Régénérations successives

On sait que les Planaires, comme beaucoup d'organismes, peuvent subir des mutilations répétées suivies de régénérations. J'ai envisagé iei la production d'une seconde régénération chez un individu déjà opéré précédemment commé un moyen d'étudier les phénomènes qui caractérisent la première régénération.

Les résultats obtenus précédemment conduisent à cette notion qu'à chaque niveau de l’axe antéro-postérieur d'un individu normal, les tissus possèdent des propriétés intrinsèques caractéristiques, se manifestant par des différences quantitatives dans les phénomènes de régénération, et notamment dans le temps nécessaire à la différenciation d’une nouvelle tête : l'individu peut être considéré, du point de vue de ses potentialités régénératrices, comme la superposition d’une série de niveaux, différenciés en quelque sorte physiologiquement.

La transformation ‘d'un fragment d’individu en un individu complet, c'est-à-dire la récupération des niveaux morphologiques manquants, est-elle accompagnée de la récupération de

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la série complète des niveaux physiologiques ? Telle est la question que j'ai cherché à résoudre expérimentalement, en sectionnant des fragments de Planaires en voie de régénération, — en leurs différentes régions et à des époques variables après la première opération, -— et en observant les caractéristiques de cette seconde régénération.

A priori, on pourrait concevoir que tous les tissus régénérés par un fragment provenant d’une région déterminée du

corps de la Planaire conservent les propriétés, — notamment le temps de différenciation des yeux, — caractéristiques des

tissus de cette région. On va voir qu'il n'en est pas ainsi.

a) Un premier type d'expériences est le suivant. Des fragments prélevés à différents niveaux du corps sont mis à régénérer (expérience du type de Fexpérience 17). Dès que les yeux sont différenciés dans tous les lots de fragments, les têtes régénérées sont recoupées à ras, soit dans le régénérat lui-même, soit dans les parties anciennes très voisines de la 1" section : la longueur des régénérats ne dépassant pas, à ce stade, 1 millimètre, il est difficile de réaliser à volonté l’une ou l’autre opération.

Le résultat général de ces expériences est le suivant : lors de la 2% régénération, le temps de différenciation des yeux est le méme pour tous les fragments et égal au temps de différenciation le plus court (niveau le plus antérieur) observé dans la première régénération. Voici quelques exemples :

Experience 31. Les fragments L, Il et IT provenant de l'expérience 28, relatée plus haut, qui avaient été coupés le 14-XI1-26 et avaient différencié des yeux en des lemps notablement différents (4 jours 1/2, 6 jours el Sjours pour les individus nourris) sont décapilés le 23-XI1-26 et mis à régénérer à la même lempérature : les yeux sont, cette fois, nettement indiqués, dans tous les fragments, 5 jours après l'opération.

Ces fragments ont élé de nouveau décapités, le 5-[-27, puis le 18-I-27, et ont chaque fois régénéré des yeux, tous en 4 jours 1/2 et 4 jours.

Expérience 32. Les fragments à Il, c Il, d Il de l'expérience 21 (animaux de différentes tailles), els le 28-IT 27, qui avaient différencié des

veux respectivement en 6 jours 1/2, 9 jours et 9 jours (Tableau XD), sont déc apilés à nouveau le 10-II1-27, el régénèrent cetle fois, à la même lempérature, en # jours, à jours et 5 jours 1/2, soit en des temps sensiblement égaux à ceux de la fre régénération dans les fragments | provenant des animaux de même taille (Tableau XI).

Discussion des résultats. 1° On ne constate pas de différence dans le temps de différenciation des yeux de 2% régénération entre Les issus du régénérat et les tissus anciens immédiatement voisins ; Ceci au moins pour les morceaux |, dans lesquels ces deux régions représentent dés niveaux morphologiques très voisins. Ce résultat doit être en rapport avec le fait que, chez les Planaires, les cellules de régénération sont également abondantes dans les deux régions.

