DE EA DIGESTION DES OISEAUX

Les oiseaux , de meme que tous les autres animaux^ ont bes<jin de pieudre des alimeiis, tant pour conserver la forme et la composition de leur corps , que pour entretenir TeXercice des actions cpii constituent la vie. Quelque variés que soient ces aliniens, ils consistent en matières organiques, tirées soit du règne animal, soit du règne végétal.

Chez les oiseaux, qui se distinguent par la vivacité et l’énergie de leurs mouvemens, le besoin de prèndre des aliniens se fait sentir plus fréquemment que chez les mammifères, et l’on voit ces animaux occupés presque continuellement à clierclier les moyens de le .satisfaire. Les expériences «le Redi prouvent en outre qu’il existe chez eux, entre la vie et l’ingestion des alimens , un lien plus étroit ([ue chez les mammifères, car ils péri.ssent plutôt que ces derniers lorsque la nourriture vient à leur manquer.

La structure et la composition de l’appareil digestif présentent , dans les diverses familles de cette classe, de grandes variétés relatives , tantôt à la longueur totale du conduit aliinentaire et au nombre des réservoirs dans lesf[ue]s les alimens séjournent pendant (pich[ue temps, tantôt à la structui e des parois, à l’énergie de la tunique musculeuse , au ijombreetau développement des organes glanduleux ipii versent des liquides dans telle ou telle portion du canal digestif. Tes différences, si l’on en juge par analogie, et d’après les organe s digestifs des mammifèi es , ne sont probablement ])as sans influence sur les actes de la digestion, conjectuie (jui devient jilus vraisemblable encore lorsqu’on examine

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la structure <lcs organes digestifs dans les divers groupes d’oiseaux, ainsi (jiie le rapport qui existe entre elle et la nature dos aliinens. En ellet, nous trouvons une proportion parfaite entre la disposition et la composition de cet organe d’une part , et les qualités des substances nutritives de l’autre. La longueur du canal alimentaire , le nombre des réservoirs qu’il présente, l’épaisseur des parois musculeuses, le nombre et le volume des organes destinés à la sécrétion des liquides digestifs , sont en raison directe de l’hétérogénéité, du degré de cohésion , de la composition et de la solubilité des alimens dont vivent les oiseaux. Le canal alimentaire est d’autant plus long , le nombre de ses divisions ou réservoirs est d’autant plus considérable, l’épaisseur des parois musculeuses est d’autant plus grande , que les alimens sont plus hétérogènes , qu’il est plus difficile d’en briser le tissu organique , d’en détruire la cohésion , et qu’en vertu de leur composition chiiiiicpie, ils apportent plus de résistance à l’action dissolvante des llcjuides digestifs. De meme, le conduit se raccourcit, le nombre des réservoirs diminue , les parois musculeuses s’amincissent , les organes sécrétoires deviennent moins nombreux et moins gros, à proportion cpie les alimens sont plus homogènes avec le corps des oiseaux , que leur trame organique est plus facile à rompre, et qu’ils sont plus solubles dans les sucs digestifs.

Aussi trouvons-nous l’appareil digestif autrement construit chez les oiseaux cpii vivent de substances végétales que chez ceux qui se nourrissent de matières animales. La disposition n’est pas la même chez les oiseaux cpii mangent des herbes vertes, des graines céréales, des semences oléagineuses, des bourgeons ou des fruits, et chez ceux qui font leur pâture devers, de mollusques, d’insectes, de crustacés, de poissons, de reptiles , d’oiseaux ou de mammifères. Il y a plus même^ chacune de ces sortes d’ alimens , lorsqu’elle fait la base ou la partie principale de la nourriture d’un oiseau , s’accompagne d’une disposition toute particulière des organes digestifs.

Quelque nombreuses que soient les modifications cpi’on observe dans l’appareil de la digestion chez les oiseaux , la

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nature, en les instituant, n’a eu d’autre Î3ut que de mettre cet appareil à portée de détruire le tissu et la cohésion des alimens , de les dissoudre par les liquides qu’il secrète , de les assimiler par les matières qu’il mêle avec eux , en un mot de les convertir en un liquide susceptible de réparer les pertes de la masse du sang , continuellement diminuée par les actes de la nutrition et des sécrétions.

