MARCOET, APELOOS

ele Car lo ; ; tit l live de cro1ssance a LP , supposee constante pour cnaque

lot pendant toute la durée de l'expérience.

5° Le lot (1) s’est comporté au cours de l'expérience différemment des autres. Après avoir cru jusqu'à atteindre un poids moyen de 30 milligrammes à la fin du 6° repas, les animaux de ce lot ont repris en fin d'expérience sensiblement leur poids initial. On peut en conclure qu'ils avaient atteint le poids maximum compatible avec les conditions de l'expérience : les expériences relatives à l’action de la température sur la croissance, qui seront décrites plus loin, justifient pleinement cette conclusion. L'histoire ultérieure de ce lot d'animaux, éclairée par les résultats d’autres expériences, montre que la décroissance lente qui marque la seconde partie de l’expérience est le prélude de la ponte des cocons.

6° En fin d’expérience, presque tous les lots ont atteint un poids supérieur au poids initial du lot précédent. L'ensemble des 5 lots permet done de reconstituer la courbe de croissance totale. La pente de cette courbe est d'abord faible, puis croit, pour décroitre ensuite vers la fin du développement : la courbe présente donc la forme en $.

L'équation différentielle de Rosertsox, rappelée plus haut, qui fournit une représentation satisfaisante de la courbe en $S, montre : 40 que la

vitesse absolue de croissance (+) varie en fonction de Ja masse déjà acquise par l'organisme et que ses variations sont représentées par une parabole à axe vertical (fig. 5); 20 que la vilesse relative de croissance

1 dm a données de l’expérience 1 sont bien, comme je l’ai montré, en accord avec ces deux lois.

) décroît linéairement (fig. 5) lorsque la masse augmente. Les

Doit-on en conclure que le développement de P/. gonocephala comprend un seul « cycle de croissance » ? J'ai discuté plus haut l'importance qu'il y avait lieu d’attacher à cette notion. Le développement d’une Planaire, depuis l’éclosion, n’est marqué par aucune crise morphologique ou physiologique, et il est naturel de le voir représenté par une courbe de croissance très régulière. Seule, l'accumulation de vitellogène, qui se produit tardivement, avant le dépôt des cocons, peut amener quelque perturbation dans l'augmentation pondérale : telle est la cause

du comportement aberrant du lot (1). La période de la vie inaugurée par la ponte, sur laquelle je reviendrai plus loin, ne se traduit d’ailleurs pas par un nouveau « cycle » dans la croissance pondérale.

Vécesses de croissance

Fig. 5. — Variations de la vitesse absolue (trait continu) et de la vitesse relative de croissance (trait interrompu) en fonction de la masse », au cours d'un cycle théorique de croissance.

Les données de l'expérience 1 permettent d’assigner au développement post-embryonnaire de P/. gonocephala une durée totale de 5 à 6 mois, dans les conditions de température et de nutrition de l’expérience, d’ailleurs très différentes des conditions naturelles.

La taille des animaux du lot (5) était déjà, au début de l'expérience, neltement supérieure à la taille moyenne des animaux récemment éclos. Il est évidemment difficile de peser exactement des Planaires aussi petites que celles qui sortent des cocons. J'ai pu évaluer à 0,5 mgr. l’ordre de grandeur de leur poids moyen, à jeun. D'autre part, j'ai élevé, à partir du 15-1-29, en les nourrissant 2 fois par semaine de fragments de Lombric, un lot de Planaires fraîchement écloses. L'élevage était conduit à une température d'environ 420, la température de 200 étant quelquefois néfaste aux animaux très jeunes, même éclos à cette température. Le 4-II1-29, après un repas, le poids moyen était de 5 milligrammes, accusant une augmentation de 4,5 milligrammes en un mois et demi. Cette augmentation doit être comparée à celle des Planaires du lot (5), du 20-XI au 24-XI1, soit 7 milligrammes, réalisée en un mois seulement. Si l'on tient compte du fait, qui

20 MARCEL ABELOOS

sera démontré plus loin, que la croissance est plus rapide à 120 qu’à 200, on voit que la vitesse absolue de croissance, — c'est-à-dire la pente de la courbe de croissance, — est plus faible encore pour les animaux fraichement éclos que pour les plus petits de l’expérience 4.

Expérience 2. J'indiquerai ici les résultats principaux d'une expérience du même type que l'expérience 4, mais réalisée dans des conditions moins bien controlées, les animaux des différents lots n'ayant pas notamment élé soumis à des conditions identiques avant le début de l'expérience. Le tableau II montre que les résultats sont cependant en plein accord avec ceux de l'expérience 1. Du 47-11-27 au à IV-27, les animaux ont effectué 5 repas. Les courbes de la figure 6 représentent les variations, en fonction du poids initial (le 17-III), du gain absolu et du gain relatif réalisés entre le 47-III et le 5-IV. On comparera ces courbes expérimentales avec les courbes théoriques de la figure 5.

Gains

Pids initial en

mar

Fig. 6. — Variations des gains absolus (lrait continu) et relatifs (trait interrompu) en fonction du poids inilial (exp. 2). L'échelle des ordonnées est 10 fois plus petite pour les gains relatifs que pour les gains absolus.

