La régénération latérale

On sait que les Planaires sont capables de régénérer le long de seclions faites suivant un plan sagittal (plan parallèle au plan de symétrie du corps). Par exemple, une section coïncidant avec le plan de symétrie est suivie de la restitution complète de la moitié du corps ainsi séparée. Les notions qui se dégagent de l'étude de la régénération antérieure ou postérieure peuvent-elles être appliquées à cette régénération latérale ? Existe-t-il, dans le sens latéral comme dans le sens longitudinal, une série de x#iveaux différenciés du point de vue de leurs potentialités régénératrices ?

L'étude de la régénération latérale est rendue difficile par l'absence de repères morphologiques semblables à ceux qui jalonnent l'axe antéro-postérieur du corps. Seuls, Les yeux peuvent être utilisés comme tels, mais la régénération dans la région de la tête présente, comme on l'a déjà vu, des caractères spéciaux. |

On peut suppléer à cette insuffisance des points de repère en combinant la régénération latérale avec la régénération dans le sens longitudinal. On verra en effet (expérience 36) que les parties qui sont régénérées. Le long d’une section transversale partielle correspondent seulement à la portion de l’axe transversal du corps qui se trouve représentée dans le fragment, — résultat qui démontre déjà la réalité de la différenciation latérale. Il suffira par conséquent, pour déceler l'apparition de nouveaux niveaux latéraux, de pratiquer une section transversale dans le fragment en voice de régénération latérale.

108 MARCEL ABELOOS a) Régénération latérale simple.

J'ai observé Le temps de différenciation des yeux chez des

animaux fendus longitudinalement suivant le plan de symétrie du corps (fig. 23, a). ù

Fig. 23. — Expérience 35.

Expérience 35. — 6 PI. gonocephala, de taille moyenne, récoltées à Voisenon le 26-11-27, présentant quelques yeux surnuméraires, sont opérées le 5-1I1-27 et maintenues à 200. Le 12-IIf, sur les 12 fragments, 5 seulement présentent un œil nettement indiqué. Les figures 23 b, c, d, représentent 3 de ces fragments. Le 23 IIL, après 18 jours de régénération, à fragments ont régénéré un œil normal. Les autres présentent {ous des anomalies variées : yeux supplémentaires, yeux blancs, elc., ou n’ont encore rien différencié. Les figures 23, e, f, g, représentent les têles de 3 de ces fragments anormaux.

Toutes les expériences de ce genre donnent ainsi des résultats très variés. La régénération de l’œil est rarement normale, et toujours plus lente que dans le cas de régénération longitudinale. Enfin, on obtient fréquemment des veux supplémentaires, manifestant les potentialités spéciales des tissus de la tête (cf. Chap. IV, 2, d).

Dans les fragments sectionnés comme l'indique la fig. 23, a, le pharynx, détruit par la section, est régénéré sensiblement à la limite des parties anciennes et des parties régénérées, et au milieu de la longueur du corps. Cette situation du pharynx

régénéré, au niveau de l'axe longitudinal qui correspondait précisément au pharynx ancien, met en évidence une fois de plus l'existence, dans les parties anciennes, d'une différenciation longitudinale, subsistant mème en l'absence des organes qui en sont la manifestation morphologique, et dirigeant la différenciation du régénérat latéral.

b) Régénérations latérale et longitudinale simultanées.

Dans les expériences relatées ici, les animaux, décapités, sont découpés par des sections transversales en fragments égaux ; puis chacun de ces fragments est sectionné suivant son plan de symétrie (fig. 24, a). Des fragments identiques, mais non sectionnés longitudinalement, servent de témoins.

Fig. 24 — Expérience 36 : b, morceau "y (fig. a), après 5 jours de régénération; €, morceau =, fixé après 8 jours de régénéralion; «4 et e, mor-

ceaux —- après 5 jours el après 10 jours de régénération.

Expérience 36. — 10 Planaires identiques à celles de l'expérience 17, qui sert d'expérience lémoin, sont seclionnées, comme l'indique la fig. 24, a, CEE AO le 30-X[-28, à 18 heures, et les fragments = Li 20°. Dans tous, l'œil correspondant au côté du corps dont provient le fragment apparait avant l'autre : il est désigné sous le nom de 1er œil dans le tableau XIV ci dessous.

