CHAPITRE V

Notions sur quelques points d'anatomie comparée de 1 cornée des Vertébrés; Recherches personnelles sur la Siruciure de cette membrane chez le Lapin, a Poule et le Cobaye.

Bien que dans toute la série des Vertébrés la cornée ait la même origine embryologique, les mèmes fonctions et une structure générale sensiblement constante, on rencontre aussi bien au niveau de l'épithélium que du tissu propre des variations morphologiques assez importantes, suivant les êtres considérés.

Epithélium. — Les résultats obtenus par les auteurs établissent d'une manière incontestable que l’épithélium antérieur de la cornée diffère suivant qu'on le considère chez les Vertébrés aériens et chez les Vertébrés aquatiques, et il semble bien que les variations observées au niveau de ce tissu témoignent d'une adaptalion à des genres de vie bien différents. Sans entrer ici dans une étude détaillée qui sortirait du cadre de notre sujet, nous pouvons rappeler avec Purrer (Graefe & Sæmisch's Handbuch) les notions qui peuvent être considérées comme classiques. Chez les Vertébrés exclusivement aquatiques, l'épithélium antérieur de la cornée conserve la plupart des propriétés de l'épiderme. Chez les Cyclostomes, en particulier, on voit persister les cellules muqueuses qui caractérisent la peau de ces êtres. Chez les Vertébrés vivant alternativement dans l’eau et dans l'air, il y a des modilications correspondantes pour lutter contre le dessèchement; et c'est ainsi que, chez le Périophtalme, les cinq couches superficielles de l'épithélium antérieur de la cornée

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sont kératinisées, tandis que les assises profondes restent constituées par des éléments volumineux et d'aspect vacuolaire.

Purrer à signalé d'intéressants caractères d'adaptation au niveau de l’épithélium antérieur de la cornée des Cétacés. La couche superficielle envoie dans les couches sous-jacentes des prolongements qui parviennent jusqu’à la basale et l’auteur pense que celte disposition a pour eflet de consolider la couche cornée qui pourrait être facilement déchirée au cours des mouvements violents que l’animal exécute dans les flots.

Chez Ofaria jubata, la couche cornée de Prrrzxer, réduite chez l'Homme à une seule assise de cellules, prend un développement considérable, pouvant atteindre la moitié de l'épaisseur totale de la cornée; d’après Purrer, cette hypertrophie aurait pour conséquence de protéger les éléments profonds contre l’action dissolvante de l’eau salée.

La structure comparée de l’épithélium antérieur de la cornée chez ‘les Vertébrés exclusivement aériens ne semble pas, à notre connaissance, avoir retenu spécialement l'attention des auteurs. |

Dans un travail déjà ancien, CLeaxn, étudiant la cornée du Bœuf, signale chez cet animal, chez le Mouton, le Cheval et « probablement d’autres êtres », une accentuation du type cylindrique des cellules basales de l’épithélium antérieur, comparativement à ce que l'on observe chez l'Homme. Malheureusement, l’auteur, qui s'occupe dans son mémoire d’une toute autre question, n’insiste pas davantage sur ces varialions morphologiques.

Tissu propre. — L'étude de la morphologie comparée des cellules fixes de la cornée des Vertébrés n’a pas, à notre connaissance, fait l’objet de recherches étendues antérieurement aux travaux de Ranvier. Sans doute, LiGurBony avait remarqué dès 1866 que les cellules fixes étaient d’une manière générale plus petites et moins nombreuses chez les Sauropsidés que chez les Mammilères ; mais c'est à cela que se bornent ses constatations essentielles et on chercherait vainement dans ce travail une étude plus complète des caractères qui permettent de différen-

ne cier les cellules fixes de la cornée des divers ordres de Vertébrés.

