Les conditions internes de la croissance

Mises en présence de nourriture, les Planaires effectuent en un temps très court un repas très abondant, se traduisant par une augmentation de poids qui peut atteindre dans certains cas

(1) CF. Fauré-Frémier (1925)

l'ordre de grandeur du poids initial de l'animal. Quelques heures suffisent, en général, pour que les animaux d’un lot en expérience, complètement repus, aient tous quitté définitivement les fragments de nourriture sur lesquels ils s'étaient massés.

Il est d'ailleurs aisé de reconnaitre les animaux qui ont effectivement absorbé de la nourriture à leur aspect turgescent et à leur coloration jaune, brune ou rouge, lorsque la nourriture est constiluée par des vers de terre.

Dans mes expériences, celle nourriture était toujours fournie en excès à chaque repas, de telle façon que les animaux étaient à même de remplir complètement leur tube digestif. En fail, il arrive souvent que les animaux, quelques heures après un repas, expulsent par leur pharynx un excès d'aliments ingérés. Ce phénomène constilue même une légère cause d’erreur dans les pesées faites immédiatement après un repas.

Chaque repas est suivi d’une perte de poids rapide, due en partie, dans certains cas, à un rejet de nourriture, mais surtout, comme on le verra, à une augmentation du métabolisme. D'autre part, les animaux repus restent quelques jours sans toucher à la nourriture, même si celle-ci est laissée constamment à leur disposition. Il en résulte que des repas courts et réguliers suffisent pour assurer la croissance avec sa rapidité maxima.

Ces caractères particuliers de la croissance pondérale chez les Planaires, — sa grande dépendance du facteur alimentaire, d’une part, et, d’autre part, son caractère discontinu résultant de l’ordre de grandeur considérable des augmentations et des pertes de poids à chaque repas, — pourraient faire douter @ priori qu'elle présentàät quelque continuité que lon puisse traduire par une courbe de croissance. En réalité, l'observation. de la croissance dans des conditions externes, et surtout des conditions de nutrition bien déterminées permet de faire entrer les Planaires dans la règle générale.

a) Influence de l'äge sur la vilesse de croissance.

Le développement complet de Planaria gonocephala, depuis la sortie du cocon jusqu'à la ponte de l'adulte, exige une durée de l'ordre de 5 à 6 mois, dans les conditions les plus favorables. Des élevages de cette durée ont été effectués, au cours d'expériences qui seront relatées ultérieurement. Mais il est difficile

pratiquement de maintenir identiques à elles-mêmes pendant une durée aussi prolongée les conditions extérieures et les conditions de nutrition. Pour éviter cette difficulté, j'ai suivi pendant une durée de l’ordre d'un mois la croissance d'un certain nombre de lots de Planaires déjà parvenues à des stades différents de leur développement et se servant mutuellement de témoins. En raccordant ensuite les courbes partielles ainsi obtenues, on peut reconstituer l’ensemble de la courbe de croissance. Ce type d'expériences permet en somme de comparer chez des animaux de différentes tailles la vitesse de croissance dans des conditions qui peuvent facilement être rendues identiques pour tous les Lots.

Voici le détail d’une expérience de ce genre :

Expérience 1 (1). À partir de Planaires récoltées à Voisenon le 45-X[-27, et conservées à jeun au laboratoire, 5 lots sont constitués, le 20-XI. Les individus sont choisis de tailles aussi égales que possible dans chaque lot, et lcur taille moyenne décroit régulièrement du lot (1) au lot (à). Chacun des quatre premiers lols comprend 12 individus, le cinquième 24. Le tableau I indique les poids moyens dans chaque lot le 20-XI-27.

A parlir de ce jour, les animaux sont placés dans des cristallisoirs dont l'eau est renouvelée chaque jour et conservés dans une étuve réglée à 200. Ils effectuent régulièrement tous les 3 jours un repas consistant en fragments de Lombries, fournis en excès et en présence desquels ils sont laissés pendant environ 12 heures. Les animaux de chaque lot sont pesés, tous ensemble, suivant la technique indiquée plus haut, après chaque repas, et, — au moins pendant la première partie de l'expérience, -- avant chaque repas.