, mis à régénérer à

110 ; MARCEL ABELOOS

On voit, en comparant les temps de différenciation du 1% œil aux temps observés dans l'expérience 17 que la régénération le long d’une demi-section transversale se produit, à tous les niveaux, avec la éme vitesse que le long d'une section transversale complète (soit en 5 jours, 7 jours et 9 Jours), mais qu'il ne se différencie qu'un œil et une demi-téle, correspondant au côté du corps représenté dans les parties anciennes du fragment.

Le 2 œil ne se différencie que plus tardivement, — au bout d'un temps sensiblement double de celui qui est nécessaire à la différenciation du 1° œil, — et à un moment où la régénération le long de la section sagittale à commencé à restituer la moitié du corps manquante, et notamment son cordon nerveux. La différenciation du 2 œil n’est d'ailleurs normale que dans un certain nombre de fragments. Dans les autres, on observe des anomalies variées, notamment des yeux blancs, ou des yeux dont la tache pigmentaire n'est pas en coïncidence avec la zone dépigmentée ; ou bien, la différenciation est très retardée, ou même ne se produit pas du tout. On remarquera aussi que la différenciation du 2° œil est, comme celle du 1% œil, plus tardive dans les morceaux postérieurs.

Le pharÿnx est régénéré, dans tous les fragments, à la limite des parties anciennes et des parties régénérées latéralement, même si le 2 œil n’est pas encore différencié. Sa position sur

l’axe longitudinal du fragment correspond respectivement, dans les morceaux + , à et , à celle qu'il occupe dans les morceaux I, Il et IL (fig. 24, cet e).

J'ajouterai que, dans les expériences de ce type, La longueur des fragments n'a pas d'influence nette sur Les temps de différenciation ni du 1% œil, ni du 2 œil : ainsi, les fragments représentés par la figure 26, c, se comportent comme les frag-

Il ? NO # # ments de l'expérience précédente.

On peut encore obtenir la régénéralion à parlir d’une section iransversale partielle en pratiquant cette section sans détacher aucun fragment du corps de la Pfanaire (fig. 25, a). Dans ce cas, les lèvres de da plaie tendent à se resouder, el il est nécessaire d'intervenir pour empêcher cette soudure, pendant les quelques jours qui suivent l’opération. La lèvre antérieure tend à régénérer une extrémité postérieure, la lèvre postérieure une têle. On oblient finalement deux individus soudés l’un à l'autre comme l'indique la |

ÉRATION C

fe

ROISSANCE ET R

IPHIour no ua « Sue) ewuIOouR NO UAH « £ 14 8 ler (smof =s4 (euou [1o +3 ‘O1 À IRUIOU JO 08 ‘JF sinO[ 83) IIX-88 (BUHIOUB NO Ua € ‘[4 à [RLUAIOUR NO US € ‘O} IPUIOouR NO Ua € ‘& À 4 TBUOU [HD +3 ‘9 ) ci IUIOU [KO +8 ‘6 ol reunou 110 8 ‘pp À 07 IEX=LF onbipur 110 ,3 l k À OL CRE ‘& AU0p Quu0ÿ “ju (Ko sp ‘Ly » 2 Le AUTOS CHERS navdde quo 8 <q à 68 (6/5 sanof 17) 11x87 LOUE ET EN ANR ‘put ‘d ® [HO 08 U9ll ‘O7 lo +5 Sy) “be cou que ep <97 S LT] <g quop ‘owaog “tu po 20 ‘87 à 6P onbipue neo 8 “6 | 61] (G/H sanof 6) 1IX-07 uori (CRUE ) (0 3 : ‘ Re es #8 ‘Su) onbrput 1 +3 > :

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412 MARCEL ABELOOS

figure 25, b. Mais la lèle régénérée ne porte longtemps qu'un seul œil, le 2e œil ne se différenciant qne très tardivement, et souvent de façon anormale. ; ;

On peut encore rapprocher de ces cas celui des sections du {ype de la figure 25, c, qui donnent naissance à des individus à deux têles (Mg. 25, d) : les têtes régénérées ne présentent longtemps qu'un seul œil, et la différenciation du 2e, toujours tardive et souvent anormale, est.liée à la régénération latérale le long de la seclion sagittale.