11 est d’un bien grand intérêt d’aller à la recherche des moyens que la nature employé pour produire et entretenir la vie , et de scruter la marche qu’elle suit, par le secours de l’observation et des expériences. Nous aurions éprouvé une vive satisfaction de pouvoir nous abandonner à notre désir de multiplier les recherches sur la digestion des oiseaux ; mais le terme assigné au concours par l’Académie des Sciences et les devoirs de nos places ne nous l’ont pas permis. En conséquence , nous nous sommes bornés , dans nos expériences, à un seul oiseau parmi les carnivores , la buse, et à trois parmi les herbivores , la poule, le dindon et l’oie. Ici , comme à l’égard des mammifères , nous avons examiné , en premier lieu , les organes digestifs et les liquides qu'on y rencontre dans l’état de vacuité, puis ceux qu’on y trouve quand ils ont été rempli avec divers alimens simples et composés.

Mais avant de faire connaître nos expériences , nous croyons devoir^ en faveur de ceux qui ne sont pas familiarisés avec l’anatomie des oiseaux, présenter rapidement quelques considérations générales sur l’appareil digestif de ces animaux (i).

Douche et organes de la mastication.

Les mâchoires des oiseaux peuvent exercer des mouvemens plus variés que celles des mammifères , parce que la

(i) Ce sujet est traité fort en détail dans un excellent ouvrage allemand, trop peu connu chez nous , que M. Tiedemaun a publié, sous le titre i\'Ânalonue et llutoirc naluvelle des oiseaux. {Heidelberg , i8io-i8i4 . in-8 , 2 vol , tom. I, pag. 371.

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jiiâchoire inferieure n’est pas seule mobile cliez ces animaux, (jue la supérieure jouit également d’une certaine mobilité , et qu’elle est pourvue de plusieurs muscles. Une masse cornée revêt les mâchoires, et remplace , jusqu’à un certain point , les dents j cependant le bec n’est propre qu’à saisir et briser grossièrement les alimens^ il ne saurait les diviser eu parties d’un petit volume , parce qu’il est dépourvu de ces élévations dures et diversement configurées, telles que les dents des mammifcTes, dont l’usage est de comminuer les corps introduits entr’elles. En outre, la bouche des oiseaux n’a ni lèvres ni joue-s pourvues de muscles, parties qui, chez les mammifères , empêchent les alimens de tomber hors de la bouche pendant que les dents les broyent , et dont les mouvemens les ramènent sans cesse entre les deux arcades dentaires. Aussi les oiseaux , quelcjue degré de consistance et de cohésion qu’aient leurs alimens, sont-ils forcés de les avaler entiers ou divisés seulement d’une manière grossière. Ils sont donc privés en grande partie d’un travail préparatoire de la digestion qu’on rencontre chez les mammifères , c’est-à-dire de la mastication , dont le but est de comminuer les alimens , afin c^ue les sucs digestifs exercent plus rapidement leur action disssol vante sur eux.

Glandes salivaires.

L’appareil des glandes qui secrétent la salive est moins développé chez les oiseaux que chez les mammifères. Deux petites glandes se trouvent en avant , au-dessous de la langue, dans l’angle que les deux branches de la mâchoire inférieure forment par leur réunion. Elles correspondent presque, par leur situation , aux glandes sous-linguales des mammifères J mais elles en difl’èrent beaucoup par leur structure. Elles sont composées de petits grains creux, jmurvus d’ouvertures nombreuses, et ressemblent à des glandes mucipares composées. De pareils amas de glandes existenl au palais , et l’on trouve, à la racine de la langue, quelques petites glandes mucipares isolées et éparses.

Le fluide sécrété ])ar ce? glandes est d’un blanc grisâtre.

très- consistant et un peu vistpieux ; il a une saveur faiblement salée. La sécrétion salivaire étant très-peu abondante , on ne peut pas attribuer un bien grand rôle à cette humeur dans l’acte de la digestion. Elle ne fait guère que faciliter la déglutition des alimens , en les humectant , et tout au plus contribue-t-elle à les ramollir un peu.

Jabot.