Les résultats des expériences 1 et 2 permettent de conclure que pendant tout le cours de la croissance normale de PI. gonocephala, la vitesse relative de croissance, qui représente en somme /a potentialité de croissance de l'organisme, décrott régulièrement avec l'âge. Dans tous les cas où la nourriture est

Tagceau TT (Expérience 2).

Numéros des lots il 2 3 4 ÿ |

Nombre d'individus dans chaque ‘ot . . . ,| 8 12 11 12 8

Poids moyen en mgr. le 17-IT1-27. . ,. , .| 20 15 8,61, 3,2: 2,2

Pordsmoyensenméer le 23117 "2000000 1019-61M1641092)03 5) ,2;,7 Gains du 17 au 23- TU, pour 100 mgr. de A ;

initiale. 1e ES » 7 7 10 22

Poids moyeu en mgr. le S-IV-27 . nn. 20 1825101276 1225;31#379

Gains absolus en mgr. du 17-I{[ au 5- IV. 0 35 4 2 LEA

Mèmes gains, pour 100 gr. de poids iuitial ,.| 0 2 TO ANT

fournie en excès pendant toute la durée du développement, cette conclusion est, à mon avis, la seule qu’on puisse tirer du fait que la courbe de croissance est une courbe en S, sans introduire aucune hypothèse sur le mécanisme de la croissance. Les considérations qui suivent permettront d'aralyser cette diminution du pouvoir de croissance révélée par l'expérience.

b) Assimulalion et désassimilalion aux divers stades de la croissance.

A tout stade de la croissance, la masse actuelle de l'organisme résulte d’un équilibre entre deux phénomènes qui influent sur elle dans des sens opposés : l'assimilalion, qui tend à l'augmentation de la masse de substance vivante ; la désassimilation, quise traduit par une usüre continue de cette masse. Cette notion, évidente et fondamentale, a cependant été souvent laissée dans l'ombre par les théoriciens de la croissance. Elle nous est au contraire imposée par les caractères mêmes de la croissance chez les Planaires.

IL m'a semblé que mes expériences permettraient d'évaluer quantitativement l'intensité des deux phénomènes opposés. L'augmentation de poids observée au cours d’un repas, mesurant la masse d'aliments nécessaire pour remplir à nouveau complètement le tube digestif, représente par conséquent la masse d'aliments qui a été absorbée depuis le repas précédent, et on peut la considérer comme une mesure de l'intensité des processus d'assimilation pendant cette période. La perte de

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poids dans l’intervalle de deux repas consécutifs fournit d'autre - part une mesure de l'intensité de la désassimilation.

J'ai calculé, à l’aide des données de l’expérience 1, les gains réalisés à chaque repas et les pertes subies au cours de chaque intervalle de repas, en les rapportant toujours à un poids de 100 milligrammes au début de chaque laps de temps considéré. Les résultats sont indiqués dans le tableau IV. Les gains exceptionnellement élevés du 1% repas qui ont, comme on l'a vu, une signification particulière, ont été laissés de côté.

Les résultats sont évidemment assez irréguliers, surtout si l’on compare les repas successifs effectués par un même lot. Cependant, si l’on considère séparément chaque repas, on voit que les gains relatifs vont très généralement en croissant du lot (1) au lot (5). Ce fait apparait encore plus nettement si l'on fait la somme des nombres relatifs à chaque lot (dernière ligne du tableau IV). On peut donc conclure que /e phénomène d'assimilation est d'autant plus intense que l'animal est plus jeune. Ce résultat est représenté par la courbe supérieure de la figure 7, dont les abscisses sont les poids moyens initiaux des

lots, le 20-X[-27, et les ordonnées les nombres {otaux du tableau [V.

Taszeau IV (Expérience 1).

Lots 1 2 3 4 5

EN URLS AU PANIERS 16 20 21 20 36 = \ AUOT AURATEN IR PRET SRI il 12 Jo 40 FU OPA US UNIT 9 12 10 29 98 & JUS ANNE NII enr 4 où 20 95 18 d > Ju 20 UE EXTERNE 9 6 18 28 15 L'Aun93Fautri-XlIE Or 8 12 og al 22 TOUL PRES 57 82 102 139 159

Lots il 2 S) 4 à)

2x) PRIVE ENTRE IORE ON AUS 8 18 13 15 20 = \ UMA TS CANTON 7 (] 6 13 19 -) du 27 au 29-XI SR 9 8 8 10 8 DR ETUr SON ISA ENIIE ER G “+ S Aû 8 & du 15 au 17-XII Er Fi 6 4 10 9 EA GA R MERUR TS C NIET En L 8 10 10 10 10 TOUTE SERRES 45 60 ° 49 68 74

Pour les pertes, les différences entre les 5 lots sont plus irrégulières. Les nombres totaux pour chaque lot indiquent cependant une légère diminution de l'intensité de la désassimilation avec l’äge (Courbe inférieure de la figure 7).