Fig. 25.

On doit conclure de tous ces faits qu'une demi-section transversale n'a que la potentialité de régénérer une demi-téte. T.-H. Morgan (1901), puis W. Gorsca (1925), ont tiré d'expériences analogues, réalisées notamment sur P/. luqubris, des conclusions différentes. D’après Moncax, dans des fragments

\ IS AS c ; analogues à mes morceaux —, il se différencierait, le long de la

demi-section antérieure, une tête complète, dont les yeux seraient seulement légèrement inégaux. D'autre part, en pratiquant la section sagittale quelques jours seulement après les sections transversales, Moran et Gorscn constatent qu'alors la demi-section ne régénère qu'un œil, le 2 œil apparaissant plus tardivement. Les auteurs donnent de ce résultat l'interprétation suivante : il se produit, durant le laps de temps qui sépare les deux opérations, une détermination des potentialités dans le régénérat, de telle façon que la moitié droite du régénérat ne peut plus se différencier qu'en une moitié droite de tête. Quand au contraire les sections sont simultanées, le régénérat |

correspondant à la demi-section transversale serait déterminé d'emblée comme une tête complète.

Si ce dernier point était exact, on devrait admettre que la différenciation des régénérats se trouve déterminée indépendamment des parties anciennes qui leur servent de base, et que toute section a la potentialité de différencier une tête complète,

. ayant d'emblée la symétrie bilatérale. L'observation précise de l'époque de différenciation des yeux, à laquelle je me suis astreint dans mes expériences, me permet de rejeter la conelusion de Morçax et de Gogrscu. Des essais du même type, pratiqués sur P/. lugubris, n'ont montré que ma conclusion pouvait être étendue à cette espèce.

©) Régénéralions latérale et longitudinale non simultanées.

On peut se demander si, dans les expériences précédentes, le 2 œil, qui apparait tardivement, correspond à une régénéra tion latérale à partir de la demi-tête nouvellement différenciée, ou à une régénération longitudinale à partir des tissus régéncrés représentant la seconde moitié du corps. À priori, la seconde hypothèse est la plus vraisemblable, car on a vu précédemment (expérience 35) que, dans la région de la tête, la régénération latérale simple donnait lieu à de séries anomalies. Les expériences suivantes, dans lesquelles des fragmnents en voie de régénération latérale sont recoupés transversalement, vont éclairer ce point.

Expérience 37. — Le 20-1-27, 10 fragments semblables à celui de la fig. 26, a, sont prélevés sur 5 Planaires récollées le 21-XI1-26, et placés à la Re de 209. Le 25-1-27, 4 de ces fragments sont décapilés par une secliôn S (fig. 26, a).

Le 29-T, les 4 fragments recoupés ont un {er œil indiqué, et 3 ont également l'indication du 2e œil. Sur les 6 fragments non recoupés, aucun n'a régénéré latéralement un 2e œil.

On voit que l'avance donnée à la régénération latérale, dans les fragments recoupés transversalement suivant S, a hâté la différenciation du 2° œil. La présence d’un 1° œil différencié, dans les autres fragments, semble au contraire inhiber la dif-

férenciation du 2°.

Abeloos. 8

114 MARCEL ABELOOS

: Are Expérience 38. — Le 17-XI-28, les 8 morceaux — de l'expérience 86,

qui n'ont pas différencié normalement un 2e œil, ee décapités. Le 22-XIT- 28, 7 de ces fragments ont régénéré une tèle normale, pourvue de deux yeux légèrement inégaux, le plus développé correspondant à la moitié ancienne du corps. Le 24-XIT, les 8 fragments recoupés possèdent deux yeux normaux, souvent légèrement inégaux (fig. 26, b).

sé

Fig. 26.

Le régénéral latéral, représentant la moitié du corps qui manquait au fragment, se montre donc capable de déterminer la différenciation d'un œil normal; mais une nouvelle section transversale est nécessaire pour lui permettre de manifester régulièrement cette potentialité. La différenciation du 2° œil, qui se produisait avec peine dans les tissus d’un régénérat déjà àgé se fait facilement lorsqu'elle est déterminée dans des tissus nouvellement régénérés.