Chez les oiseaux rapaces diurnes, les gallinacés et quelques autres , l’œsophage , avant de pénétrer dans la poitrine , forme une dilatation en forme de sac , qu’on appelle le jabot., et qui est située au-dessus de la fourchette. Cette poche se compose d’une membrane musculaire mince, d’une tunique celluleuse parsemée d’un grand nombre de vaisseaux sanguins, et d’une membrane interne , lisse ou muqueuse, entre laquelle et la précédente se trouvent de nombreuses et petites glandes aplaties, dont les orifices s’ouvrent dans le jabot. Ce dernier reçoit aussi des nerfs très-déliés de la paire vague. Les alimens avalés par l’animal y séjournent pendant quelque temps, avant de parvenir dans l’estomac glanduleux. Chez les oies et beaucoup d’autres oiseaux, il n’y a pas de jabot, mais l’œsophage forme une grande dilatation en forme de sac , dont les parois sont également parsemées de glandules , et dans laquelle s’accumulent les matières alimentaires.

Disposition des estomacs .

f/estomac proprement dit des oiseaux , dans lequel s’ellec- *tue la digestion des alimens , est composé de deux porti ons l’estomac glanduleux, ou ventricule succenturié,et l’estomac musculeux ou gésier , qui different l’un de l’autre par leur configuration et plus encore par leur structure.

Le ventricule succenturié a presque toujours la forme d’une dilatation ovalaire de la partie la plus inférieure de l’œsophage. A l’extérieur, un léger rétrécissement le sépare du gésier : au-dessous de sa tunique externe , (jui fait partie du

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|)criLolnc , sc trouve une meinbraiic musculeuse mince , eomposée de libres annulaires et longitudinales. La troisième üinique , la celluleuse ou vasculaire , présente un très-grand nombre de petites excavations à parois glanduleuses, qui ont la forme de petits cylindres terminés en cul-de-sac , comme dans les rapaces diurnes, les échassiers, etc. ; ou qui ressemblent à des petites branches creuses, comme chez les gallinacées , les chouettes, les oies, etc. (i). Ces petits sacs glanduleux, pressés les uns contre les autres, dont on compte la plupart du temps plusieurs centaines , forment ordinairement une couronne autour du ventricule succenturié , dans l’intérieur duquel ils s’ouvrent par de petits orifices. La quatrième membrane, ou tunique interne, de cet estomac , appartient à l’ordre des muqueuses ; elle s’introduit dans tous les orifices des glandules, dont elle tapisse l’intérieur. Des réseaux nombreux et déliés de vaisseaux sanguins enveloppent les parois de ces petites glandes, dans lesquelles pénètrent aussi çàet Là quelques filets du nerf pneumo-gastrique et du grand sympathique. La capacité du ventricule succenturié, le nombre , la longueur et l’ampleur des glandes présentent une foule de variétés dans les diverses familles d’oiseaux, ainsi que l’anatomie comparée nous renseigne. En général , on remarque que l’estomac glanduleux est d’une grandeur considérable chez les animaux dépourvus de jabot. Le nombre et le volume des glandes en cul-de-sac sont presque toujours en raison directe de la dureté des alimens dont les oiseaux sc nourrissent , de leur cohésion et de la difficulté avec laquelle ils se dissolvent.

Durant la vie, cet estomac, ou cette section de l’estomac, préside , par ses glandes nombreuses et très-développées , à la sécrétion du suc gastrique , ainsi que l’ont démontré Réanmur , Spallanzani , Jean Hunter et autres.

L’estomac musculeux , le gésier , ou l’estomac dans l’acception rigoureuse du terme, a une forme arrondie et oblon-

(i) Voyez Home, iVdns les P lui. Truns, , 1812, P. Il, pàg. 3y'| , j8i3 , P. 1 , pag. 77.

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gue ; il est un peu comprimé sur deux faces. Le ventricule succenturié s’abouche avec lui à sa partie supérieure , et près de cet abouchement , au côté droit , se trouve le passage dans le duodénum. Au-dessous de la tunique péritonéale, on aperçoit deux muscles plus ou moins forts et très-épais , dont les fd3res sont unies des deux côtés avec deux lames tendineuses. A ces muscles succède la troisième tunique , composée de tissu cellulaire condensé et d’un petit nombre de vaisseaux sanguins. Intérieurement cette tunique est tapissée par une membrane épidermoide , plus ou moins épaisse , dure et calleuse, qui, chez les oiseaux granivores, a une texture véritablement cornée. L’extérieur de l’estomac forme , dans l’endroit où l’organe s’unit au duodénum , une petite dilatation , dans laquelle on trouve du chyme pendant la digestion (i).