Les résultats des recherches de Raxvier sur la structure de la cornée sont aujourd'hui classiques et admis sans contestation, au moins dans leur ensemble, par tous les histologistes. En ce qui concerne plus particulièrement la morphologie comparée des cellules fixes, voici ce qu'écrit Ranvier :

« En examinant la cornée du Rat, du Cheval, du Bœuîf, du Pigeon, du Cochon d'Inde, du Lézard, vous serez frappés de la différence qu'y présentent les cellules. Vous pourrez en reconnaître deux types: le type que j'appellerai corpusculaire, parce qu'il possède une cerlaine analogie avec le corpuscule osseux ; - et le {type auquel je donnerai le nom de membraniforme pour indiquer que les cellules y sont étendues en membranes et réunies par de larges prolongements rubanés.

» Plus le type corpusculaire est marqué, plus les cellules sont petites el rares. Ce type est bien accusé chez le Lézard où elles sont peu nombreuses, anastomosées par de minces prolongements fililormes, laissant à découvert entre elles une grande étendue de substance fondamentale. Chez les Oiseaux, du moins chez le Pigeon et chez le Canard, la disposition des cellules est à peu près la même. Chez le Cheval et chez le Bœuf, les cellules sont plus grandes et leurs prolongements plus aplatis.

» Le type membranilorme est très accusé chez le Rat, moins marqué chez le Lapin, chez le Chien et chez l'Homme.

» La Grenouille occupe dans cette classification une position intermédiaire: les cellules y sont assez aplaties pour être appelées membranilormes, et cependant leurs prolongements sont si minces el si ramiliés qu'ils se rapprochent du type corpusculaire.

» Etudions un peu plus en détail la disposition des cellules connectives chez le Rat. Aplaties et membraneuses, ces cellules sont unies les unes aux autres par des prolongements rubanés presque aussi larges qu'elles-mêmes, de sorte qu'elles ne laissent entre elles que des mailles assez petites et généralement arrondies. Elles possèdent des noyaux qui sont incolores ou

fortement colorés suivant le procédé qu’on a mis en usage, mais qui se détachent toujours assez nettement sur le fond violacé du corps cellulaire. En certains points, les rubans membraneux qui unissent les cellules sont percés de trous simples ou réticulés.

» Quelquefois, on voit naitre du réseau cellulaire un prolongement protoplasmique mince qui va rejoindre un autre point du même réseau, faisant ainsi exception à la forme membraneuse des prolongements en général.

» Chez le Lapin, le type membranilorme des cellules est moins prononcé que chez le Rat. À côté des prolongements aplatis et rubanés, on en observe un certain nombre qui sont minces et grêles. Ces prolongements, comme les cellules elles-mêmes, portent sur leurs deux faces des crêtes d'empreinte, ou du moins des stries plus foncées que nous avons regardées jusqu'ici sans hésitation comme des crêtes d’empreinte. »

Les descriptions de Ranvier reposent surtout sur l'examen de pièces imprégnées au chlorure d’or et sur l'observation de cellules libérées par dissociation. Récemment (1910) pe Lrero- VozLaro a étudié les cellules fixes de la cornée par une méthode spéciale qui consiste essentiellement en une coloration en masse du tissu cornéen par l'hématoxyline ferrique après fixation par le formol picro-acétique.

Grâce à cette méthode, qui permet une étude plus détaillée du protoplasma et des noyaux, pe Liero-VoLLaro a pu confirmer les résultats essentiels obtenus par Ranvier. Comme lui, il a observé que les Oiseaux et les Reptiles. possèdent des cellules fixes à type nettement corpuseulaire. Chez les Mammifères, on rencontrerait, d’après DE Liero-VozLaro, non seulement des cellules à type membraniforme, ainsi que le dit Ranvier; mais aussi, au moins chez les Equidés et les Ruminants, des cellules fixes à type corpusculaire.

Contrairement à Ranvier, qui considère les cellules fixes de la cornée des Batraciens comme réalisant un type intermédiaire entre le type corpusculaire et le type membraniforme, l’auteur italien pense que ces éléments appartiennent indubitablement au type corpusculaire.