Héimilation o et désassimilalion 1500 \ \ O \ \ \ \ N 100 ENS

J PT Fou dS noie en mr

10 20 30 Fig. 7. — Variations de lintersité defl'assimilation (trait interrompu) et de la désassimilalion (lrait continu) en fonction du poids inilial (expérience 1).

On est donc conduit à considérer l'assimilation et la désassimilation, dans les conditions de l'expérience, comme deux fonctions inégalement décroissantes de la masse de l'organisme (fig. 7). L'égalité des deux phénomènes a lieu lorsque la taille maxima est atteinte : l’abscisse du point de rencontre des deux courbes donne sensiblement le poids maximum d'un animal pour les conditions de l'expérience. Pour chaque taille de lPanimal, la différence des ordonnées des deux courbes est en rap-

res

MARCEL ABELOOS

port avec la vitesse relative de croissance, puisque l'assimilation et la désassimilation ont été, dans mes calculs, rapportées à 100 milligrammes de masse initiale. On voit que, conformément aux conclusions précédentes, cette différence diminue régulèrement pour s'annuler lorsque l'organisme atteint sa taille limite.

Les considérations précédentes, dérivées directement des données de l'expérience, conduisent à envisager l'allure de la croissance comme déterminée par les variations indépendantes de l'assimilation et de la désassimilalion en fonction de la masse totale. Est-il légitime de considérer l'assimilation et la désassimilation comme deux phénomènes indépendants dans leur mécanisme ? Sans doute, au cours d’une longue période de jeüne, le phénomène de désassimilation subsiste seul. Cependant, dans ce cas, l'intensité de La désassimilation est bien inférieure à celle qu'on observe dans les expériences de croissance : elle correspond à ce qu'on peut appeler le métabolisme de base de l'animal. Lorsque l'animal est nourri, il se produit une augmentation de la désassimilation, qui est sans doute comparable au phénomène désigné dans la physiologie des Vertébrés sous le nome d'action dynamique des aliments.

Quoi qu'il en soit, peut-on interpréter les variations de l’assimilation.et de la désassimilation en fonction de la taille ? La diminution de l'intensité du métabolisme avec l’âge est un fait général. Les physiologistes ont cherché à rattacher les variations de l'intensité respiratoire à certaines caractéristiques chimiques où morphologiques : composition chimique, taille cellulaire, rapport nucléo-plasmique, ete. (‘). On verra plus lom que des caractéristiques de cette nature subissent des variations au cours de la croissance chez P{. gonocephala.

Quant à la diminution dans l’activité de l'assimilation, elle semble avoir moins attiré l'attention des physiologistes. On peut la rattacher à une diminution de la perméabilité cellulaire. D'autre part, chez PL gonocephala, la diminution relative de capacité du tube digestif intervient certainement pour une part dans le phénomène.

(*) Cf. TErnoiNe el Zunz, 1925,

* 2. La croissance et les conditions externes.

J'ai étudié méthodiquement l'influence sur la croissance de la quantité de nourriture et de la température.

a) {Influence de la fréquence des repas.

Il n'est pas possible de faire varier à volonté la quantité de nourriture absorbée par un animal à chaque repas. Aussi, le seul moyen d'agir expérimentalement sur le taux de l'alimentation est dé faire varier la fréquence des repas.

Il résulte des expériences précédentes que chaque repas s'accompagne de la réplétion complète du tube digestif, et qu'il est suivi d’une période d'absorption, caractérisée par une diminution rapide de poids, pendant laquelle le tube digestif se vide progressivement. Au repas suivant, le tube digestif se trouve à nouveau complètement rempli. On peut donc prévoir : 1° que l'augmentation de poids, au cours de ce second repas, sera, dans certaines limites, d'autant plus grande que le repas précédent est plus éloigné, c’est-à-dire que le contenu digestif a été plus complètement absorbé ; 2° que, tant que la fréquence des repas sera suffisante pour maintenir le tube digestif constamment en état d'absorption, la vitesse de croissance, — définie comme Je l’ai fait précédemment, — sera indépendante de la fréquence des repas.

C'est ce que montre l'expérience suivante :

Expérience 3. Deux lots de P{. gonocephala de tailles égales, récoltées ensemble le 15-XI-27 (leur poids moyen était alors d'environ 20 mgr ) et conservées à jeun depuis, sont placées-à Pétuve à 200, le 10-1-28. Le lot (1) est nourri de Lombries Lous les 2 jours, le lot (2) tous les # jours, l'eau élant renouvelée fréquemment dans les deux lots.

En fin d'expérience, le 27-1-28, les deux lots atteignent sensiblement le méme poids, comme l'indique le {ableau V. On peut donc conclure qu'à la température de 209, des'repas régulièrement espacés de 4 jours suffisent à assurer la croissance avec sa rapidité maxima.

Le fait que les animaux avaient subi avant l'expérience un jeûne assez prolongé n'influe en rien sur les conclusions à tirer de cette expérience, du point de vue auquel je me suis placé ici.

26 MARCEL ABELOOS Tagceau V (Expérience 3).

Poids moyen des animaux de chaque lot en mgr. Chaque repas est indiqué par un double trait vertical.

Dates des pesces