2° Dans les morceaux I, la 2° régénération ne se produit pas plus rapidement que la première. Le fragment étant destiné à reproduire un individu de taille réduite, on aurait pu penser que la tête mise en. place lors de la {1° régénération présenterait d'emblée les propriétés caractéristiques de cette nouvelle taille et, notamment, un temps de régénération raccourci. On voit qu'il n'en est rien. Ce résultat est en accord avec cette notion que les caractéristiques de la régénération dépendent seulement, — lors de la 2 régénération comme lors de la 1", — de la nature des sissus de la base, tissus qui n'ont pas encore subi, dans les fragments [, de modification appréciable.

Plus tard seulement, lorsque l'inanition a provoqué une réduction notable des parties anciennes du fragment, cette réduction de taille se traduit par une diminution du temps de régénération de la tête 4° régénération, expérience 31).

3° Dans les morceaux IT et III, la 2° régénération est plus rapide que la première. D'après les remarques précédentes, relatives aux fragments 1, ce résultat ne peut être imputé à la jeunesse des tissus intéressés par la 2° section, ni à la taille de l’organe sectionné. Une seule interprétation est possible : les têtes différenciées par les fragments I, IL et IT sont équiva- | lentes du point de vue d'une seconde régénération, c’est-à-dire que les tissus (tissus régénérés ou tissus anciens immédiatement voisins) qui servent de base au 2° régénérat ont acquis, lors de la 1'"° régénération, les potentialités des niveaux antérieurs dut corps.

J'ai cherché à préciser à quel stade de la 1"° régénération apparaissaient ces potentialités nouvelles, au voisinage d'une section passant dans les parties postérieures du corps. Autrement dit, j'ai cherché à quel moment les régénérats de mor-

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ceaux I et HE avaient acquis la propriété de régénérer aussi rapidement que les morceaux I. Dans une série d'expériences;

j'ai recoupé, ou plutôt lésé avec la pointe d'un fin scalpel les régénérats à peine constitués, 2 ou 3 jours après une première section, par conséquent avant toute différenciation: -

xpérience 38. 10 Planaires identiques à celles de lPexpérience 1°, qui sert d'expérience témoin, opérées (fig. 16, a) le 30-X1-28 et mises à régénérer à 200. Le 4-XII-98, après 4 jours de régénéralion, les régénérats des lrois séries de fragments (I, Il el I) sont désorganisés à l’aide d'un fin scalpel. À ce moment, seuls quelques régénérats des morceaux | présentent quelques indications d’yeux. À

Le A0-XII, 6 jours après la 2e opération, la plupart des fragments des 3 niveaux présentent deux yeux nellement marqués. Ainsi, la 2e régénéralion s’est effectuée sensiblement dans le même temps que la régénération normale dans les morceaux I de l'expérience 1'7.

Cependant, dans les différentes séries, quelques fragments ont régénéré en avance nolable sur les autres. Ainsi, parmi les fragments [, deux présentent déjà, le 6-XII, soit 2 jours après la 2e opération, l'indication d’un œil.

L'explication de ces exceptions réside dans le fait suivant, que j'ai pu vérifier par des expériences faites spécialement dans ce but : lorsqu'un régénérat est détruit seulement partiellement, les parties non détruites continuent à se différencier sans subir de retard appréciable. Les fragments qui ont régénéré en avance sur les autres sont donc vraisemblablement ceux dont le régénérat avait été incomplètement désorganisé. Ce résultat montre d'ailleurs qu'au moment de la 2 opération, les potentialités des différentes parties du régénérat sont déjà fixées:

Expérience 34. 18 morceaux III sont prélevés le 8 1-29 sur des Planaires de grande (aille, récoltées le: 22-X1 28. Le 10-L, je détruis les régénérats de 6 des fragments. Le 11-15, même opération sur 6 autres fragments. Les 6 derniers régénèrent normalement.

Dans les 3 lots, les yeux se sont différenciés sensiblement au même moment, le 17-[, soil 9 jours après la {re opéralion. Ainsi, dans ces morceaux IT, une 2e opéralion, faite 2 ou 3 jcurs après la première, ne provoque aucun retard dans la différenciation des yeux. Il apparait donc clairement que la 2 régénération est plus rapide que la {re.