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Ces recherches sont particulièrement intéressantes au point de vue qui nous occupe, car DE Liro-VOLLARO examine, en dehors de la forme et de la disposition des prolongements, les divers caractères qui peuvent servir à distinguer les cellules lixes de la cornée des animaux de diverses espèces.

On sait que, antérieurement, Fucns avait proposé de distinguer les cellules fixes, suivant l’ordre et la forme de leurs prolongements, en cellules orthoclones et en cellules dendroclones. Pour pe Luro-Vozaro, celte division à plus de valeur pour les cellules d’un même individu que pour différencier des cellules d’animaux d'espèces différentes. Dans une même cornée, en effet, comme par exemple chez la Grenouille, on trouve, suivant la profondeur, des cellules orthoclones et des cellules dendroclones. La forme des cellules ne peut être considérée comme un caractère spécifique absolu pouvant servir de base à une classification. Si, pour la plupart, les cellules d'une cornée déterminée, on peut trouver un type géométrique se rapprochant du rectangle ou du carré, il existe des éléments, plus particulièrement situés au niveau des couches profondes, qui affectent des formes polygonales ou presque arrondies.

D'une manière générale, voici ce que l'on peut admettre : Chez les Batraciens, les cellules ont surtout dans les couches moyennes et superficielles une forme rectangulaire allongée. Chez quelques Reptiles (Lézard, Tortue) et chez quelques Mammifères (Hérisson, Veau, Brebis) la majorité des cellules a une forme qui se rapproche du rectangle. Les cellules du Lézard sont triangulaires, étroites, et c'est à ce type que l’on peut ramener celles du Chien, du Chat et de l'Homme.

Chez le Pigeon, le plus grand rombre des cellules offre un aspect ovoïde ou elliptique.

Les dimensions des cellules fixes présentent des variations très importantes suivant les espèces, sans qu'il soit possible d'établir quelque relation entre la grandeur des cellules et la taille de l'animal lui-même. Les cellules les plus petites se rencontrent chez les Reptiles et chez les Oiseaux; les éléments

fixes de la Grenouille, abstraction faite du nombre et des

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dimensions des prolongements ont à peu près les dimensions de ceux du Cheval et du Veau.

Le nombre des cellules que l’on rencontre dans un champ microscopique de même surface n’est pas, d'après de Lrero- VozLaro, un élément de diagnostic certain. En se plaçant à un point de vue très général, on pourrait distinguer des cornées à stroma abondant et à cellules rares, et inversement des cornées à stroma réduit ef à cellules nombreuses. Mais dans une même cornée il existe des variations importantes dans le nombre des celluies suivant la profondeur des couches considérées.

Si, au lieu d'étudier une seule et même cornée, on considère des cornées d’espèces voisines, on constate également des variations non moins négligeables: C’est ainsi que chez le Cobaye, la Souris, la Chauve-Souris, et à un certain degré le Lapin, on observe que les cellules sont plus nombreuses que chez les Ongulés, les Carnivores et les Primates.

Nos études sur la kératoplastie expérimentale nous ont donné l'occasion d'étudier la structure de la cornée des animaux qui devaient servir à nos recherches.

En ce qui concerne l'épithélium antérieur, nous avons relevé des différences très nettes chez le Lapin, le Cobaye et la Poule. L'intérêt de ces variations, au point de vue anatomique, ne fera de doute pour personne et nous nous réservons d'étendre nos recherches, pour l'instant trop limitées, et de contribuer ultérieurement à l'étude comparée de l’épithélium antérieur de la cornée des Vertébrés.

Pour le moment, nous nous bornerons à donner les caractères distinclifs de cet épithélium antérieur chez le Lapin, le Cobaye : et la Poule, tels que nous les avons observés avec des méthodes d'investigation très simples, comme la coloration par la méthode de Van Gigson-Curris, par exemple, que nous avons employée de préférence.