Les résultats de ces pesées successives sont consignés dans le tableau I, qui indique seulement les poids moyens dans chaque lot, quelques animaux ayant élé perdus par accident au cours de l’expérience. Une légère cause d'erreurs résulte de ce fait que des différences individuelles se manifestent dans la vitesse de croissance entre les animaux d’un même lot, qui, en fin d'expérience, sont de tailles légèrement inégales.

{!) Pour faciliter la leclure de ce mémoire, j'ai affecté un numéro d'ordre à chacune des expériences qui y serout relatées. Ces numéros ne correspondent pas à ceux de mes cahiers d'expériences.

# 2 La CROISSANCE ET RÉGÉNÉRATION CHEZ LES PLANAIRES

Taszeau [| (Expérience 1).

Poids exprimés en milligrammes. Chaque repas est représenté par un double {rait vertical.

Lots | 20-XI | 21-XI | 23-X1 || 24-XI1 | 26-X1 || 27-X1 | 29.X1 || 30-x1 1 | 22,3 || 2 23,7 || 27,6 | 25,5 || 98,4 | 937 | 28 LS 12 18,7 | 145,4 || 48,3 | ‘46,6 || 48,3 | 46,8 || 18,8 ee 6,6 || 410,5 9,1 || 41 10,4 || 11,6 | 10,7 | 41,8

3 4 7 6 7,1 6,1 8,1 7 9 5 1,3 2,7 2,4 3,2 2,6 3,8 3,5 Fe Lots | .2-XII | 3-XI1 | 5-XIL | 6-XI1 | 8-XI1 || 9-X11 | 41-X17 || 12-XI1 1 26,3 || 27,2 | 926,2 | 30,4 » 30 » 27,3 2 | 17,2 || 20,7 » 20,4 » 21,4 » 21,5 Le 10,9 Te » 15 » 15,4 » 15,7 4 8 10 » 11,8 » 11,9 » 12,2 es 4,1 5,9 | 4,6 5,5 » 5,9 » 6 Lots | 44-XII || 43-XII | 47-XIL || 18-XIL | 20-XI1 || 21-X11 | 23-X11 || 24-XII 1 » 27,8 | 23,8 » 94,7 || 27 24,8 || 26,7

14 L MARCEL ABELOOS

Discussion des résultats. — 1° Le premier repas (du 20-XT au 21-XT) est marqué par une augmentation de poids plus considérable que celle que l'on observe aux repas suivants. Ce fait s'explique aisément : les animaux, à jeun depuis quelques jours avant le début de l'expérience, — et qui, dans les conditions naturelles, n'avaient sans doute pas toujours à leur disposition un excès de nourriture, — remplissent complètement leur tube digestif.

La première ligne du tableau IT indique l'augmentation du poids moyen en milligrammes dans les différents lots au cours du 1% repas. La seconde ligne indique la même augmentation apportée à 100 milligrammes de poids initial (le 20-X1). On voit que, tandis que le gain absolu est maximum pour le lot (2), c’est-à-dire pour un poids initial de 12 milligrammes, — soit sensiblement la moyenne des poids extrêmes, — /e gain relatiy décroit régulièrement du lot (5) au lot (1). Les animaux du lot (5) ont augmenté en un repas d'un poids sensiblement égal à leur poids initial.

Tagceau IT (Expérience 1).

Lots J 2 3- 4 6] Gains en mgr. du 20 au 21-XI . . A REED ul EL 22 Put AU 0: 4,4 Mêmes gains pour 100 mgr. de poids initial. | 16 55 56 15 | 103 Gains en mgr. du 20 au 2 23-XI A EE DE 0 BC 2 el un Le: Mèmes gains pour 100 mgr. de poids ‘initial lee 27 37 48 63 Gains en mgr. du 23-XI au 23-XII (10 repas). .| 0,9 | 4,6 | 7,9 | 8,8 | 4,3 Gains en mgr. du 21-XI au 24-XII (11 repas). -.| 0,7 | 3,7 [10,1 | 9,5 | 5,5 Mèmes gains pour 100 mgr. de poids initial .| 2 20 95 | 135 | 200

L'augmentation de poids au cours du 1% repas fournit en quelque sorte une mesure de la capacité du tube digestif chez les animaux de tailles différentes. Les petits individus ont en effet un tube digestif plus développé relativement à la masse principale du corps, c'est-à-dire au parenchyme, que les gros : ce fait apparait sur des coupes histologiques et a déjà été signalé par Vannez (1921) pour des Planaires récemment écloses.

