient ainsi finit par devenir très-facile à saisir.

Enfin, il faut opérer toujours sur la même personne, car l’équation personnelle varie selon les individus.

Les cinq ou six premières excitations ne doivent pas être mises en ligne de compte, car la perception est toujours très-retardée, et ce n’est qu’à la fin que se régularise absolument la durée constante des intervalles entre 1 excitation et la perception.

Enfin il Æst nécessaire de s’y habituer par un fréquent exercice, et c’est seulement alors qu’on peut prendre la moyenne des expériences nombreuses que la méthode graphique permet de conserver indéfiniment.

Les conclusions que j’ai tirées de mes expériences sont les suivantes :

A. La vitesse des nerfs sensitifs est plus grande que celle des nerfs moteurs, et semble dépasser 50 mètres- par seconde.

B. La compression ralentit la vitesse des nerfs.

Toutefois, je ne peux pas encore donner ces résultats

d’une manière définitive, car il y a encore difiérents points à élucider pour éviter toute cause d’erreur, et je compte dans un prochain travail revenir avec plus de détails sur ce point difficile et intéressant.

Je ferai en outre remarquer, que probablement la sensibilité n’a pas une vitesse constante, ainsi que Wittich (1) semble le prouver, et que cette vitesse varie avec la qualité de l’excitant. Ainsi, d’après Wittich, les excitations méca-

(1) Bemerkungerx über die Grenzen des Empfindungs vermôgens und WiUens (Arch. de Plüger, II. p. 329).

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niques seraient moins vite perçues que les excitations électriques. La vitesse étant de 0,23 à 0,25 centièmes de seconde pour la pression, et de 0,16 à 0,17 pour l’électricité, ce qui fait une différence d’environ 0,07 centièmes de seconde.

Je regrette vivement de ne pouvoir entrer dans plus de détails sur mes expériences. Je me contenterai d’ajouter quelques mots au sujet de la fusion des sensations.

Chacun sait que si on regarde un objet brillant, l’impression produite sur la rétine ne disparaît pas immédiatement, en sorte que si on prend cet objet et si on l’anime d’un mouvement circulaire rapide, tpus les points brillants se confondront et apparaîtront finalement à l’expérimentateur comme un cercle de feu. Cela ne peut s’expliquer que par la persistance dans la rétine de l’impression visuelle. Cette persistance a été calculée par différents auteurs, et elle est évaluée par Helmholtz à environ 1211" de seconde, ce qui signifie que dans une seconde, on ne pourra voir que onze objets différents. Au delà de cette limite, les sensations deviennent confuses et empiètent les unes sur les autres.

J’ai cherché à mesurer la durée de cette persistance, non pour les sens spéciaux, mais pour la sensibilité générale, et voici comment je procédais :

Deux secousses électriques éloignées l’une de 1 autre sont perçues distinctement. Supposons qü. on les rapproche de plus en plus, il arrivera un moment où il n y aura plus qu’une seule sensation, les deux secousses distinctes, mais rapprochées, étant confondues dans leur perception, tout comme deux objets vus à un très-court intervalle de temps, moins de un onzième de seconde.

semblent confondus à la vue. D’après mes recberclies, malheureusement encore incomplètes, il me paraît que la persistance est d’environ un vingtième de seconde ; ce qui signifie qu’en une seconde on ne pourrait ressentir plus de vingt secousses distinctes. Je serais tenté de croire, d’une part, que la sensibilité tactile est différente de la sen sibilité électrique, d’autre part, que plus l’excitation est forte, plus la fusion se produit vite. Deux excitations faibles seront perçues plus facilement distinctes, que deux excitations fortes séparées par le même intervalle de temps.

D’ailleurs différents auteurs ont étudié cette question : Lissajous et Foucault, Preyer, Wittich (1), Valentin (2), Bloch (3), et plus récemment Lalanne (4). Lalanne a trouvé un maximum de I2I2 dé seconde et un minimum de 1224 de seconde. Bloch est arrivé à un chiffre considérable,' et Wittich admet qu’il faut plus de 1500 excitations par seconde pour qu’elles se fusionnent. La divergence des résultats tient probablement en grande partie à la diversité des méthodes employées.

Dans certains cas pathologiques, la vitesse de la sensibilité présente de grandes variations. Ainsi chez les ataxiques, chez les alcooliques (5), on a noté un retard quelquefois considérable, allant jusqu’à 30 secondes (Romberg).

J’ai communiqué à ce sujet devant la Société de Bio-

|j| (1) Arch. de Pfüger, t. II.

I (2) Arch. fûr physîol. Heilkunde, t. XI.

I (3) Loc. eit.

1(4) Comptes-rendus, 1876,1.1, p. 1314, i|(5) Dagonet. Ann. méd, psych.; De VaXeoolxnme au point de uue de l’oliénat., 1873,t, IX, p. 187.

Richet.