L'épithélium antérieur de la cornée du Lapin (fg.19, PI. V), constitué par cinq à six couches cellulaires, a une épaisseur totale de 30 à 40 &. Il comprend une couche basale de cellules cylindriques, une zone moyenne de deux à trois assises de cel-

lules polyédriques, une couche superficielle d'éléments aplatis. Les cellules basales présentent des caractères spéciaux sur lesquels il convient d’insister. Ce sont des éléments volumineux ; leur hauteur moyenne varie entre 15 et 17 p, c'est dire qu'elle atteint presque la moitié de l'épaisseur du revêtement épithélial tout entier. Leur noyau est allongé, comme le corps cellulaire lui-même: il mesure 7 à 9 & de hauteur et 5 à 6 & de largeur: de plus, il est constamment situé dans la moilié supérieure de la cellule et une bande claire de protoplasma finement strié sépare son pôle inférieur du pied de l'élément. Cette zone infranucléaire mesure à l’état normal entre 6 et 8 à dans le sens vertical; mais, comme nous le verrons, elle peut dans certaines conditions doubler et même tripler sa hauteur. Le noyau des cellules basales présente un réseau chromatique.serré, prenant très fortement l'hématoxyline, ce qui lui donne un aspect relativement homogène. Aucun caractère spécial n'est à signaler dans les couches moyennes et superficielles, en dehors de cet aspect du noyau quise retrouve très nettement à tous les élages de l'épithélium.

Chez le Cobaye (fig. 20, PI. V), l'épaisseur Lotale de l'épithélium est sensiblement la même que chez le Lapin (30 à 40 &). Nous y trouvons encore une couche basale, une zone moyenne, une zone superficielle. Mais au premier coup d'œil et à un grossissement moyen, on peut observer un aspect morphologique bien.différent, surtout très net au niveau des cellules de la couche basale. Celles-ci sont manifestement moins hautes que chez. le Lapin; leurs dimensions verticale et horizontale sont peu fréquentes, ce qui les rapproche du type cubique. Elles mesurent de 10 à 14 v de hauteur. Le noyau remplit presque entièrement le corps AS il mesure de 7 à 9 & dans le sens vertical sur 6 à 9 y dans le sens horizontal; il offre donc, dans son ensemble, un aspect généralement arrondi avec des contours, toutelois, plus où moins réguliers. La distance entre le pôle inférieur du noyau et le pied de la cellule se trouve ici très réduite ou complètement supprimée (0 à 2 x); le corps nucléaire est parcouru par un réseau chromatique lâche, beau-

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coup moins coloré que chez le Lapin, ce qui lui donne un aspect finement réticulé et une coloration cendrée; ces particularités existent d’ailleurs au niveau des diverses assises de l’épithélium.

Chez la Poule (/g. 21, PI. V), l'épaisseur totale de l’épithélium n’a pas varié (30 à 40 y), mais les cellules basales présentent des caractères qui les différencient à la fois de celles du Lapin et de celles du Cobaye. De 14 à 17 & de hauteur pour 4 à 5 & de largeur seulement, elles représentent des, cylindres très allongés et très réguliers qui s’ordonnent en palissade. Le noyau est cantonné dans le Liers supérieur de la cellule; il est régulièrement arrondi et mesure de #4 à 6 x de diamètre. Cette forme sphérique se retrouve dans les couches moyennes et ce n'est que dans les couches superficielles que l’on constate la présence de noyaux allongés dans le sens horizontal. Dans les cellules de la couche basale, une large bande protoplasmique sépare l'extrémité inférieure du noyau du pied de l'élément.

En résumé, nous voyons par cette description que l’épithélium antérieur de la cornée du Lapin est caractérisé : 4° par la présence d’une forte zone protoplasmique infra-nucléaire, au niveau des cellules basales cylindriques ; 2° par la forme allongée du noyau de ces éléments; 3° par l'existence d’un réticulum chromatique dense et très fortement coloré.