2° Le 1° repas est suivi, du 21- XI au 23- XI, d'une perte de poids rapide. On serait tenté d'attribuer cette aie de poids au rejet de nourriture ingérée en excès. Mais je montre-

rai plus loin, en étudiant les variations de poids au cours du jeûne, que ce taux élevé de la diminution de poids persiste un certain temps à la suite d'un repas, tandis que le rejet de nourriture, — qui est d’ailleurs irrégulier, — cesse rapidement. En réalité, il se produit, après un repas, une augmentalion considérable du métabolisme, due au travail de digestion et d’absorption, et une augmentation de l'intensité respiratoire (Hymax, Wizier et RirexBurcn, 1924).

Ainsi, les variations de poids de Planaires régulièrement nourries seront représentées par une ligne brisée semblable à celle de la fig. 2, relative aux animaux du lot (5). Une objection peut être faite concernant Ja signification réelle de mes mesures Pocds en pondérales : on pourrait suppo- He ser que la masse considérable de nourriture ingérée à chaque repas soit seulement mise en réserve dans les cœæcums digestifs pour être absorbée ultérieurement, et qu'elle ne constitue qu’une masse inerte. [Il semble bien au contraire que cette masse de nourriture PNR ITR provoque une réaction presque immédiate dans tout le tube digestif, et qu’elle soit rapidement absorbée, sinon assimilée. Quelques jours après, en effet, l'animal a repris sensiblement le même poids qu'avant le repas, et il est prêt à ingérer une nouvelle quantité de nourriture.

3° L'augmentation de poids du 20-XT au 23-XT représente le gain effectif réalisé grâce au 1° repas. Ces gaims, absolus et relatifs, sont inscrits, pour les différents lots, dans le tableau IT, On peut faire à leur sujet les mêmes remarques que pour les gains du 20-XJ au 21-X[. La courbe de la fig. 3 représente, d'après ces données, les variations, — en fonction du poids initial le 20-X1, — du gain relatif réalisé du 20-XI au 23-XI.

%° Des constatations semblables à celles dont je viens de discuter la signification peuvent être faites pour les repas suivants. La croissance réelle pourra être définie par la comparaison des poids successifs des animaux, pesés, soit avant cha-

. Repas

Fig. 2. — Expérience 1 (lot 5).

16 MARCEL ABELOOS

que repas (le 20-XI, le 23-XT, le 26-XT, etc.), soit après chaque repas, le tube digestif plein (le 21-XI, le 24-XI, le 27-XI, etc.). Les différences constatées entre les 5 lots ne dépendront plus dans ce cas de la capacité relative du tube digestif; elles indiqueront des différences dans la vitesse de croissance:

Gain 80 pour 100 mar.

Poids inilial er my"

$ Fig. 3. — Variations du gain relatif au {er repas,

en fonction du poids initial (expérience 1).

Dans le graphique de la figure 4, j’ai porté, pour chaque repas, sur une même ligne verticale, les poids moyens des animaux des différents lots avant et après le repas. Les points représentatifs des pesées peuvent être réunis par des courbes qui ont la valeur de courbes de croissance. L’augmentation de poids d'un repas au suivant n’est pas toujours régulière ; on peut même constater exceptionnellement une légère diminulion ; mais, si l’on met à part le lot (1), les points relatifs à chaque lot donnent des tracés suffisamment réguliers et sensiblement rectilignes pour l’ensemble de l'expérience.

Le tableau IT indique les augmentations de poids, de la fin du 1° repas (21-XT) à la fin du 12° (24-XIT) et du début du 2e repas (23-XI) au début du 12° (23-XIT), le premier repas étant laissé de côté. Ces accroissements, qui mesurent les pentes des courbes de croissance assimilées à des droites, et par consé-

LT | © dm .

quent les vilesses absolues de croissance AE sont maximum

pour les lots moyens (3) et (4), et plus faibles pour les lots extrèmes (1), (2), (5). En rapportant ces accroissements, — ceux du 21-X[I au 24-XII, par exemple, — à 100 milligrammes de

poids initial le 21-XI, on obtient les nombres de la dernière mar

Repas

ë PNA SR CES 6 0"10 11012

Fig. 4 — Expérience 1.

ligne du tableau IT, qui décroissent régulièrement du lot (5) au lot (4). Ces nombres fournissent une mesure de la vitesse rela- Abeloos. 2