Experience 39. — Le 18-X-26, 6 fragments semblables à celui de la figure 26, c, sont prélevés sur 3 Planaires récoltées le S-X, et placés à 200. Ils régénèrent {ous un 1tr œil, 5 jours après l'opération, et, 5 d’entre eux, un 2e œil, au bout de 9 jours.

Le 4-X1-26, les individus produits par la régénéralion de ces 5 fragments, dans lesquels on peut encore distinguer les parties anciennes des parties régénérées, sont décapilés et découpés lransversalement en 3 fragments égaux (fig. 26, d). Les fragments [ régénèrent simultanément, 4 jours 1/2 après celte 2e opération, deux yeux légèrement inégaux, le plus développé élant du côté des parties anciennes. Les fragments:Il et IIT régénèrent normalement l'œil du côté ancien {en à jours 1/2 et T jours respectivement), mais la différencialion du 2 œil y est retardée jusqu'au 13-X[, soit 9 jours après la 2e opération.

Expérience 4O. — Le 4-1V-27, les individus provenant de l'expérience 35 du ÿ-II1-27 sont décapités et coupés transversalement en 3 frag- . ments égaux, après avoir effectué un repas. Celle fois, dans les 3 séries de fragments, les deux yeux apparaissent simultanément, en 3 jours 1/2, 4 jours et 6 jours, respectivement.

Ces deux dernières expériences montrent que le pouvoir de différencier un œil est acquis d’abord par la portion antérieure du régénérat latéral; autrement dit, que /a régénération latérale est plus rapide dans les régions antérieures ‘du Corps. En elfet, après 2 semaines de régénération latérale (expérience 39), la restitution de la différenciation latérale est complète au niveau des morceaux [, qui différencient 2 yeux simultanément, mais ne l'est pas encore aux niveaux des morceaux IT et IE. Après un mois de régénération latérale (expérience 40), la restitution est complète sur toute la longueur du corps.

Dans l'expérience suivante, des fragments en voie de régénération longitudinale sont sectionnés sagiltalement.

Expérience 41.— Le 8-1-29, je prélève, sur des Planaires récoltées le. 22-X1-28, 10 morceaux |, dont 5 sont inmédialement sectionnés suivant leur plan de symétrie (lot a). Les à autres (lol b) ne sont sectionnés sagittalement que le 11-1-29, après 3 jours de régénéralion longitudinale (fig. 26, e).

Le 16-1, tous les fragments des 2 lots ont un 4er œil nellement marqué. Le 24-I, le 2e œil est apparu dans 9 fragments du lot (a), alors que tous les fragments du lot (b) n’ont encore qu'un seul œil.

Ainsi, dans le lot (b), la section sagillale n'a pas retardé la différencialion du {er œil dans chaque moitié de régénérat. La différenciation du 2% œil subit au contraire un relard net par rapport aux fragments du lot (a).

Ce dernier résultat montre bien que la différenciation du 2% œil est liée à la régénération latérale le long de la section sagittale. I explique le résultat obtenu par Mona et par Gorsex, dont j'ai déjà discuté l'interprétation.

d) Régénération latérale le long de sections ne coincidant pas avec le plan de symétrie du corps.

J'ai étudié la régénération de tous les types de fragments (a, b, c, d) représentés par la figure 27.

1° Les morceaux (a) (fig. 27), qui comprennent environ les

16 MARCEL ABELOOS

Q . he 12 \ 5 s trois quarts de la largeur de l’animal, régénèrent d'abord un . 1e œil, — correspondant à la moitié du corps qui est complète, | | l eee — en même temps que les fragments |'ou + du même niveau. Le 2 œil ne se différencie qu'ensuite, mais moins tardivement

RARE TE I et plus régulièrement que dans les morceaux — .

Re

Fig. 27.

Expérience 42. — 10 morceaux (a), coupés le 22-XI1-28, ont tous différencié un {er œil le 27-XIT. Dès le 28-XI[, 8 fragments ont un 2e œil à peine ou nettement indiqué. Le %1-XI[-28, les 10 fragments présentent 2 yeux, légèrement inégaux.

Dans les individus régénérés (fig. 28, a), les parties anciennes conservent la situation qu'elles occupaient dans l'individu primitif, ainsi qu'on peut en juger d’après la position des yeux et du pharynx régénérés.