Le gésier reçoit deux gros vaisseaux sanguins , qui se distribuent principalement dans ses muscles. A l’extérieur , ceux-ci sont entourés d’un grand réseau du nerf de la paire vague.

Cet estomac varie beaucoup, pour l’épaisseur de ses muscles, dans les diverses familles d’oiseaux. Ceux chez lesquels il est le plus épais et le plus solide , sont les herbivores et granivores, les palmipèdes et gallinacées; au contraire il est plus mince que chez tous les autres, et presque membraneux, dans les carnivores.

La structure de sa membrane interne ne permet pas qu’il se fasse , dans son intérieur , aucune sécrétion de sucs digestifs exerçant une action dissolvante. Il contribue bien plutôt à la digestion en exerçant sur les alimens une pression et une trituration proportionnées à l’énergie de ses parois musculeuses , et remplaçant ainsi, jusqu’à un certain point , l’acte mécanique de la mastication; qui ne peut avoir heu , cliez les oiseaux, que d’une manière incomplette , à cause de la structure des organes masticateurs.

(1) Home a nomme celle éüal, ilion cninté ftymi l{fue.

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Foie , canaux biliaires , vésicule du fiel et bile.

Le foie , qui est très-volumineux , sécrète une grande (quantité de bile ; une partie de celle-ci est transmise directement dans le duodénum , par un ou deux conduits hépatiques ; une autre parvient dans la vésicule du fiel par un canal spécial, riiépato-cystique. Ce réservoir de la bile, qu’on rencontre chez tous les oiseaux , à un petit nombre d’exceptions près , communique avec le duodénum par le moyen d’un canal. Les insertions du canal liépatique et du canal cystique dans cet intestin sont situées à une distance considérable du pylore.

Pancréas.

Tous les oiseaux ont un pancréas. Cet organe est simple, ou composé de deux lobes, ou enfin double lui-même. Toujours il est situé , sous la forme d’une ou de deux masses longues et étroites , dans la grande courbure cjue décrit le 'duodénum. Son volume est très-considérable, et plus grand, à proportion de la masse du corps , que chez les mammifères. Il nous a paru être plus volumineux dans les oiseaux qui se nourrissent de substances végétales c{ue chez ceux qui vivent de matières animales. Il a une teinte blanchâtre, tirant un peu sur le rougeâtre, et se compose d’une multitude de grains glanduleux , serrés les uns contre les autres trèsconsistans et pénétrés par une multitude de vaisseaux sanguins. Le nombre des conduits excréteurs varie non-seulement selon les espèces , mais même suivant les individus de la même espèce. On en trouve deux chez les oiseaux qui ont un pancréas double ou bilobé. Le canal pancréatique, si iipleou double, s’abouche communémentdans le duodénum tout seul et sans s’unir auparavant avec un conduit biliaire. Cependant il est des cas aussi où l’un de ces canaux se réunit avec un biliaire. La plupart du temps, les conduits pancréatique pénètrent dans le duodénum avant les biliaires, ou alternativement avec eux, de manière qu’on trouve d’abord un canal pancréatique, puis l’iiépatique , ensuite le second pancréa-

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tique, enfin le cystique. Comme la nature ne suit pas de règles fixes à cet égard , il paraît que la disposition des conduits pancréatiques et biliaires n’est point d’une grande importance pour l’acte de la digestion.

Canal intestinal.

Le canal intestinal des oiseaux, dont nous n’exposerons la structure qu’en peu de mots, commence au pylore , traverse la cavité abdominale , en décrivant des courbures diverses et plus ou moins nombreuses, et se termine par une dilatation en forme de poche , appelée cloaque , qui communicjue avec l’extérieur par l’anus. Généralement parlant, il est court j au reste sa longueur varie dans les diverses familles d’oiseaux , en raison de la nature des alimens auxquels ces animaux accordent la préférence. Les gallinacées , cpii vivent de sulistances végétales , de même cpie les canards , les oies et les cignes, sont ceux cjui l’ont le plus long; viennent ensuite les omnivores et insectivores , puis les oiseaux c[ui se nourrissent principalement de poissons , et enfin les oiseaux de proie : ceux-ci ont le canal intestinal plus court que tous les autres.