L’épithélium antérieur de la cornée du Cobaye se reconnaitra à la forme des cellules basales, qui tendent à prendre le type cubique, à la situation, aux dimensions du noyau, à la texture Jâche de son réseau chromatique et à son aspect cendré.

La caractéristique de l’épithélium antérieur de la cornée de la Poule réside dans l'aspect des cellules basales, cylindres manifestement plus étroits que les éléments correspondants du Lapin, et aussi par la forme nettement arrondie des noyaux dans la couche basale et dans les couches moyennes.

L'étude histologique comparée des trois types de cornée qui ont servi à nos expériences nous révèle aussi des particularités propres à chacune d'elles, au niveau du tissu propre et des cellules fixes qui l’occupent. Nous allons décrire rapidement

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les variélés morphologiques de la cellule fixe chez le Lapin, chez le Cobaye et chez la Poule. Le lecteur connaît déjà, par la description que nous en avons donnée au chapitre de l’autoplastie, la structure de la cellule fixe de la cornée du Lapin; il n’est pas inutile de la rappeler brièvement ici pour la mettre en parallèle avec celle de la cellule cornéenne du Cobaye et de la Poule.

La cellule fixe du Lapin (fig. 22, PI. VI) a l'aspect général d’un corps protoplasmique étalé, à contours irréguliers, renfermant un noyau volumineux plus fortement coloré que l'ensemble du protoplasma et de contours réguliers. Finement granuleux, le protoplasma s'étale sur l'un des côtés du noyau en une plage de dimensions très variables, qui se résout à la périphérie en un certain nombre de digitations. Celles-ci sont de longueur et de largeur très diverses; les plus courtes sont assez trapues, presque membraniformes, les plus longues s’eflilent en un corps grèle qui rejoint des prolongements analogues issus des cellules voisines. Il en résulte la formation d’un réseau intercellulaire à mailles larges comblées par la substance propre. Celle-ci, vue sur les coupes frontales, est formée par un tissu fibrillaire comparable à celui de l'Homme, disposé en couches stratiliées et dans lequel les fibrilles d’un plan affectent une direction perpendiculaire à celle du plan voisin.

L'aspect change naturellement sur les coupes méridiennes où les réactions de dissociation dues aux fixateurs et à l’action du rasoir sont beaucoup plus visibles. Sur les coupes vues à un fort grossissement, on constate que le tissu propre est constitué par une série de travées d'aspect assez homogène, à direction légèrement flexueuse, et sensiblement parallèles entre elles. Les intervalles qui séparent deux travées voisines sont comblés par un lissu fibrillaire infiniment plus délicat qui se détache des travées précédentes comme l’empennage d'une flèche. Lorsque la dissociation est plus accentuée, l'intervalle entre les travées s'accroît et les fibrilles d'union forment un fin treillis à mailles irrégulières. La fuchsine de Van Greson colore généralement dune façon plus intense les travées, qui ne sont en somme constituées que par la cohésion de fibrilles élémentaires.

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La forme des prolongements protoplasmiques qui nous parait devoir faire ranger les cellules fixes de la cornée du Lapin dans un type intermédiaire, plus voisin du type corpusculaire que du type membraniforme, a, au point de vue qui nous occupe, une importance diagnostique considérable.

Les caractères du noyau sont moins importants pour différencier les cellules fixes du Lapin de celles du Cobaye. Nous rappellerons succinctement que chez le premier de ces animaux ce noyau à une forme généralement ovalaire, en haricot, parfois bilobé, ou légèrement étranglé en son milieu. Il renferme un réseau chromatique à mailles assez serrées avec un ou deux nucléoles bien visibles. Ses dimensions varient entre 20 et 40 y dans le sens de la longueur et 9 et 45 & dans le sens de la largeur.