2 Les morceaux (6) (fig. 27) régénèrent simultanément deux yeux, souvent un peu plus tard que les morceaux I, complets, du même niveau.

3° Dans les morceaux (c) (fig. 27), le 1°* œil, — correspondant toujours à la moitié du corps représentée dans le fragment, —

apparaît plus tard que dans les morceaux I ou ;

D Le 2° œil se

différencie encore plus lardivement que dans les morceaux CE et présente des anomalies plus fréquentes.

Expérience 43. — 8 morceaux (c) sectionnés le 22-XII-28.

Le 28 XII, 3 seulement ont un {er œil indiqué.

Le 31-XIT, 6 ont différencié un 1er œil (fig. 28, b): Les 2 autres n’ont rien différencié el ne différencieront rien jusqu’à la fin de l'expérience. ; et soit 12 jours après l'opération, un individu a différencié un 2e œil.

Le 14-1-29 (23 jours après l'opération), 2 individus seulement présentent deux yeux normaux; les 4 autres présentent des anomalies varices (Gg. 28, c).

. On peut faire au sujet de la position des parlies anciennes dans les individus régénérés les mêmes remarques que pour les morceaux (a).

Fig. 28. — a, morceau (a) (fig. 27); b et c, morceaux (c}; d à 7, morceaux (d) (fig. 27).

4° Les morceaux (d) (fig. 27) sont ceux qui donnent les résultats les plus variés. On sait depuis Morcan (1898) que de tels fragments peuvent régénérer dans certains cas, le long de la section longitudinale, une tête dont l'axe se trouve être per-

118 MARCEL ABELOOS

pendiculaire à l'axe primitif de l'individu. OLusrep (1918), qui a étudié spécialement ce phénomène chez P{. maculata, à constaté que dans ces cas le système nerveux du fragment formait un anneau fermé sur -lui-même, et il conclut qu'en réalité il n'y à pas eu altération de la polarité.

J'ai pu constater dans mes fragments (4), outre ces régénérations d'un type aberrant, des régénérations du type normal. Enfin, j'ai observé dans certains fragments une sorte de superposition des deux types de régénération.

Expérience 44. — 11 morceaux (4), sectionnés le 22-XI1-28.

Le 31-XIL, sur 16 fragments restants, 40 seulement ontun 4er œil marqué, correspondant à la section transversale antérieure.

Le 4-1-29, 4 fragments ont 2 yeux indiqués (fig. 28, d); 40 autres ne présentent qu'un 4er œil (fig. 28, e ou f) ; enfin, un fragment, qui a différencié deux yeux normaux, présente manilestement une rotation apparente de son axe de polarité (fig. 28, g).

Le 8-1-29, sur 16 fragments :

{ n’a rien différencié :

5 n’ont encore qu'un seul œil (ig. 28, e ou f);

2 ont différencié deux yeux normaux en conservant leur polarité primilive (fig. 28,-h) ;

4 sont semblables à la fig. 28, g;

4 présentent une mulliplicité des yeux indiquant qu'il a dû se produire une superposition des deux {ypes de régénération (fig. 28, ? el 7).

Dans tous les fragments (d) (fig. 27), la première différencia-

£ le) \ D ?

tion est celle d'un 1° œil, correspondant à la moitié du corps représentée dans le fragment. Il apparait plus tardivement que

l RE : ; dans les morceaux —. Les complications résultant de l'enrou-

lement du fragment sur lui-même et de la soudure des différentes sections ne se manifestent que secondairement. Dans quelques cas (lig. 28, 2), la régénération reste normale, et les parties anciennes occupent ie l'individu régénéré la même situation que dans l'individu primitif.

Conclusions. — Dans tous les fragments comportant deux sections longitudinales parallèles, la régénération latérale le long de ces sections tend à restituer la totalité de la différencialion transversale de l'individu. Les yeux ne sont différenciés qu'au fur el à mesure que les parties correspondantes de l'axe transversal sont restituées.

L'ensemble de mes expériences sur la régénération latérale.

UROISSANCE ET RÉGÉNÉRATION CIHEZ LES PLANAIRES 119

confirme cette notion qu'il existe, dans le sens latéral comme dans le sens longitudinal, une série de niveaux différenciés, conservant leurs propriétés dans les fragments, et dirigeant la différenciation des régénérats.