De ces expériences, on doit conclure que les potentialités des niveaux antérieurs sont apparues, dans les régénérats qui doivent donner une tête, ? ou 3 jours après la section, c'est-àdire bien avant que la tête soit morphologiquement différenciée. *

Les expériences relatives à la production des formes bipolaires relatées au chapitre IV, 2 montrent que la différenciation des régénérats doit être déterminée irréversiblement dès cette époque. Il semble done que l'apparition, dans Les régénérats des morceaux IT et If, d'une capacité de régénération plus rapide, soit liée à leur défermination en têtes.

- b) Dans une autre série d’expériences, j'ai réopéré des fragments en cours de régénération, en pratiquant Les sections, non plus dans la région des régénérats, mais en plein dans les parties anciennes où dans la zone de morphallaxis. Les concelusions générales de ces expériences sont les suivantes :

1° Si la section passe dans des parties anciennes qui n’ont pas encore été englobées dans une zone de morphallaxis, le temps de différenciation des yeux est Ile même que si la section était faite, au même niveau, dâns l'individu primitif. Ce n'est qu'après un temps assez prolongé que la réduction subie par le fragment sous l'influence de l'inanition cause une légère diminution du temps de différenciation des yeux.

2° Si La section passe dans la zone de morphallaris, Le temps de différenciation des yeux est celui qui caractérise le niveau des organes qui s’y différencient. Ainsi, si dans un morceau IT, au stade de la fig. 20, on fait une section passant au niveau du pharynx en voie de différenciation, le fragment postérieur différencie des yeux dans le même délai que si la section était faite au niveau du pharynx d'un individu normal.

3° Lorsque la régulation morphologique est complète, l'individu produit par régénération présente une série normale de niveaux physiologiques, et, quel que soit le fragment dont il provient, ne diffère en rién, à ce point de vue, d'un individu normal de même taille.

Ainsi, on constate que /es parties anciennes du fragment conservent longtemps les caractères de leur différenciation primithive : la section du fragment ne déclenche pas aussitôt une nouvelle répartition régulière des niveaux physiologiques, s'étendant d’emblée,sur toute sa longueur. Dans un morceau lt, après la mise en place de la tête, il existe au contraire, du point de vue de la différenciation physiologique des niveaux, une sorte de disconlinuité, la tête nouvellement différenciée étant

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bien équivalente à la tête primitive, mais se trouvant presque au contact de parties anciennes qui ne représentent toujours

que le fiers postérieur du corps. La croissance, — ou l'extension par voie de »20rphallaxis, — de la zone intercalaire vient

ensuite combler peu à peu cette discontinuité. :

Ce n'est que lorsque les parties anciennes se trouvent englo bées dans la zone de morphallaxis qu'elles acquièrent les caractères de niveaux physiologiques nouveaux. Le changement de différenciation physiologique des parties anciennes accompagne ou précède de peu la progression du remaniement morphologique. On voit que ces expériences de seconde régénération: viennent confirmer la conception des phénomènes de »10rphallaxis exposée précédemment.

ce) Un autre résultat intéressant des expériences de régénérations répétées à trait à la production des formes anormales. Lorsqu'on recoupe une tête anormale produite par une première régénération, il se régénère presque toujours une tête normale, et dans le même délai que si on décapitait un animal normal et intact. Seuls les fragments qui n'ont rien différencié lors d'une première régénération (fig. 15, e) ne régénèrent parfois normalement qu'à la 3° opération.

Les üissus du régénérat et les tissus immédiatement voisins ont done acquis, après une première régénération, la potentialité, caractéristique des niveaux antérieurs du corps, de régénérer toujours des têtes normales. Cette acquisition est peutêtre précoce et corrélative aussi de la détermination du régénérat, car, dans l'expérience 33, les régénérats des morceaux IT, désorganisés 4 jours après la première section, n'ont régénéré que des têtes normales, alors que les témoins (expérience 17), n'ayant subi qu'une seule opération, ont fourni un certain nombre de formes anormales.