Dans la cornée du Cobaye {fig. 29, PI. V1), c’est la disposition des corps protoplasmiques qui est seule caractéristique ; on retrouve ici, dans toute sa pureté, le type membraniforme décrit par Ranvier. Le protoplasma, formant à l’entour du noyau une plage de dimensions réduites, s'étale à la périphérie en expansions larges qui s’anastomosent à plein trajet avec des expansions analogues venues des cellules voisines. Il en résulte la formation de larges ponts protoplasmiques intercellulaires, parlois rectilignes, mais le plus souvent incurvés, se croisant sous des angles divers et réalisant ainsi une véritable nappe membraneuse fenêtrée dont les interstices sont comblés par. une substance propre qui n'offre rien de spécial. Par la méthode de Lisro-VorLaro nous n'avons jamais pu réussir à individualiser de façon très tranchée ces divers prolongements qui par endroits se perdent dans le sein de la substance propre. La forme et les dimensions du noyau (20 à 25 & dans le sens de la longueur, 7 à 13 y dans le sens de la largeur) ne peuvent, ainsi que nous l'avons déjà dit, constituer un élément de diagnostic précis entre la cornée du Cobaye et celle du Lapin.

La cornée de la Poule (fig. 24, PI. VI) se distingue des précédentes par la structure entièrement différente de sa substance propre, par le nombre, la forme et surtout les dimensions des corps cellulaires et des noyaux.

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Le parenchyme se présente sur les coupes à plat sous la forme d'un tissu fibrillaire extrêmement dense où les fibrilles de chaque plan se coupent régulièrement à 90° avec celles des plans voisins. Sur les coupes méridiennes, l'architecture de ce parenchyme est comparable à celle du tissu propre de la cornée du Lapin ou du Cobaye. Il faut noter cependant une différence capitale qui réside dans ce fait que les fibrilles ne se condensent jamais en volumineuses travées parallèles et qu’elles forment de minces faisceaux séparés par des intervalles réduits, occupés . par des fibrilles d'association. Il en résulte un aspect d’ensemble beaucoup plus dense, beaucoup plus homogène, grâce auquel on reconnait le plus commodément du monde le tissu propre de la cornée de Poule. Au sein de ce tissu les cellules fixes sont déposées à de larges intervalles les unes des autres. Le noyau seul est bien visible. Il est généralement arrondi ou ovalaire avec un réseau chromatique plus lâche que chez le Lapin. Ses dimensions (7 à 11 # dans le sens de la longueur et 4 à 9 z dans le sens de la largeur) montrent que dans l’ensemble le noyau est trois à quatre fois plus réduit de volume que dans les cornées précédemment étudiées. Le corps protoplasmique, ordinairement peu coloré, se réduit à une faible plage périnucléaire, envoyant dans le parenchyme des prolongements grèles et courts qui se délachent mal sur le fond du tissu propre ; nous n'avons jamais pu mettre en évidence les anastomoses intercellulaires. Quoi qu'il en soit, les résultats obtenus sont assez nets et concordent suffisamment avec ce qui a été déjà décrit sur la cornée des Oiseaux pour que nous puissions sans hésitation ranger ces éléments dans le type corpusculaire de Ranvier.

En résumé, bien que nous n’ayons rien à ajouter à la descriplion très complète donnée par pe Liro-Vorraro, bien que nous n'ayOns pu parvenir dans bien des cas à obtenir des figures aussi nettes que celles qui illustrent son mémoire, nous possédons des éléments de différenciation largement suflisants pour permettre un diagnostic aisé entre les cellules fixes des trois types de cornée qui ont servi à cette étude. Nous les résumerons Comme suit : La cornée du Cobaye et celle du Lapin se

NE différencient par la structure du corps protoplasmique el surtout par l'aspect de ses prolongements ; la cornée de la Poule diffère des précédentes : 1° par la structure beaucoup plus dense de la substance fibrillaire ; 2° par la forme et les dimensions beaucoup plus réduites des corps cellulaires et des noyaux.