Chez tous les oiseaux, le canal intestinal se partage, relativement à son diamètre, en deux portions, l’une plus longue et plus étroite , l’intestin grêle , l’autre plus large et trèscourte, le gros intestin.

La première portion de l’intestin grêle est fort ample , et décrit une grande courbure. Les conduits biliaires et pancréatiques s’ouvrent dans son intérieur. On peut lui donner le nom de duodénum. Le reste de l’intestin grêle se rétrécit ])eu à peu, jusqu’à l’origine du gros intestin. A sa jonction avec celui-ci , on remarque en général un rétrécissement produit par un pli annulaire et valvuliforme. Immédiatement au-dessus de cet anneau, on rencontre , chez la grande majorité des oiseaux , deux intestins terminés en cul-de-sac, deux cæcums de longueur différente. Ceux-ci présentent , dans les diverses familles d’oiseaux, des différences nombreuses, fpii sont jusqu’à un reiMain point relatives au genre

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<lc nourriture. Les oiseaux herbivores , les gallinacées , de meme que les canards , les oies et les ci^nes ,sont ceux chez les(|uels les cæcums ont le plus de longueur et d’ampleur. Us sont de grandeur médiocre dans les chouettes , la grue, le porphyrion , la poule-d’eau, le vanneau , la bécasse , etc. On les trouve courts chez les insectivores et granivores , la grive, l’étourneau, l’alouette, le bruant, le pinson, etc. Les plus courts de tous se rencontrent chez les oiseaux de proie diurnes, la cicogne, la mouette et autres, chez lesquels ils ne constituent que deux petites élévations, hautes à peine d’une ou deux lignes. On ne trouve qu’un seul petit cæcum semblable dans les hérons et les plongeons. Enfin il n’y en a plus de vestiges chez le pic , le torcol , Thirondelle , la huppe, le martin-pêchem', etc.

Dans le cloaque ovalaire , allongé, et muni de sphincters autour de l’anus, s’ouvrent en même temps les uretères, les conduits séminaux ou les oviductes , et une bourse à parois glanduleuses , la bourse de Fabricius , analogue aux glandes anales des mammifères.

Le canal intestinal se compose de quatre tuniques, l’externe ou péritonéale, (la musculaire, la cellulaire, vasculeuse ou nerveuse, et l’interne ou muqueuse. La tunique musculeuse a cela de particulier, que ses fibres circulaires sont situées en dehors, et les longitudinales en dedans. La muqueuse offre, chez les oiseaux, des villosités intestinales qui varient beaucoup pour la longueur et pour la forme , mais qu’on aperçoit mieux dans la première moitié de l’intestin grêle que dans la seconde. Entre la muqueuse et la celluleuse se trouvent un grand nombre de petites glandes mucipares. Ces glandes sont très-multipliées, mais fort petites dans le duodénum. 11 y en a moins dans le reste de l’intestin grêle. On en retrouve beaucoup dans les cæcums.

Des vaisseaux sanguins assez considérables se rendent æcanal intestinal. Les artères naissent de la portion abd -imnale de l’aorte , s’avancent entre les lames du mésenlèie, se partagent, dans les parois du canal intestinal, en ramilications <|ui contractent de nombreuses anastomoses les unes avec les autres. Les veines se réunissent en rameaux et en

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branches, qui forment enfin la veine porte. Le canal intestinal a également un grand nombre de vaisseaux lymphatiques, ainsi que Hewson (i) et Alexandre Monro le jeune (2) 1 avaient déjà démontré, et dont nous avons également constaté l’existence par nos dissections.

Les lymphatiques de l’intestin grêle se jettent dans les deux canaux thorachiqiies sans traverser aucune glande , tandis que ceux du rectum et des cæcums s’abouchent pour la plupart avec les veines, dans la cavité pelvienne.

Le canal intestinal reçoit ses nerfs déliés de la portion ventrale du grand sympathique.